식물 호르몬
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
1. 개요
식물 호르몬은 식물의 성장, 발달, 분화를 조절하는 화학 물질로, 소량으로도 효과를 나타낸다. 식물 호르몬은 세포질 흐름, 혈관 조직을 통해 식물 내에서 수송되며, 호르몬에 대한 세포의 반응은 성장 주기와 시기에 따라 다르다. 식물은 호르몬 양을 조절하고 그 영향을 완화하기 위해 여러 경로를 사용한다. 주요 식물 호르몬에는 옥신, 브라시노스테로이드, 사이토키닌, 에틸렌, 지베렐린, 자스몬산, 살리실산, 스트리고락톤 등이 있으며, 이들은 식물의 다양한 생리적 과정에 관여한다. 합성 식물 호르몬은 농업에서 생장 조절제로 활용되며, 자스몬산과 살리실산은 인간의 건강에도 영향을 미친다.
더 읽어볼만한 페이지
- 식물 호르몬 - 에틸렌
에틸렌은 무색 기체로 다양한 화학 반응에 참여하며 폴리에틸렌 생산 및 과일 성숙 촉진에 사용되는 탄화수소이며, 공업적으로 생산되고 대한민국은 에틸렌 생산 세계 3위 국가이다. - 식물 호르몬 - 살리실산
살리실산은 진통 및 해열 작용을 가진 무색의 침상 결정 형태 유기산으로, 피부 질환 치료제, 화장품, 식품 보존제, 살균제, 식물 호르몬, 의약품 합성 원료 등으로 다양하게 활용된다. - 생물기반요법 - 카프릴산
카프릴산은 8개의 탄소로 이루어진 포화 지방산으로, 식품, 향료, 소독제 등 다양한 산업에 사용되며, 식욕 촉진, 항균 작용, 간질 치료 등 의학적 용도로도 연구된다. - 생물기반요법 - 단식
단식은 종교, 건강, 정치 등 다양한 목적을 위해 음식물 섭취를 중단하는 행위로, 방법과 목적에 따라 효과와 부작용이 다르며, 특히 장기간 단식은 건강에 위험할 수 있으므로 전문가와 상담이 필요하다.
| 식물 호르몬 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 정의 | 식물의 생장과 발달에 영향을 미치는 화학 물질 |
| 기능 | 세포 분열, 분화, 식물 면역, 스트레스 반응 조절 |
| 종류 | |
| 주요 호르몬 | 옥신 사이토키닌 지베렐린 앱시스산 에틸렌 브라시노스테로이드 자스몬산 살리실산 스트리고락톤 펩타이드 신호 |
| 기타 | |
| 발견 역사 | 1930년대, 프리츠 코글과 데이비드 닐에 의해 발견 |
| 존재 | 조류 및 미생물에서도 발견됨 |
2. 특징
식물 호르몬은 화학 구조에 따라 여러 부류로 분류될 수 있다. 같은 부류에 속하는 호르몬들은 화학 구조는 다를 수 있지만 유사한 생리적 효과를 나타낸다. 초기 연구에서는 압시스산, 옥신, 브라시노스테로이드, 사이토키닌, 에틸렌 다섯 가지가 주요 식물 호르몬으로 확인되었다.[16] 이후 이 목록은 확장되어 브라시노스테로이드, 자스몬산, 살리실산, 스트리고락톤 등도 주요 식물 호르몬으로 간주된다. 이 외에도 주요 호르몬과 유사한 기능을 수행하는 다른 여러 화합물이 있지만, 이들의 '진정한' 호르몬으로서의 지위는 여전히 논쟁의 대상이다.
'호르몬'이라는 단어는 그리스어에서 유래했으며 "움직이게 하다"라는 의미를 갖는다. 식물 호르몬은 식물 내에서 자연적으로 생성되는 화학 물질로, 매우 낮은 농도에서도 유전자 발현과 전사 수준, 세포 분열 및 성장에 영향을 미친다. 이는 영양소와는 구별되는 특징이다. 식물 호르몬과 유사한 화학 물질이 식물 성장에 영향을 줄 수 있는 곰팡이나 박테리아에서 생성되기도 하며[12], 인간에 의해 화학 합성된 다수의 관련 화합물은 농업에서 식물 성장을 조절하는 데 사용되기도 한다. 이러한 인공 화합물은 '''식물 성장 조절제''' ('''PGR'''s)라고 불린다.
식물 호르몬은 특정 샘에서 생산되어 저장되는 동물 호르몬과 달리, 식물 조직 내에서 비교적 분산되어 생합성되는 경우가 많다. 식물은 동물의 심장과 같은 기관이나 림프계, 심혈관계와 같은 순환계가 없기 때문에, 호르몬을 이동시키는 데 더 수동적인 방식을 사용한다. 식물 호르몬은 비교적 단순한 화학 물질로 구성되어 조직 내 이동이 용이하며, 생산된 곳에서 바로 사용되거나 세포 내에 저장되었다가 필요할 때 방출될 수 있다.
호르몬의 식물 내 수송은 여러 방식으로 이루어진다. 짧은 거리 이동에는 세포 내 세포질 흐름이나 세포 간 이온 및 분자의 느린 확산이 이용된다. 먼 거리 이동에는 물관과 체관 같은 관다발 조직이 활용된다. 체관은 잎에서 생산된 설탕을 뿌리나 꽃 등 필요한 부위로 운반하고, 물관은 뿌리에서 흡수한 물과 무기 염류를 잎으로 운반하는 과정에서 호르몬도 함께 이동시킨다.
모든 식물 세포가 호르몬에 반응하는 것은 아니며, 반응하는 세포들도 성장 주기의 특정 시점에서만 반응하도록 프로그램되어 있다. 호르몬의 가장 큰 영향은 세포 생애의 특정 단계에서 나타나며, 이 시기를 벗어나면 영향력이 감소한다. 호르몬 생산은 주로 분열 조직과 같이 세포 분열이 활발한 성장점에서 세포가 완전히 분화되기 전에 일어난다.
식물은 호르몬의 양을 정교하게 조절하고 그 효과를 관리하기 위해 다양한 방법을 사용한다. 호르몬 생합성에 필요한 물질의 양을 조절하거나, 생산된 호르몬을 세포에 저장하거나 비활성화시킨다. 또한, 접합 과정을 통해 호르몬을 탄수화물, 아미노산, 펩타이드 등 다른 분자와 결합시켜 비활성 형태로 만들거나, 화학적으로 분해하여 완전히 제거하기도 한다. 때로는 특정 식물 호르몬이 다른 호르몬의 농도를 조절하기도 하며[14], 식물 전체로 호르몬을 이동시켜 농도를 희석하는 방식으로 영향을 조절하기도 한다.
