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림프구성 맥락수막염

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목차

1. 개요

림프구성 맥락수막염(LCM)은 림프구성 맥락수막염 바이러스(LCMV) 감염으로 발생하는 질환이다. LCMV는 쥐, 햄스터 등 설치류를 숙주로 하며, 사람에게 전파되어 다양한 증상을 유발한다. 감염 시 발열, 두통, 근육통과 같은 초기 증상과 수막염, 뇌염과 같은 중증 신경계 질환이 나타날 수 있으며, 임신 중 감염은 태아에게 심각한 선천성 기형을 유발할 수 있다. 진단은 혈액 검사, 뇌척수액 검사 등을 통해 이루어지며, 특별한 치료법은 없고 증상 완화 및 지지적 치료를 시행한다. 예방을 위해서는 설치류와의 접촉을 피하고, 위생 관리를 철저히 해야 한다.

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림프구성 맥락수막염
질병 개요
이름림프구성 맥락수막염
동의어양성 림프구성 수막염
림프구성 뇌수막염
장액성 림프구성 수막염
아암스트롱 병 (La maladie d'Armstrong)
분야감염내과
바이러스 정보
바이러스림프구성 맥락수막염 바이러스
과아레나바이러스과
속아레나바이러스속

2. 원인

림프구성 맥락수막염 바이러스(LCMV) 감염이 원인이다. 이 바이러스는 생쥐, 쥐, 골든 햄스터, 기니피그와 같은 설치류뿐만 아니라 개, 돼지, 원숭이, 사람 등 다양한 동물을 숙주로 삼는다. 주요 병원소(병원체를 보유하며 전파시키는 역할을 하는 동물)는 집쥐이다.

2. 1. 바이러스 생물학

림프구성 맥락수막염 바이러스(LCMV)는 아레나바이러스과에 속하는 외피를 가진 RNA 바이러스이다. 최초의 아레나바이러스로서, 1933년 찰스 암스트롱이 세인트루이스 뇌염 발병 원인을 조사하던 중 처음 분리하였다. 비록 세인트루이스 뇌염의 원인은 아니었지만, 비세균성 또는 무균성 수막염의 원인임이 밝혀졌다.

LCM 바이러스에는 여러 계통이 존재하는데, 연구에 가장 널리 사용되는 것은 암스트롱(Armstrong) 계통과 클론 13(Clone 13) 계통이다.

  • 암스트롱 계통: 1934년 찰스 암스트롱이 뇌에서 분리한 최초의 바이러스 계통이다. 이 바이러스는 감염 시 숙주 내에서 강력한 세포 독성 T 림프구(CTL) 반응을 유발하여 빠르게 제거되는 특징이 있다. 이로 인해 발생하는 감염을 급성 감염이라고 한다.[7]
  • 클론 13 계통: 암스트롱 계통의 변종으로, 비장에서 분리되어 내장 기관에 대한 친화성을 가진다. 이 계통은 태어날 때부터 지속적인 LCMV 감염을 겪은 쥐에서 처음 분리되었다.[7] 암스트롱 계통과 달리 면역계의 CTL 반응을 약하게 유발하여 숙주 몸 안에 오랫동안 남아 있을 수 있다. 이로 인해 발생하는 감염을 만성 감염이라고 한다.[7]

2. 1. 1. 바이러스 구조

LCMV는 직경이 60nm에서 300nm 사이인 구형 외피 바이러스이다.[8] 바이러스 내부의 나선형 뉴클레오캡시드에는 두 개의 음성 단일 가닥 RNA 세그먼트로 구성된 RNA 게놈이 들어있다.[8] 이는 필요한 단백질로 번역되기 전에 먼저 양성 mRNA 가닥으로 전사되어야 함을 의미한다.

게놈은 L 가닥과 S 가닥으로 나뉜다.