식물 반응을 유도하는 데 필요한 호르몬의 농도는 매우 낮아, 일반적으로 10−6 ~ 10−5 mol/L 수준이다. 이러한 낮은 농도 때문에 식물 호르몬 연구는 상당히 어려웠으며, 1970년대 후반에 이르러서야 과학자들이 그 효과와 식물 생리학적 관련성을 본격적으로 이해하기 시작했다.[15] 초기 연구는 특정 호르몬이 유전적으로 결핍된 식물을 연구하거나, 생체 외에서 배양된 식물 조직에 다양한 비율의 호르몬을 처리하여 그 성장 반응을 비교하는 방식으로 이루어졌다. 식물 호르몬에 대한 과학적 관찰은 1880년대에 시작되었고, 이후 약 70년에 걸쳐 주요 호르몬들이 발견되고 그 구조와 기능이 밝혀졌다.
때로는 두 가지 이상의 호르몬이 함께 작용하여 각각의 호르몬이 개별적으로 작용할 때보다 더 큰 효과를 내는 상승 작용을 나타내기도 한다. 예를 들어, 옥신과 사이토키닌은 세포 분열과 분화 과정에서 협력적으로 작용하는 경우가 많다. 두 호르몬 모두 세포 주기 조절에 중요한 역할을 하지만, 함께 작용할 때 상승 효과를 통해 세포 증식과 기관 형성을 더욱 효과적으로 촉진할 수 있다.
화학적으로 볼 때 식물 호르몬은 단일 종류의 물질이 아니며 다양한 구조와 특성을 가진다. 주요 식물 호르몬으로는 옥신, 사이토키닌, 지베렐린, 앱시스산, 에틸렌 등이 있으며, 이에 더해 브라시노스테로이드, 자스몬산, 살리실산, 스트리고락톤[75], 그리고 CLV3와 같은 식물 펩타이드 호르몬[72][77] 등도 중요한 역할을 하는 것으로 밝혀지고 있다.
3. 종류
화학적으로 식물 호르몬은 단일 종류의 물질이 아니다. 주요 식물 호르몬으로 알려진 종류는 다음과 같다.
이 외에도 시스테민과 같은 펩타이드 호르몬도 역할을 한다. 폴리아민은 항상 존재하고 세포 내에서만 신호 기능을 가지며, 비가역적으로 반응하고 고농도(mM)에서 작용하는 등의 이유로 일반적으로 식물 호르몬으로 간주되지 않는다. 최근에는 스트리고락톤류도 식물 호르몬으로 인정받고 있다[75]。
다음 물질들은 식물 호르몬으로 취급되기도 한다.[72][73]
3. 1. 압시스산
압시스산(ABA)은 식물의 성장을 억제하는 중요한 식물 호르몬 중 하나이다. 처음에는 '도르민'(dormin)과 '압시신 II'(abscisin II)라는 다른 이름으로 각각 발견되었으나, 나중에 동일한 물질임이 밝혀져 압시스산이라는 이름으로 통합되었다. 이 이름은 낙엽이 지거나 갓 떨어진 잎에서 높은 농도로 발견된다는 사실을 반영한다.
압시스산은 주로 식물의 잎, 특히 식물이 스트레스를 받을 때 엽록체에서 생성된다. 이 호르몬은 눈의 성장과 종자 및 눈의 휴면을 유도하는 억제성 화학 화합물로 작용한다. 정단 분열 조직의 변화를 매개하여 눈의 휴면을 유발하고, 가장 마지막에 나온 잎들을 보호 덮개로 변화시키기도 한다. 초기에는 이름처럼 낙엽 과정에 관여하는 것으로 여겨졌으나, 추가 연구를 통해 이는 사실이 아님이 밝혀졌다. 온대 지역 식물 종에서 압시스산은 성장을 억제하여 잎과 종자의 휴면에 역할을 하지만, 종자나 눈에서 압시스산이 사라지면 성장이 시작된다. 다른 식물에서는 압시스산(ABA) 수준이 감소함에 따라 지베렐린 수준이 증가하면서 성장이 시작된다. ABA가 없으면 눈과 종자는 겨울의 따뜻한 시기에 성장하기 시작하고 다시 추위에 얼어 죽을 수 있다. ABA는 조직에서 천천히 사라지고 그 효과는 다른 식물 호르몬에 의해 상쇄되는 데 시간이 걸리기 때문에, 조기 성장을 방지하는 생리적 경로에 지연이 발생한다. 압시스산은 과일 성숙 동안 종자 내에 축적되어 과일 속이나 겨울 전에 종자가 발아하는 것을 방지한다. 압시스산의 효과는 추운 온도나 조직 안팎으로 씻겨 나가는 물에 의해 제거되어 조직 내에서 분해되고, 이로써 종자와 눈은 휴면 상태에서 벗어난다.[17]
ABA는 식물의 모든 부분에 존재하며, 특정 조직 내 농도가 그 효과를 매개하고 호르몬으로 작용하는 것으로 보인다. 식물 내에서의 분해, 즉 이화 작용은 대사 반응과 세포 성장, 그리고 다른 호르몬의 생산에 영향을 미친다.[18] 식물은 높은 ABA 수준을 가진 종자로 시작한다. 종자가 발아하기 직전에 ABA 수준이 감소하고, 발아 및 묘목의 초기 성장 동안 ABA 수준은 더욱 감소한다. 식물이 완전히 기능하는 잎을 가진 싹을 생산하기 시작하면 ABA 수준이 다시 증가하기 시작하여 식물의 더 성숙한 영역에서 세포 성장을 늦춘다. 물 부족이나 포식에 의한 스트레스는 ABA 생산 및 이화 작용 속도에 영향을 미쳐 표적 세포로부터 특정 반응을 유발하는 또 다른 일련의 효과를 매개한다. 과학자들은 이 식물 호르몬과 다른 식물 호르몬의 복잡한 상호 작용과 효과를 여전히 파악하고 있다.
물 스트레스를 받는 식물에서 ABA는 기공을 닫는 데 역할을 한다. 식물이 물 스트레스를 받고 뿌리에 물이 부족해지면, 신호가 잎으로 이동하여 그곳에서 ABA 전구체가 형성되고, 이는 다시 뿌리로 이동한다. 그런 다음 뿌리는 ABA를 방출하고, 이는 관다발을 통해 잎으로 이동하여[19] 공변 세포 내의 칼륨과 나트륨 흡수를 조절하여 팽압을 잃게 만들고 기공을 닫는다.[20][21]
3. 2. 옥신
옥신은 세포 팽창, 싹 형성, 뿌리 시작에 긍정적인 영향을 미치는 화합물이다. 또한 다른 호르몬의 생성을 촉진하고, 사이토키닌과 함께 줄기, 뿌리, 열매의 성장을 조절하며, 줄기를 꽃으로 전환시키는 역할도 한다.[22] 옥신은 최초로 발견된 식물 생장 조절 물질이다. 네덜란드 생물학자 프리츠 바르몰트 벤트가 처음으로 옥신을 기술하고 그 존재를 밝혔다.[23]
옥신은 세포벽의 유연성을 증가시켜 세포가 길게 늘어나는 신장(伸長) 과정에 영향을 미친다. 또한, 식물의 줄기나 뿌리가 굵어지게 하는 분열조직의 한 종류인 형성층(캄비움)의 세포 분열을 자극하고, 줄기에서 부름켜 조직이 만들어지도록 유도한다.
옥신은 정단 우세 현상을 일으켜, 식물 줄기 끝부분(정단)의 생장을 촉진하는 대신 줄기 아래쪽 곁눈의 성장을 억제한다. 반면, 옆으로 자라는 곁뿌리의 발달과 성장은 촉진한다. 식물의 잎이 떨어지는 탈리 현상은 생장점에서 옥신 생산이 중단되면서 시작된다. 씨앗 속에 있는 옥신은 특정 단백질 합성을 조절하며,[24] 꽃이 수분된 후 씨방 안에서 발달하여 씨앗을 포함하는 열매가 형성되도록 한다.
높은 농도의 옥신은 식물에게 해로울 수 있으며, 특히 쌍자엽식물에 더 강한 독성을 보이고 단자엽식물에는 비교적 덜 해롭다. 이러한 특성을 이용하여 화학적 합성으로 만든 옥신인 2,4-디클로로페녹시아세트산 (2,4-D)과 2,4,5-트리클로로페녹시아세트산 (2,4,5-T)은 잡초를 제거하는 제초제로 개발되어 사용되어 왔다. 또한, 1-나프탈렌아세트산 (NAA)과 인돌-3-부티르산 (IBA)과 같은 옥신은 식물을 꺾꽂이할 때 뿌리가 잘 내리도록 촉진하기 위해 널리 사용된다. 식물에서 가장 흔하게 발견되는 옥신은 인돌-3-아세트산 (IAA)이다.
3. 3. 브라시노스테로이드
브라시노스테로이드(BRs)는 식물에서 발견되는 유일한 스테로이드 기반 호르몬으로, 여러 개의 수산기(-OH)를 가진 스테로이드 화합물이다. 이 호르몬은 세포의 신장(길이 생장)과 분열을 조절하고, 식물이 빛이나 중력 방향으로 휘어 자라는 굴성 반응, 외부 환경 스트레스에 대한 저항성, 물과 무기염류의 이동 통로인 물관부의 형성(분화) 과정에 관여한다. 반면, 뿌리가 자라거나 잎이 떨어지는 현상(탈리)은 억제하는 역할을 한다.
최초의 브라시노스테로이드는 1979년 유채(`''Brassica napus''`)의 꽃가루 추출물에서 분리된 브라시노라이드이다.[25] Mitchell 등은 유채 꽃가루에서 식물 성장을 촉진하는 물질을 추출하고, 그 핵심 활성 성분이 브라시노라이드임을 밝혀내면서 새로운 종류의 식물 호르몬인 브라시노스테로이드가 발견되었다.[26] 이 호르몬은 동물의 스테로이드 호르몬처럼 식물의 성장과 발달을 촉진하는 방식으로 작용한다.
특히 브라시노스테로이드는 'BR 신호 전달'이라는 과정을 통해 세포 신장을 조절하는 데 중요한 역할을 한다.[27] 이 신호 전달 경로의 핵심 수용체는 '브라시노스테로이드 불감응 1'(BRI1)이라는 단백질이다. Clouse 등은 브라시노스테로이드 합성을 억제하거나 BRI1 유전자에 돌연변이가 생긴 애기장대를 정상적인 애기장대와 비교하는 연구를 수행했다. 그 결과, BRI1 돌연변이 식물은 키가 작아지는 왜소증, 세포 신장 능력 감소 등 성장과 발달에 여러 문제를 보이는 것으로 나타났다.[26] 이는 브라시노스테로이드가 정상적으로 만들어지고 작용하는 식물이 그렇지 않은 식물보다 더 잘 자란다는 것을 의미한다.
브라시노스테로이드가 세포막에 있는 BRI1 수용체에 결합하면[28] 세포 신장을 조절하는 일련의 신호 전달 반응이 시작된다. 이 신호 전달 과정의 모든 세부 사항이 완전히 밝혀진 것은 아니지만, 현재까지 알려진 바로는 다음과 같다. 브라시노스테로이드가 BRI1과 다른 단백질(BAK1) 복합체에 결합하면 인산화(분자에 인산기를 붙이는 반응)가 연쇄적으로 일어난다.[29] 이 인산화 연쇄 반응은 BIN2라는 단백질의 활성을 억제하고, 그 결과 특정 전사 인자(유전자의 발현을 조절하는 단백질)들이 활성화되어 방출된다.[29] 이렇게 방출된 전사 인자들은 세포핵 안의 DNA에 결합하여 식물의 성장과 발달에 필요한 유전자들의 발현을 유도하고,[29] 식물이 건조, 고온, 염분 등 비생물적 스트레스 요인에 대응할 수 있도록 돕는다.[30]
3. 4. 사이토키닌
사이토키닌(CK)은 세포 분열과 줄기 형성에 영향을 미치는 화학 물질 그룹이다. 또한 조직의 노화를 지연시키고, 식물 전체에서 옥신의 수송을 매개하며, 마디 사이의 길이와 잎의 성장에 영향을 미친다. 처음 효모 세포에서 분리되었을 때는 키닌이라고 불렸다. 사이토키닌과 옥신은 종종 함께 작용하며, 이 두 식물 호르몬의 비율은 식물의 주요 성장 기간에 영향을 미친다. 사이토키닌은 옥신에 의해 유도된 정단 우세를 억제하고, 에틸렌과 함께 잎, 꽃잎, 열매의 탈리(떨어짐)를 촉진한다.[31]
식물 호르몬 중 에틸렌(ET), 살리실산(SA), 자스몬산(JA) 세 가지가 면역학적 상호 작용을 돕는 것으로 알려져 있으며, 사이토키닌의 역할에 대한 연구도 진행되었다. 연구 결과, 사이토키닌은 병원체와의 상호 작용을 지연시키고 병원성 세균에 대한 저항성을 유도할 수 있는 가능성을 보인다. 따라서 병원체에 대한 저항성이 증가한 식물은 민감한 식물에 비해 사이토키닌(CK) 수치가 더 높게 나타난다.[32] 예를 들어, 애기장대에 자연 발생 사이토키닌(트랜스-제아틴)을 처리하여 세균 ''슈도모나스 시린개''(Pseudomonas syringaelat)에 대한 저항성을 시험한 연구가 있다. 담배 연구에서는 사이토키닌(CK) 유도 IPT 유전자를 과발현시키면 저항성이 증가하고, CK 산화 효소를 과발현시키면 ''P. syringae''를 포함한 병원체에 대한 감수성이 증가하는 것으로 나타났다.