  • L 가닥: 크기는 약 7.2kb이며 양의미성 RNA이다. 이 가닥은 바이러스 RNA 의존성 RNA 중합 효소를 암호화하는 고분자량 단백질(L, 200 kDa)과 기능이 아직 밝혀지지 않은 작은 폴리펩타이드 Z(11 kDa, 링 핑거 모티프 포함)를 암호화한다.[8]
  • S 가닥: 크기는 약 3.4kb이며 양의미성 RNA이다.[8] 이 가닥은 두 가지 주요 구조 단백질인 핵단백질(NP, 63 kDa)과 당단백질 전구체 복합체(GPC, 75 kDa)를 암호화한다.[9]


GPC 단백질은 만들어진 후 두 단계에 걸쳐 가공된다. 첫 번째 단계는 소포체에서 일어나는데, 신호 펩티다제(SPase)가 GPC의 신호 펩타이드 부분을 잘라낸다. 특이하게도 잘려나간 신호 펩타이드는 다른 바이러스와 달리 버려지지 않고 유지된다. 두 번째 단계는 골지체에서 일어나며, GPC는 SK1-/PS1(MBTPS1) 효소에 의해 GP1과 GP2라는 두 개의 성숙한 바이러스 당단백질로 나뉜다.[8] 바이러스 입자 표면에 돋아난 스파이크는 이렇게 만들어진 GP1과 GP2가 네 개씩 모여 형성된 것이다.[8]

2. 1. 2. 복제 과정

LCMV가 세포를 공격하면, 바이러스 표면의 당단백질이 숙주 세포 표면의 수용체에 부착하면서 복제 과정이 시작된다.[10] 이후 바이러스는 엔도사이토시스를 통해 숙주 세포 내부의 소포 안으로 들어간다. 이 소포 안에서 바이러스 외피와 소포 막이 융합하면, 바이러스의 리보뉴클레오캡시드가 세포질로 방출된다.[10]

세포질로 방출된 리보뉴클레오캡시드에는 바이러스 자체의 RNA 의존성 RNA 중합 효소가 포함되어 있다.[10] 이 효소는 먼저 바이러스 유전체인 L 및 S RNA 세그먼트의 음성 가닥(-)을 주형으로 삼아 상보적인 양성 가닥(+) mRNA를 합성(전사)한다. 각 유전자의 끝부분에 있는 강력한 헤어핀 구조는 전사 종료 신호로 작용한다.[10] 생성된 mRNA 가닥은 세포질에서 바이러스의 RNA 중합 효소에 의해 캡핑(capping) 과정을 거친다.[10]

이렇게 만들어진 mRNA는 숙주 세포의 리보솜에 의해 번역되어 LCMV 조립에 필요한 4가지 주요 단백질(L 단백질, Z 단백질, 뉴클레오 단백질(NP), 당단백질 전구체(GPC))을 생산한다. 새로 합성된 리보뉴클레오캡시드는 Z 매트릭스 단백질과 상호작용한 후,[10] 세포막으로 이동하여 발아(budding) 과정을 통해 새로운 바이러스 입자를 형성하고 감염된 세포 밖으로 방출된다.

2. 2. 전파 경로

림프구성 맥락수막염 바이러스(LCMV)는 주로 흔한 집쥐(''Mus musculus'')를 통해 자연적으로 전파된다.[11] 감염된 쥐는 혈액 내에 바이러스를 보유하거나 소변을 통해 지속적으로 바이러스를 배출하며 만성적으로 감염될 수 있다. 만성적으로 감염된 암컷 쥐는 새끼에게 바이러스를 전파하며(수직 감염), 이렇게 태어난 새끼 역시 만성적으로 감염된다. 쥐 사이의 다른 전파 경로로는 콧물, 감염된 어미의 젖, 서로 물거나 사회적 그루밍을 하는 행위 등이 있으며, 공기를 통한 전파도 가능하다.[12]

LCMV는 건조한 환경에서도 비교적 잘 살아남는 것으로 알려져 있다. 이 때문에 사람은 감염된 설치류의 소변, 배설물, 타액 등에 포함된 바이러스 입자를 에어로졸 형태로 흡입하거나, 바이러스에 오염된 음식을 섭취하거나, 바이러스가 묻은 손 등으로 점막(눈, 코, 입 등)을 만지거나, 상처 부위가 감염된 혈액에 직접 노출될 경우 감염될 수 있다. 동물로부터 사람에게 전파된 사례는 인간과 쥐 또는 햄스터 사이에서만 기록되었다.