사이토키닌이 식물의 물리적 행동에 직접적인 영향을 주는 것은 아니지만, 식물 내부에서는 이에 반응하여 다양한 변화가 일어난다. 사이토키닌의 방어 효과로는 미생물의 정착 및 성장 억제(잎 노화 지연), 이차 대사 경로 변경, 충영이나 혹과 같은 새로운 기관 형성 유도 등이 있다.[33] 이러한 기관과 과정들은 모두 생물적 또는 비생물적 스트레스 요인으로부터 식물을 보호하는 역할을 한다.
3. 5. 에틸렌
다른 주요 식물 호르몬과 달리 에틸렌은 기체 상태이며, 단 6개의 원자로 구성된 매우 단순한 유기 화합물이다. 에틸렌은 모든 세포에 존재하는 아미노산인 메티오닌이 분해되면서 만들어진다. 물에 잘 녹지 않기 때문에 세포 안에 쌓이지 않고 보통 세포 밖으로 퍼져나가 식물체를 벗어난다. 식물 호르몬으로서 에틸렌의 효과는 생성되는 속도와 공기 중으로 빠져나가는 속도에 따라 달라진다. 에틸렌은 빠르게 성장하고 분열하는 세포에서 더 빠른 속도로 만들어지는데, 특히 어두운 환경에서 더 활발하다. 새로 자라거나 갓 싹튼 묘목은 식물 밖으로 빠져나가는 양보다 더 많은 에틸렌을 생산하여 높은 농도를 유지하게 되고, 이는 잎 확장을 억제하는 효과를 낸다(굽이 성장 참조).
새싹이 빛에 노출되면, 식물 세포의 피토크롬이라는 색소 단백질이 이를 감지하여 에틸렌 생산을 줄이라는 신호를 보낸다. 이로 인해 잎이 제대로 펼쳐질 수 있게 된다. 에틸렌은 세포의 성장과 모양에도 영향을 미친다. 자라나는 싹이나 뿌리가 땅속에서 장애물에 부딪히면 에틸렌 생산량이 크게 늘어나 세포가 길게 자라는 것을 막고 줄기를 부풀게 한다. 이렇게 두꺼워진 줄기는 더 튼튼해져서 장애물에 부딪혔을 때 압력에 쉽게 굴복하지 않는다. 만약 싹이 땅 위로 나오지 못하고 에틸렌 자극이 계속되면, 줄기가 똑바로 자라려는 본래의 지향성 반응에 영향을 받아 장애물을 피해 옆으로 자라게 된다. 연구에 따르면 에틸렌은 줄기의 직경과 높이에도 영향을 미치는 것으로 보인다. 나무줄기가 바람에 의해 옆으로 힘을 받으면 에틸렌 생산이 늘어나 더 두껍고 튼튼한 줄기와 가지를 만들게 된다.
에틸렌은 과일이 익는 과정에도 중요한 역할을 한다. 보통 씨앗이 다 익으면 에틸렌 생산이 증가하여 과일 내부에 축적되고, 씨앗이 퍼지기 직전에 호흡 급증 현상을 일으킨다. 핵 단백질인 Ethylene Insensitive2(EIN2)는 에틸렌 생산에 의해 조절되며, 이는 다시 앱시스산(ABA)과 같은 다른 스트레스 관련 호르몬들을 조절한다.[34] 식물 밖으로 에틸렌이 퍼져나가는 것은 물속에서는 매우 억제된다. 이 때문에 물속에서는 식물 내부의 에틸렌 농도가 높아진다. 많은 수생 및 반수생 식물 종(예: ''Callitriche platycarpus'', 벼, ''Rumex palustris'')에서는 이렇게 축적된 에틸렌이 식물체가 위쪽으로 길게 자라도록 강력하게 촉진한다. 이 반응은 식물이 물에 잠겼을 때 싹과 잎이 공기와 접촉하게 하여 질식을 피하고, 동시에 갇혀 있던 에틸렌을 방출할 수 있게 하는 중요한 적응적 탈출 메커니즘이다.[35][36][37][38] 적어도 한 종(''Potamogeton pectinatus'')은 에틸렌을 생성하지 못하면서도 기존의 형태를 유지하는 것으로 밝혀졌는데,[39] 이는 에틸렌이 식물의 기본적인 몸 구조를 만드는 데 필수적인 요소라기보다는 성장을 조절하는 역할을 한다는 것을 시사한다.
3. 6. 지베렐린
지베렐린(Gibberellin, GA)은 식물과 곰팡이에서 자연적으로 만들어지는 다양한 화학 물질이다. 지베렐린은 일본의 과학자 구로사와 에이이치 등이 곰팡이의 일종인 ''짚검은마름병균''(Gibberella fujikuroi)에서 처음 발견했다. 이 곰팡이가 생산하는 화학 물질이 벼의 키가 비정상적으로 크게 자라는 병, 이른바 '키다리병'을 일으킨다는 사실을 알아낸 것이다.[40]
이후 연구를 통해 지베렐린이 식물 자체에서도 생성되며, 식물의 생애 주기 전반에 걸쳐 다양한 발달 과정을 조절한다는 사실이 밝혀졌다. 특히 씨앗이 발아할 때 지베렐린 합성이 크게 늘어나며, 지베렐린이 없으면 발아가 제대로 일어나기 어렵다. 어린 식물이나 다 자란 식물에서는 세포가 길게 늘어나도록 촉진하여 식물의 키 성장과 줄기 성장에 중요한 역할을 한다. 또한, 식물이 영양 생장(잎, 줄기 성장) 단계에서 생식 생장(꽃, 열매 형성) 단계로 넘어가도록 돕고, 수정 과정에서 꽃가루가 제 기능을 하는 데에도 필요하다.[41]
요약하면, 지베렐린은 씨앗이나 겨울눈의 휴면 상태를 깨뜨리고, 식물의 키를 크게 하며 줄기의 성장을 촉진하는 중요한 식물 호르몬이다.
3. 7. 자스몬산
자스몬산(JAs)은 자스민 오일에서 처음 분리된 지질 기반 호르몬이다.[42] 자스몬산은 식물이 초식동물과 부생생물 병원균의 공격에 대응하는 데 특히 중요한 역할을 한다.[43] 식물에서 가장 활성적인 형태는 자스몬산이며, 이는 대사 과정을 거쳐 휘발성 유기 화합물인 메틸 자스몬산(MeJA)으로 전환될 수 있다. MeJA는 휘발성이라는 특성 덕분에 공기를 통해 식물 내 다른 멀리 떨어진 잎이나 심지어 주변의 다른 식물에게 초식동물의 공격 신호를 전달할 수 있다.[44]
방어 역할 외에도 자스몬산은 종자 발아, 종자 내 단백질 저장, 뿌리 성장에 기여하는 것으로 알려져 있다.[43] 또한, 자스몬산은 다른 호르몬의 신호 전달 경로와 상호작용하는데, 이는 "교차 소통"이라 불리며, 이 과정에서 서로 긍정적이거나 부정적인 영향을 줄 수 있다.[45]
자스몬산 메틸 에스터(JAME)는 식물의 유전자 발현 조절에 관여하는 것으로 밝혀졌다.[46] 이는 초식 공격에 반응하는 신호 전달 경로에서 작용하여 방어 관련 유전자의 발현을 증가시킨다.[47] 자스모닐-아이소류신(JA-Ile) 역시 초식 공격에 반응하여 축적되며, 특정 전사 인자를 활성화시켜 방어 유전자 발현을 촉진한다.[47]
자스몬산 생성에 결함이 있는 돌연변이 식물은 정상 식물보다 초식동물에게 더 쉽게 포식되는 경향이 있는데, 이는 자스몬산이 식물 방어에 필수적임을 시사한다. 초식동물을 정상 식물의 잎 주변으로 옮겼을 때, 이 초식동물들은 돌연변이 식물만 먹은 초식동물과 비슷한 정도로 성장했다. 이는 자스몬산의 방어 효과가 주로 공격받은 부위에 국한됨을 나타낸다.[48] 연구에 따르면 식물의 다양한 방어 경로 사이에는 상당한 수준의 교차 소통이 존재한다.[49]
3. 8. 살리실산
살리실산( Salicylic acid영어, SA)은 벤조산 및 페놀과 구조적으로 관련된 식물 호르몬이다. 이 이름은 흰버들(''Salix alba'')의 라틴어 이름에서 유래했으며, 처음 분리된 곳이 흰버들 껍질 추출물이기 때문이다. 살리실산은 진통제인 아스피린의 전구체로서 인류 의학에서 중요한 역할을 한다.
식물에서 살리실산은 주로 생물 영양성 병원균(biotrophic pathogens영어)에 대한 방어 기작에서 중요한 역할을 수행한다. 자스몬산(JA)과 유사하게 살리실산도 메틸화될 수 있는데, 이렇게 생성된 살리실산 메틸(Methyl salicylate영어)은 휘발성을 띠며, 주변 식물에게 병원균의 공격을 알리는 장거리 신호 물질로 작용할 수 있다. 방어 역할 외에도, 살리실산은 식물이 가뭄, 극한 온도, 중금속 및 삼투 스트레스와 같은 비생물적 스트레스에 반응하는 과정에도 관여한다.[50]
살리실산은 식물 선천 면역에서 핵심적인 호르몬으로 기능한다. 이는 병원균의 공격에 대한 국소적 및 전신적 저항성, 과민 반응, 그리고 세포 사멸 유도 등을 포함한다. 살리실산이 식물에 미치는 영향은 다양하여 종자 발아, 세포 성장, 호흡, 기공 개폐 조절, 노화 관련 유전자 발현, 비생물적 및 생물적 스트레스 반응, 기본 열 내성 및 과일 수확량 증진 등이 있다. 질병 저항 신호 전달에서의 역할은 저항성 담배 잎에 살리실산을 주입하는 실험을 통해 처음 증명되었다.[51] 이 실험에서 살리실산 주입은 병원 관련 단백질(Pathogenesis-related protein영어, PR 단백질)의 축적을 유도하고 담배 모자이크 바이러스(TMV) 감염에 대한 저항성을 향상시키는 결과를 보였다.
병원균에 노출되면 식물 세포 내에서는 일련의 방어 반응이 시작된다. 살리실산 생합성은 엽록체에서 이소코리슴산 합성효소(Isochorismate synthase영어, ICS) 경로와 페닐알라닌 암모니아 분해효소(Phenylalanine ammonia-lyase영어, PAL) 경로를 통해 증가한다.[52] 식물과 미생물의 상호작용 동안, 방어 메커니즘의 일환으로 살리실산은 먼저 감염된 국소 조직에 축적된 후 식물 전체로 퍼져나가 감염되지 않은 다른 부위에서 전신 획득 저항성(Systemic Acquired Resistance영어, SAR)을 유도하는 것으로 관찰되었다. 즉, 식물 내부의 살리실산 농도가 증가하면 식물은 병원균 및 다른 불리한 환경 조건에 대한 저항력을 강화할 수 있다.[53]
살리실산은 다른 주요 식물 호르몬들과 함께 식물의 생장과 발달, 환경 적응에 중요한 역할을 담당하며, 일부 연구자들에 의해 식물 호르몬으로 분류되기도 한다.[72][73]
3. 9. 스트리고락톤
스트리고락톤 (SLs)은 기생 식물인 ''Striga lutea''의 발아 연구를 통해 처음 발견되었다. ''Striga'' 종의 발아는 숙주 식물의 뿌리에서 분비되는 화합물의 존재에 의해 자극을 받았다.[54] 이후 토양으로 분비되는 SLs가 공생 관계에 있는 수지상균근 (AM) 곰팡이의 성장을 촉진하는 것으로 밝혀졌다.[55]
더 최근에는 SLs의 또 다른 역할로 줄기 분지를 억제하는 기능이 확인되었다.[56] 줄기 분지에서의 역할이 발견되면서 SLs에 대한 관심이 크게 증가했으며, SLs가 식물 노화, 인산염 결핍 반응, 염 내성 및 빛 신호 전달 과정에서도 중요한 역할을 한다는 것이 밝혀졌다.[57]
최근에는 스트리고락톤류도 식물 호르몬으로 인정받고 있다.[75]
4. 기타 호르몬
식물 생장 조절 물질로 확인된 다른 물질들은 다음과 같다.