사람 간의 전파는 일반적이지 않지만, 특수한 경로를 통해 발생할 수 있다.

  • 수직 감염: 임신 중인 여성이 LCMV에 감염될 경우, 태아에게 바이러스가 전파될 수 있다.[15] 특히 임신 첫 삼 분기에 감염되면 자연 유산의 위험이 증가한다.[15] 임신 중기나 후기에 감염되어 태어난 아기는 뇌 석회화, 수두증, 소두증 또는 거대두증, 지적 장애, 발작 등의 선천적 기형을 가질 수 있다.[16] 또한, 맥락망막염과 같은 안구 병변이 흔하게 나타나며 시신경 위축으로 이어질 수도 있다.[14] 선천성 LCMV 감염 영아의 사망률은 약 30%에 달하며, 생존하더라도 약 3분의 2는 지속적인 신경학적 후유증을 겪는다.[15]
  • 장기 이식: 매우 드물지만, 감염된 기증자로부터 고형 장기를 이식받은 경우 전파될 수 있다.[14] 2005년 미국에서는 한 명의 공통 기증자로부터 장기를 이식받은 환자 4명 중 3명이 LCMV 감염으로 사망한 사례가 있었으며, 감염원은 기증자가 키우던 애완 햄스터로 밝혀졌다.[18][6] 이후 호주(2006년)[19][20]와 미국 매사추세츠(2008년)[27]에서도 유사한 사례가 보고되었다. 현재 미국 식품의약국(FDA)의 승인을 받은 장기 기증자 선별용 LCMV 감염 검사는 없다.[27]


반려 설치류(햄스터, 기니피그 등)는 LCMV의 자연 숙주는 아니지만, 사육 시설이나 가정에서 야생 쥐에 노출될 경우 바이러스를 옮기는 매개체가 될 수 있다.[33] 그러나 이러한 감염은 드물며, 현재까지 사람에게 LCMV를 전파한 것으로 확인된 반려 설치류는 쥐, 기니피그, 햄스터뿐이며, 대부분은 쥐를 통해 감염되었다.[6][22]

LCMV는 자연 숙주인 설치류가 널리 분포함에 따라 전 세계적으로 발생할 수 있으며, 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 발견된다.[14] 과거 북미, 남미, 유럽, 호주, 일본 등에서 감염 사례가 보고되었다.[15][13] 감염된 동물의 분뇨, 타액 등에 바이러스가 포함되어 있으며, 접촉 감염, 경구 감염에 의해 다른 개체로 전파된다. 또한, 생쥐에서는 수직 감염도 일어난다.

3. 역학

림프구성 맥락수막염 바이러스(LCMV)는 흔한 집쥐인 Mus musculus|la에 의해 자연적으로 전파된다.[11] 일단 감염된 쥐는 혈액 내 바이러스를 유지하거나 소변으로 지속적으로 바이러스를 배출하며 만성적으로 감염될 수 있다. 만성 감염된 암컷 쥐는 새끼에게 바이러스를 전파하며(수직 감염), 이 새끼 역시 만성 감염 상태가 된다. 쥐 사이의 다른 전파 경로로는 콧물, 감염된 어미의 젖, 서로 물거나 사회적 그루밍 행위 등이 있으며, 공기를 통한 전파도 가능하다.[12]

LCMV는 건조한 환경에서도 비교적 잘 생존하는 것으로 보인다. 사람은 감염된 설치류의 소변, 배설물, 타액 등에 포함된 바이러스 입자(에어로졸)를 흡입하거나, 바이러스에 오염된 음식을 섭취하거나, 감염된 체액이 점막에 닿거나, 상처 부위가 감염된 혈액에 직접 노출될 경우 감염될 수 있다. 동물로부터 사람에게 전파된 사례는 쥐 또는 햄스터와의 접촉만 기록되었다.