- '''식물 펩타이드 호르몬''': 세포 간 신호 전달에 관여하는 작은 분비 펩타이드를 포함한다. 이 작은 펩타이드 호르몬들은 식물의 성장과 발달, 특히 방어 기작, 세포 분열 및 팽창 제어, 꽃가루의 자가불화합성 등에서 중요한 역할을 한다.[58] 예를 들어, 작은 펩타이드인 CLE25는 뿌리에서 감지된 물 부족 스트레스를 잎의 기공으로 전달하는 장거리 신호로 작용하는 것으로 알려져 있다.[59] 최근 연구에 따르면 약 100개 이하의 아미노산으로 이루어진 비교적 짧은 사슬의 분비형 펩타이드가 세포 간 정보 전달에 관여한다는 사실이 밝혀졌으며, CLV3를 비롯한 CLE 유전자군 등이 대표적인 예이다. 수용체 분석도 진행되고 있어 현재는 식물 호르몬의 한 그룹으로 분류된다.[72][77]
- '''폴리아민''': 지금까지 연구된 거의 모든 생물체에서 발견되는 저분자량의 강한 염기성 분자이다. 식물의 성장과 발달에 필수적이며, 유사분열과 감수분열 과정에 영향을 미친다. 식물에서는 식물 노화[60] 및 프로그래밍 세포사멸 제어와 관련이 있다.[61] 다만, 항상 존재하고 세포 내에서만 신호 기능을 가지며 비가역적으로 반응하고 고농도에서 작용한다는 점 때문에 일반적으로 식물 호르몬으로 간주되지는 않는다.
- '''산화 질소 (NO)''': 호르몬 및 방어 반응에서 신호 역할을 수행한다. 예를 들어 기공 폐쇄, 뿌리 발달, 발아, 질소 고정, 세포사멸, 스트레스 반응 등에 관여한다.[62] 산화 질소는 아직 명확히 밝혀지지 않은 NO 합성 효소, 특수한 유형의 아질산염 환원 효소, 질산염 환원 효소, 미토콘드리아 시토크롬 c 산화 효소 또는 비효소적 과정을 통해 생성될 수 있다. 또한 엽록체 및 미토콘드리아의 ATP 합성 같은 식물 세포 소기관의 기능을 조절한다.[63]
- '''카리킨''': 식물 자체가 생성하는 것이 아니라 식물성 재료를 태울 때 발생하는 연기에서 발견되는 물질이므로 엄밀히 말해 식물 호르몬은 아니다. 카리킨은 많은 식물 종에서 종자 발아를 촉진하는 효과가 있다.[64] 카리킨 수용체가 없는 식물에서 바이오매스 축적이 증가하고 가뭄에 대한 민감성이 커지는 등의 발달 표현형이 관찰되면서, 아직 확인되지 않은 카리킨과 유사한 내인성 호르몬이 식물 내에 존재할 수 있다는 추측이 제기되었다. 세포 내 카리킨 신호 전달 경로는 스트리고락톤 신호 전달 경로와 많은 구성 요소를 공유한다.[65]
- '''트리아콘탄올''': 지방족 알코올의 일종으로, 특히 장미과 식물에서 새로운 기저 분열(basal break)을 유도하는 성장 자극제 역할을 한다. 알팔파(루체른), 밀랍 및 일부 식물의 잎 큐티클 왁스에서도 발견된다.
5. 원예에서의 활용
합성 식물 호르몬 또는 식물 생장 조절제(PGR)는 삽목, 접목, 미세 번식 및 조직 배양을 포함한 다양한 원예 기술에 사용된다. 시중에서는 주로 "발근 호르몬 분말"이라는 이름으로 판매된다.
식물을 번식시킬 때, 완전히 발달한 잎, 줄기, 뿌리 등을 잘라낸 삽목의 경우, 절단면에 옥신을 포함한 발근 화합물을 처리하여 뿌리 생성을 촉진한다. 접목에서는 옥신이 캘러스 조직의 형성을 도와 접목 부위가 잘 붙도록 한다. 미세 번식에서는 다양한 식물 생장 조절제(PGR)를 사용하여 새로운 식물체의 증식과 뿌리 발달을 촉진한다. 조직 배양에서도 식물 생장 조절제(PGR)는 캘러스의 성장, 증식, 뿌리 형성을 유도하는 데 사용된다.
또한, 식물 호르몬이나 이를 포함하는 혼합물은 생장 촉진제로서 직접 식물에 적용되어 생장을 돕기도 한다.
5. 1. 종자 휴면
식물 호르몬은 종자의 여러 부분에 작용하여 발아와 휴면에 영향을 미친다.배아 휴면배아 휴면은 높은 압시스산(ABA):지베렐린(GA) 비율로 특징지어지며, 종자는 높은 ABA 민감도와 낮은 GA 민감도를 나타낸다. 이러한 유형의 휴면을 깨고 발아를 시작하기 위해서는 호르몬 생합성 및 분해의 변화를 통해 ABA/GA 비율을 낮추고, ABA 민감도를 감소시키며, GA 민감도를 증가시켜야 한다. 즉, ABA는 배아 휴면을 조절하고, GA는 배아 발아를 조절한다.
종피 휴면종피 휴면은 종피의 기계적 제한과 관련이 있다. 이는 낮은 배아 성장 잠재력과 함께 종자 휴면을 효과적으로 유발한다. GA는 배아 성장 잠재력을 증가시키거나, 어린 식물의 뿌리가 종피를 뚫고 나올 수 있도록 종피를 약화시켜 이러한 휴면을 해제할 수 있다.
종피는 살아있는 세포 또는 죽은 세포로 구성될 수 있으며, 두 유형 모두 호르몬의 영향을 받을 수 있다. 살아있는 세포로 구성된 종피는 종자 형성 후에 영향을 받으며, 죽은 세포로 구성된 종피는 종피 형성 과정에서 호르몬의 영향을 받을 수 있다. ABA는 종피의 두께를 포함한 종피 또는 종자 외피 성장 특성에 영향을 미치며, GA가 매개하는 배아 성장 잠재력에도 영향을 준다. 이러한 조건과 효과는 종자 형성 과정에서, 종종 환경 조건에 대한 반응으로 발생한다.
배유 휴면호르몬은 배유 휴면을 매개하기도 한다. 대부분의 종자에서 배유는 배아에 의해 생성된 호르몬에 적극적으로 반응할 수 있는 살아있는 조직으로 구성된다. 배유는 종종 종자 발아의 장벽 역할을 하며, 종피 휴면 또는 발아 과정에 관여한다. 살아있는 세포는 ABA:GA 비율에 반응하고 영향을 미치며, 세포 민감도를 조절한다. 따라서 GA는 배아 성장 잠재력을 증가시키고 배유 약화를 촉진할 수 있다. GA는 또한 배유 내에서 ABA 비의존적인 과정과 ABA에 의해 억제되는 과정 모두에 영향을 미친다.[67]
6. 인간 사용
식물 호르몬은 식물의 성장과 발달을 조절하는 핵심 물질일 뿐만 아니라, 인간에게도 다양한 방식으로 활용되고 있다. 특히 의학 분야에서 주목받는 식물 호르몬들이 있는데, 대표적으로 살리실산과 자스몬산을 들 수 있다.
살리실산은 흰버들 껍질에서 유래한 물질로, 진통제인 아스피린의 주요 성분으로 잘 알려져 있다.[68] 또한, 여드름이나 사마귀 같은 피부 질환 치료에도 사용된다.[69] 최근에는 일부 암세포의 증식을 억제하는 효과도 연구되고 있다.[70]
자스몬산과 그 유도체인 메틸 자스모네이트는 특정 암세포, 예를 들어 림프구성 백혈병 세포의 사멸을 유도하거나 증식을 억제하는 효과가 보고되어 항암 치료제로서의 가능성이 연구되고 있다.[70][71]
6. 1. 살리실산
살리실산(Salicylic acid, SA)은 벤조산 및 페놀과 유사한 구조를 가진 식물 호르몬이다. 원래 흰버들(''Salix alba'') 껍질 추출물에서 분리되었으며, 진통제인 아스피린의 전구체로서 인류 의학에서 중요한 역할을 한다.[68]
식물에서 살리실산은 생물 영양 병원균에 대한 방어에 중요한 기능을 수행한다. 자스몬산(JA)처럼 살리실산도 메틸화될 수 있는데, 메틸화된 살리실산 메틸(MeSA)은 메틸 자스모네이트(MeJA)처럼 휘발성을 띠며, 병원균의 공격을 주변 식물에 알리는 장거리 신호로 작용할 수 있다. 이러한 방어 역할 외에도 살리실산은 식물이 가뭄, 극한 온도, 중금속, 삼투압 스트레스와 같은 비생물적 스트레스에 반응하는 과정에도 관여한다.[50]
살리실산은 식물의 선천 면역에서 핵심적인 호르몬으로 작용하며, 국소 조직 및 전신 조직에서 생물학적 공격에 대한 저항성, 과민 반응, 세포 사멸 등을 조절한다. 식물에 미치는 영향으로는 종자 발아 촉진, 세포 성장 조절, 호흡 과정 관여, 기공 개폐 조절, 노화 관련 유전자 발현 유도, 비생물적 및 생물적 스트레스 반응 조절, 기본 내열성 향상, 과일 수확량 증대 등이 있다. 질병 저항 신호 전달에서의 역할은 저항성 담배 잎에 살리실산을 주입하는 실험을 통해 처음 확인되었다.[51] 이 실험에서 살리실산 주입은 병원성 관련(PR) 단백질 축적을 유도하고 담배 모자이크 바이러스(TMV) 감염에 대한 저항성을 높이는 결과를 보였다. 병원균에 노출되면 식물 세포는 일련의 방어 반응을 시작하는데, 이때 엽록체에서 이소코리스마이트 합성효소(ICS) 및 페닐알라닌 암모니아-리아제(PAL) 경로를 통해 살리실산 생합성이 증가한다.[52] 식물과 미생물 간의 상호작용 과정에서 살리실산은 방어 메커니즘의 일환으로 처음 감염된 국소 조직에 축적된 후, 식물 전체로 퍼져나가 감염되지 않은 멀리 떨어진 부위에서도 전신 획득 저항성(Systemic Acquired Resistance, SAR)을 유도하는 것으로 관찰되었다. 결과적으로 식물 내부의 살리실산 농도가 높아지면 병원균 및 다른 불리한 환경 조건에 대한 저항력이 강화된다.[53]
버드나무 껍질은 수 세기 동안 진통 효과 때문에 사용되어 왔다. 이 효과를 내는 활성 성분이 바로 호르몬인 살리실산이다. 1899년, 제약 회사 바이엘(Bayer)은 살리실산의 유도체를 아스피린이라는 이름의 약으로 판매하기 시작했다.[68] 살리실산은 진통제로서의 용도 외에도 여드름, 사마귀, 건선 등 여러 피부 질환의 국소 치료제로도 사용된다.[69] 살리실산의 또 다른 유도체인 살리실산나트륨은 림프아세포성 백혈병, 전립선암, 유방암, 흑색종 등 인간 암세포의 증식을 억제하는 효과가 있는 것으로 밝혀졌다.[70]
6. 2. 자스몬산
자스몬산 (JA)은 림프구성 백혈병 세포의 사멸을 유도할 수 있다. 메틸 자스모네이트 (JA의 유도체이며 식물에서도 발견됨)는 여러 암 세포주에서 증식을 억제하는 것으로 나타났지만,[70] 건강한 세포에 미칠 수 있는 잠재적인 부정적 영향 때문에 항암제로의 사용에 대한 논쟁이 여전히 존재한다.[71]참조
[1]
논문
Signaling Overview of Plant Somatic Embryogenesis
2019
[2]
논문
No hormone to rule them all: Interactions of plant hormones during the responses of plants to pathogens
2016-08
[3]
논문
Stressed Out About Hormones: How Plants Orchestrate Immunity
2019-08
[4]
논문
Plant Hormone Signaling Crosstalks between Biotic and Abiotic Stress Responses
2018-10
[5]
논문
Phytohormones enhanced drought tolerance in plants: a coping strategy
2018-11
[6]
논문
Regulation of Division and Differentiation of Plant Stem Cells
2018-10
[7]
웹사이트
Plant hormones
https://biology.tuto[...]
NCS Pearson
2018-08-14
[8]
웹사이트
Plant Hormones
http://www.sciencein[...]
2018-08-14
[9]
서적
Phytohormones
https://archive.org/[...]
The Macmillan Company
1937
[10]
논문
Phytohormones in algae
[11]
논문
Gibberellin formation in microorganisms
[12]
서적
Plant growth and development: hormones and environment
Academic Press
[13]
서적
The physiology of flowering plants
https://books.google[...]