림프구성 맥락수막염 사례는 1900년대부터 북미와 남미, 유럽, 호주, 일본 등에서 보고되었다.[15][13] 감염된 설치류 숙주가 존재하는 곳이라면 어디든 발생 가능하며,[12] 자연 숙주인 설치류는 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에 서식하므로 LCMV는 전 세계적으로 발생한다.[14] 한국에서도 바이러스가 분리되었지만, 사람에서의 발생은 드물게 보고되었다.

혈청 유병률은 미국 인구의 약 5% (0.7–4.7%)로 추정된다.[13] 이는 낮은 사회 경제적 집단에서 더 흔하게 나타나는데, 쥐와의 접촉 빈도가 더 높기 때문일 수 있다. 그러나 보고 부족으로 지역별 유병률을 정확히 파악하기는 어렵다.[13] 전 세계적으로는 인구의 약 1~5%가 LCMV 항체를 가지고 있는 것으로 추정된다.[14] 크로아티아의 비르 섬은 세계적으로 LCMV의 주요 토착 발원지 중 하나로, 간접 면역 형광 항체(IFA) 검사 결과 인구의 36%에서 LCMV 항체가 발견되었다.[29][30]

감염 위험이 가장 높은 집단은 설치류나 감염된 세포를 다루는 실험실 직원이다.[14] 또한, 쥐가 실내로 들어오는 경향이 있는 가을과 겨울철에 감염 보고가 더 많다.[14]

림프구성 맥락수막염은 인간에게 흔하게 보고되는 감염은 아니며, 대부분의 감염은 증상이 경미하여 진단되지 않는 경우가 많다.[14] 면역력이 정상인 사람 중 약 10~20%[14] 정도가 무균성 수막염과 같은 신경계 질환으로 진행될 수 있다. 전체 치명률은 1% 미만[14]이며, 수막염을 포함한 합병증이 발생해도 대부분 완전히 회복된다. 드물게 수막뇌염이 보고되기도 한다.[14] 면역력이 저하된 사람에게는 더 심각한 질병이 발생할 가능성이 높다.[14]

전 세계적으로 50명 이상의 선천성 LCMV 감염 영아가 보고되었다.[14] 임신 중 감염 확률, 바이러스의 태반 통과 빈도, 감염된 영아의 증상 발현 가능성은 아직 명확히 밝혀지지 않았다. 한 연구에서는 정상 영아의 0.8%,[14] 신경학적 증상이 있는 영아의 2.7%,[14] 수두증이 있는 영아의 30%에서 LCMV 항체가 검출되었다.[14] 아르헨티나의 한 연구에서는 288명의 건강한 산모와 영아에게서 선천성 감염 사례가 보고되지 않았다.[14] 그러나 다른 연구[14]에서는 중증 정신 장애 시설 아동 95명 중 2명이 감염된 것으로 나타났다. 심각한 영향을 받은 영아의 예후는 좋지 않아, 한 사례 연구에서는 선천성 감염 진단을 받은 영아의 35%가 21개월 이전에 사망했다.[14]

장기 이식을 통한 감염은 매우 높은 이환율과 사망률을 보인다. 2005년부터 2010년까지 미국에서 보고된 세 건의 집단 감염 사례[14]에서는 감염된 장기 수혜자 10명 중 9명이 사망했다.[14] 감염원으로는 기증자가 최근 입양한 애완 햄스터가 지목된 경우도 있었으나,[14] 다른 사례에서는 출처가 밝혀지지 않았다.

림프구성 맥락수막염 바이러스(LCMV)는 벼룩, 진드기, 바퀴벌레, ''Culicoides'' 및 ''Aedes'' 모기에서도 분리된 바 있다. 진드기, 이, 모기는 실험실 환경에서 바이러스를 기계적으로 전파할 수 있는 것으로 나타났다.[14]

실험실 내 LCMV 존재는 연구 인력의 안전에 심각한 위협이 될 수 있다. 1989년 미국 국립암연구소에서는 동물 모델 연구 중 인체 감염 사례가 발생하기도 했다.[21] 또한, LCMV 감염은 실험 동물의 면역 반응에 영향을 미쳐 연구 결과를 왜곡할 수 있다.[21][34] 최근에는 실험실의 생물 안전 관리 강화로 보고된 발병 사례가 줄었지만, 증상이 다양하여 산발적인 감염이 간과될 가능성도 있다.[21] 실험실 감염 예방을 위해서는 실험 동물의 철저한 검사, 사육 시설의 적절한 환기 및 위생 관리, 동물 관리 시 교차 오염 방지 조치(손 씻기, 장갑 교체, 우리 소독 등)가 권장된다.[21][6]