Cambridge University Press
[14]
논문
Ethylene upregulates auxin biosynthesis in Arabidopsis seedlings to enhance inhibition of root cell elongation
2007-07
[15]
서적
2002
[16]
서적
Botany: a brief introduction to plant biology
https://archive.org/[...]
Wiley
[17]
논문
Dormancy termination of western white pine (Pinus monticola Dougl. Ex D. Don) seeds is associated with changes in abscisic acid metabolism
2004-02
[18]
논문
Role of Abscisic Acid in Seed Dormancy
2005-12
[19]
논문
Dynamic analysis of ABA accumulation in relation to the rate of ABA catabolism in maize tissues under water deficit
[20]
논문
Decreased root hydraulic conductivity reduces leaf water potential, initiates stomatal closure, and slows leaf expansion in flooded plants of castor oil (''Ricinus communis'') despite diminished delivery of ABA from the roots to shoots in xylem sap
2001-01
[21]
논문
Reactive oxygen species and nitric oxide are involved in ABA inhibition of stomatal opening
2007-10
[22]
서적
Hormones, signals and target cells in plant development
https://archive.org/[...]
Cambridge University Press
[23]
논문
Classification of auxin related compounds based on similarity of their interaction fields: Extension to a new set of compounds.
1998
[24]
논문
A gene encoding a protein modified by the phytohormone indoleacetic acid
2002-02
[25]
논문
Brassinolide, a plant growth-promoting steroid isolated from Brassica napus pollen
[26]
논문
Q&A: what are brassinosteroids and how do they act in plants?
2016-12
[27]
논문
Evolutionarily conserved BIL4 suppresses the degradation of brassinosteroid receptor BRI1 and regulates cell elongation
2017-07
[28]
논문
Chemical genetics reveal the novel transmembrane protein BIL4, which mediates plant cell elongation in brassinosteroid signaling
2009-02
[29]
논문
Brassinosteroid signaling in plant development and adaptation to stress
2019-03
[30]
논문
Brassinosteroids in Plant Tolerance to Abiotic Stress
http://link.springer[...]
2020-03-19
[31]
논문
Cytokinin stimulation of abscission in lemon pistil explants
1983-08
[32]
논문
Role of Cytokinins for Interactions of Plants With Microbial Pathogens and Pest Insects
2020
[33]
웹사이트
Cytokinin - an overview
https://www.scienced[...]
2021-06-10
[34]
논문
Arabidopsis EIN2 modulates stress response through abscisic acid response pathway
2007-08
[35]
논문
Ethylene and Responses of Plants to Soil Waterlogging and Submergence
1985
[36]
논문
Ethylene-promoted elongation: an adaptation to submergence stress
2008-01
[37]
논문
Physiological and molecular basis of susceptibility and tolerance of rice plants to complete submergence
2003-01
[38]
논문
Interactions between plant hormones regulate submergence-induced shoot elongation in the flooding-tolerant dicot Rumex palustris
2003-01
[39]
논문
Potamogeton pectinatus Is Constitutively Incapable of Synthesizing Ethylene and Lacks 1-Aminocyclopropane-1-Carboxylic Acid Oxidase
1996-07
[40]
논문
Gibberellin metabolism enzymes in rice
2006-06
[41]
논문
A comparative study of the effects of abscisic acid and methyl jasmonate on seedling growth of rice
1997-01
[42]
논문
Isolement et détermination de la structure du jasmonate de méthyle, constituant odorant caractéristique de l'essence de jasmin
1962
[43]
서적
Plant Hormones
2005
[44]
논문
Jasmonate signaling: a conserved mechanism of hormone sensing
2008-08
[45]
논문
Molecular players regulating the jasmonate signalling network
2005-10
[46]
논문
Jasmonates: an update on biosynthesis, signal transduction and action in plant stress response, growth and development
2007-10
[47]
논문
Plant Immunity to Insect Herbivores.
2008
[48]
논문
Co(i)-ordinating defenses: NaCOI1 mediates herbivore- induced resistance in Nicotiana attenuata and reveals the role of herbivore movement in avoiding defenses
2007-07
[49]
논문
Silverleaf whitefly induces salicylic acid defenses and suppresses effectual jasmonic acid defenses
2007-02
[50]
논문
Salicylic acid beyond defence: its role in plant growth and development
2011-06
[51]
논문
How does the multifaceted plant hormone salicylic acid combat disease in plants and are similar mechanisms utilized in humans?
2017-03
[52]
논문
Salicylic acid signaling in disease resistance
2014-11
[53]
논문
Stories of Salicylic Acid: A Plant Defense Hormone
2020-06
[54]
논문
The strigolactone story
2010-07-01
[55]
논문
Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi
2005-06
[56]
논문
Strigolactone inhibition of shoot branching
2008-09
[57]
논문
Strigolactones Biosynthesis and Their Role in Abiotic Stress Resilience in Plants: A Critical Review
2017-08-28
[58]
논문
Peptides: new signalling molecules in plants
2002-02
[59]
논문
A small peptide modulates stomatal control via abscisic acid in long-distance signalling
2018-04
[60]
논문
Role of polyamines and ethylene as modulators of plant senescence
2000-09
[61]
논문
Polyamines and programmed cell death
2014-03
[62]
서적
Plant Hormones
2005
[63]
서적
The Biology of Subcellular Nitric Oxide.
Springer
[64]
논문
Karrikins: A new family of plant growth regulators in smoke
2009-10-01
[65]
논문
The karrikin receptor KAI2 promotes drought resistance in Arabidopsis thaliana
2017-11
[66]
논문
Biostimulants in Plant Science: A Global Perspective
2017-01-26
[67]
웹사이트
Seed Dormancy
http://www.seedbiolo[...]
Royal Holloway University of London
[68]
서적
Aspirin : the remarkable story of a wonder drug
2008-12
[69]
논문
A review of toxicity from topical salicylic acid preparations
2014-04
[70]
논문
Plant stress hormones suppress the proliferation and induce apoptosis in human cancer cells
2002-04
[71]
논문
Methyl jasmonate and its potential in cancer therapy
2015-07-24
[72]
서적
新しい植物ホルモンの科学
講談社
2010
[73]
서적
植物ホルモンのシグナル伝達
秀潤社
2004
[74]
논문
植物ホルモンとバイオサイエンス
[75]
논문
The Strigolactone Story
http://www.annualrev[...]
[76]
서적
新しい植物ホルモンの科学
講談社
2010
[77]
논문
Natriuretic peptides—a new class of plant hormone?
http://aob.oxfordjou[...]
본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.
문의하기 : help@durumis.com