4. 증상

림프구성 맥락수막염 바이러스(LCMV) 감염은 증상이 나타나지 않는 경우부터 심각한 신경계 질환에 이르기까지 매우 다양한 임상 양상을 보인다.[5][39] 감염자의 약 3분의 1은 증상을 경험하지 않을 수 있다.

일반적으로 바이러스 노출 후 1~2주의 잠복기를 거쳐, 두 단계로 나타나는 열성 질환(biphasic febrile illness)이 시작될 수 있다.[39][6] 초기 단계(1기)에는 발열, 두통, 근육통 등 독감과 유사한 증상이 나타나며, 이 시기에 백혈구나 혈소판 수가 감소할 수 있다.[39][40][6]

며칠간의 회복기 후, 일부 환자에게서는 두 번째 단계(2기)가 시작되어 무균성 수막염이나 드물게 뇌염, 수막뇌염으로 진행될 수 있다.[39][40][14] 이때는 목 경직, 착란, 감각 이상 등 신경학적 증상이 나타난다.[41][14] 드물게 길랭-바레 증후군, 수두증, 난청 등의 합병증이 보고되기도 한다.[41][14]

특히 특정 집단에서는 더 심각한 양상을 보일 수 있다.



대부분의 경우 질병은 1주에서 3주 정도 지속된 후 회복된다.[41][14] 중추신경계 감염 시 일시적 또는 영구적인 신경 손상이 남을 수 있지만, 만성 감염은 보고되지 않았으며 사망하는 경우는 매우 드물다.[41][14]

4. 1. 일반적인 증상

림프구성 맥락수막염 바이러스(LCMV)에 감염되어도 증상이 나타나지 않을 수 있으며, 이는 면역력이 약화된 환자에게서도 마찬가지이다.[39][5] 일반적으로 바이러스에 노출된 후 1~2주가 지나면 두 단계로 나타나는 열성 질환(biphasic febrile illness)이 시작된다.[39][6]

초기 단계(1기)는 최대 1주일까지 지속될 수 있으며, 주요 증상으로는 발열, 식욕부진, 두통, 근육통, 권태감, 메스꺼움, 구토 등이 있다.[39][6] 드물게는 인후염, 기침, 관절통, 가슴 통증, 이하선 통증이 나타나기도 한다.[39][6] 이 시기에는 혈액 검사에서 백혈구 수가 감소하는 백혈구 감소증이나 혈소판 수가 줄어드는 혈소판감소증이 관찰될 수 있다.[40][6]

1기 증상이 사라지고 며칠간의 회복기를 거친 후, 두 번째 단계(2기)가 시작될 수 있다.[39][6] 이때는 수막염이나 뇌염으로 진행될 수 있다.[39][6] 간혹 1기 증상 없이 바로 수막염이 발생하기도 한다.[14]

  • 무균성 수막염: 수막자극증(목 경직), 발열, 두통, 근육통, 메스꺼움, 권태감 등의 증상을 보인다.[41][14]
  • 수막뇌염 (드묾): 수막염 증상에 더해 착란, 졸음, 감각 이상, 운동 기능 이상 등 더 심각한 신경학적 증상이 나타난다.[41][14]


2기에는 뇌척수액 검사에서 단백질 수치가 상승하거나, 백혈구 수가 증가하거나, 포도당 수치가 감소하는 소견이 나타날 수 있다.[40][6]

림프구성 맥락수막염의 전체적인 경과는 보통 1주에서 3주 정도 지속된다.[41][14] 드물지만 다음과 같은 합병증이 보고된 바 있다.[41][14]

중추신경계 감염, 특히 수막뇌염의 경우 일시적이거나 영구적인 신경학적 손상이 남을 수 있다.[41][14] 하지만 사람에게서 만성 감염이 보고된 사례는 없으며, 사망하는 경우도 매우 드물다.[41][14]

4. 2. 중증 신경계 질환

LCMV 감염 후 1~2주가 지나면 두 단계로 나타나는 열성 질환이 발생할 수 있다.[39][6] 초기 단계(1기)에서 회복한 후 며칠 뒤, 두 번째 단계(2기)가 시작되어 수막염이나 뇌염과 같은 신경계 질환으로 발전할 수 있다.[40][6] 면역 기능이 정상인 감염자 중 약 10~20%가 이러한 신경계 질환으로 진행하는 것으로 추정된다.[14] 2단계에서는 일반적으로 뇌척수액 검사에서 단백질 농도 상승, 백혈구 수 증가 또는 포도당 수치 감소 소견이 나타난다.[40][6]

때때로 환자는 며칠 동안 호전되었다가 무균성 수막염으로 재발하거나, 매우 드물게는 수막뇌염으로 재발하기도 한다.[14][41]

  • 무균성 수막염: 환자는 목 경직, 발열, 두통, 근육통, 메스꺼움, 권태감 등의 증상을 보일 수 있다.[14][41] 경우에 따라서는 초기 증상 없이 바로 수막염이 발생하기도 한다.[14]
  • 수막뇌염: 무균성 수막염보다 더 심각한 신경학적 증상을 특징으로 하며, 착란, 졸음, 감각 이상, 운동 징후 등이 나타날 수 있다.[14][41]


중추신경계 감염으로 인해 다양한 합병증이 발생할 수 있다. 보고된 합병증으로는 척수염, 길랭-바레 증후군, 뇌신경 마비, 일시적 또는 영구적인 수두증, 감각신경성 청력 손실, 고환염, 관절염, 이하선염 등이 있다.[14][41] 또한 LCMV 감염은 췌장염, 폐렴, 심근염, 심낭염과도 관련이 있을 수 있다.[14][41]

전체 질병 기간은 보통 1주에서 3주 정도 지속된다.[14][41] 전체 치명률은 1% 미만으로 낮으며, 수막염을 포함한 합병증이 발생한 환자들은 거의 항상 완전히 회복된다.[14] 하지만 수막뇌염과 같이 중추신경계 전체에 감염이 퍼진 경우, 일시적이거나 영구적인 신경 손상이 남을 가능성이 있다.[14][41] 만성 감염 사례는 보고된 바 없으며, 사망하는 경우는 드물다.[14][41] 면역력이 저하된 사람의 경우 더 심각한 질병으로 발전할 가능성이 높다.[14]

4. 3. 선천성 감염

림프구성 맥락수막염은 수직 감염이 발생할 수 있어 산부인과에서 특히 주의가 필요하다. 면역 능력이 있는 산모에게는 심각한 위협이 되지 않지만, 바이러스는 태아에게 해로운 영향을 미칠 수 있다.[14]

임신 첫 삼 분기에 감염될 경우, 자연 유산의 위험이 증가한다.[15] 임신 중 감염(선천성 감염)은 태아에게 다음과 같은 심각한 기형을 유발할 수 있다.[16]

또한, 다음과 같은 안구 관련 이상 소견이 나타날 수 있다.[14]

  • 맥락망막염: 맥락망막 반흔을 동반하며 가장 흔한 안구 병변이다.
  • 시신경 위축
  • 소안구증
  • 유리체염
  • 백색 각막증
  • 백내장


선천성 감염이 발생한 영아의 사망률은 약 30%에 달한다. 생존하더라도 3분의 2는 지속적인 신경학적 이상을 보인다.[15] 주요 후유증은 다음과 같다.[14]

  • 간질
  • 운동 실조
  • 시력 상실 또는 실명
  • 경직성 이지마비 또는 사지마비
  • 발달 지연
  • 지적 장애


덜 심각한 경우로 소뇌 발육 부전과 함께 운동 실조 및 경련 증상이 보고되기도 했으며, 드물게는 신경학적 징후 없이 맥락망막염만 나타나는 사례도 있었다.[14] 대부분의 감염 영아는 정상 체중으로 태어나지만, 약 30%는 저체중을 보였다.[14] 흡인성 폐렴은 치명적인 합병증이 될 수 있다.[14] 전신 징후는 드물지만, 간비종대, 혈소판 감소증, 고빌리루빈혈증이 기록된 사례가 있으며, 한 영아에게서는 피부 물집이 보고되기도 했다.[14]

임신 중인 여성이 설치류와 접촉했고 림프구성 맥락수막염 의심 증상이 나타난다면, 혈액 검사를 통해 과거 또는 현재 감염 여부를 확인할 수 있다. 과거에 감염된 이력이 있더라도 향후 임신에는 위험을 초래하지 않는다.[17]

4. 4. 장기 이식 관련 감염

고형 장기 이식을 받은 환자들은 이식 후 몇 주 이내에 치명적인 중증 질환을 앓게 된 사례들이 보고되었다.[14] 보고된 모든 사례에서 초기 증상은 발열, 무기력, 식욕 부진, 백혈구 감소증을 포함했으며, 다발성 장기 부전, 간 기능 부전 또는 중증 간염, 이식 장기 기능 장애, 응고병증, 저산소증, 다발성 균혈증 및 쇼크로 빠르게 진행되었다.[14] 일부 환자에게서는 국소 발진과 설사도 나타났다. 이러한 사례들은 거의 모두 치명적이었다.[14]

2005년 5월, 고형 장기 이식을 받은 환자 4명이 림프구성 맥락수막염으로 진단된 질환에 걸렸다. 모든 환자는 공통된 기증자로부터 장기를 받았으며, 이식 후 한 달 이내에 환자 4명 중 3명이 바이러스 감염으로 사망했다.[18] 역학 조사를 통해 감염원은 장기 기증자가 최근 로드 아일랜드의 한 애완동물 가게에서 구입한 애완 햄스터로 밝혀졌다.[6] 2006년 호주[19][20]와 2008년 매사추세츠에서도 유사한 사례가 발생했다. 현재 장기 기증자 선별 검사를 위해 FDA의 승인을 받은 LCMV 감염 검사는 없다. 미국 질병통제예방센터(CDC)의 주간 보고서인 ''MMWR''는 의료 제공자에게 "무균성 수막염 및 뇌염 환자, 그리고 설명할 수 없는 발열, 간염 또는 다발성 장기 부전이 있는 장기 이식 환자에서 LCMV 감염을 고려"할 것을 권고한다.[27]

5. 진단

림프구성 맥락수막염(LCM)의 임상 진단은 전구 증상의 병력과 수막염 증상 발현 전까지의 기간(LCM의 경우 일반적으로 15~21일)을 고려하여 내릴 수 있다.[3]

보다 정확한 진단을 위해 여러 검사 방법이 사용된다. 혈액 검사를 통해 현재 또는 과거의 감염 여부를 확인할 수 있으며,[42][17] 혈액이나 뇌척수액에서 특이 항체를 검출하기 위해 면역 형광 항체(IFA) 검사 또는 효소 면역 분석법(ELISA) 등이 이용된다.[15] 보체 결합 반응 검사도 사용될 수 있으나,[42] 일부 전문가들은 이 검사의 민감도가 낮아 진단에 사용하는 것을 권장하지 않는다.[43][44][15]

바이러스를 직접 검출하는 방법으로는 혈액 및 뇌척수액(CSF)에서 바이러스 핵산을 검출하는 역전사 중합 효소 연쇄 반응(RT-PCR) 검사가 있다.[14] 또한, 질병 초기에 혈액이나 비인두 분비물에서 바이러스를 분리하거나,[14] 수막염 환자의 경우 뇌척수액에서 바이러스를 분리하여 특정 세포주(BHK21, L, Vero 세포 등)에서 배양한 후 면역 형광법으로 확인하는 방법도 있다.[14] 쥐에게 뇌내 접종하여 진단할 수도 있으나,[14] 바이러스 분리는 대부분의 경우 진단 목적으로는 잘 사용되지 않는다.[14]

선천성 감염의 경우에도 혈액 또는 뇌척수액에서 IFA나 ELISA를 이용해 특이 항체를 검출하여 진단한다.[15] 최근 개발된 PCR 분석법은 향후 산전 진단에 활용될 가능성이 있지만, 감염된 아기가 태어날 때 혈액이나 뇌척수액에 항상 바이러스가 존재하는 것은 아니라는 한계가 있다.[15]

이러한 진단 방법들은 사용된 분석법의 특이성과 민감도에 따른 방법론적 한계를 가지며,[22] 이로 인해 LCMV 감염이 실제보다 적게 진단될 가능성이 있다.[15]

클레어 A. 다이케위츠 박사 등은 LCMV 감염 진단의 중요성을 다음과 같이 강조한다:

: LCMV 감염은 특히 실험실 설치류에 대한 직업적 노출 이력이 있는 경우, 호환 가능한 심각한 바이러스 감염 또는 무균성 수막염의 감별 진단에서 고려해야 한다. 진단의 적시성은 감염된 사람의 치료를 신속하게 처리할 뿐만 아니라 다른 작업자와 동물에게 LCMV의 추가 전파를 예방하는 데에도 중요하다.[21]

실제로 2005년 미국 로드아일랜드에서 애완 햄스터로부터 유래한 LCMV가 장기 기증자를 통해 이식 수혜자들에게 전파되어 사망에 이르게 한 사례가 보고된 바 있다.[18][6] 이후 2006년 호주,[19][20] 2008년 미국 매사추세츠[27] 등에서도 유사한 장기 이식을 통한 감염 사례가 발생하면서 진단의 중요성이 더욱 부각되었다. 당시 장기 기증자 선별 검사에는 미국 식품의약국(FDA)의 승인을 받은 LCMV 감염 검사가 없었다.[27] 이에 미국 질병통제예방센터(CDC)는 ''Morbidity and Mortality Weekly Report''를 통해 의료 제공자들에게 무균성 수막염 및 뇌염 환자, 또는 설명되지 않는 발열, 간염, 다발성 장기 부전 증상을 보이는 장기 이식 환자에게서 LCMV 감염 가능성을 고려할 것을 권고하고 있다.[27]

6. 예방

바이러스는 1% 차아염소산 나트륨, 70% 에탄올, 2% 글루타알데히드, 포름알데히드 등 대부분의 세제 및 살균제에 취약하다.[41][14] 감염력은 pH 5.5 이하와 pH 8.5 이상에서 빠르게 감소하며, 열, 자외선 또는 감마선에 의해서도 비활성화될 수 있다.[41][14]

LCMV는 주로 흔한 집쥐(''Mus musculus'')를 통해 자연적으로 전파된다.[11] 사람은 설치류의 소변, 배설물, 타액에서 나온 감염성 에어로졸 입자를 흡입하거나, 바이러스에 오염된 음식을 섭취하거나, 점막이 감염된 체액에 오염되거나, 상처 부위가 감염된 혈액에 직접 노출될 때 감염될 수 있다. 가정 내 감염을 예방하기 위해서는 집 안팎의 틈새를 막아 설치류의 침입을 막고, 덫을 사용하여 이미 들어온 설치류를 제거하며, 집을 깨끗하고 위생적으로 유지하는 것이 중요하다.[24] 최근에는 초음파 퇴치기나 인도적인 방식의 덫도 사용되지만, 전통적인 덫도 여전히 효과적이고 널리 쓰인다.[23]

애완 설치류는 본래 LCMV의 자연 숙주는 아니지만, 사육 시설, 애완동물 가게, 가정 등에서 야생 쥐에 노출되어 감염될 수 있다.[33] 사람에게 전파된 사례는 주로 감염된 쥐, 기니피그, 햄스터와의 접촉을 통해 발생했다.[6][22] 애완동물을 선택할 때는 동물이 활기차고 털에 윤기가 있으며 호흡이 정상적인지, 눈이나 코에 분비물이 없는지 등 전반적인 건강 상태를 확인해야 한다. 같은 시설 내 다른 동물이 아파 보인다면 해당 시설의 어떤 동물도 구매하지 않는 것이 좋다.[33] 혈청 검사는 활동성 감염 진단에 신뢰도가 낮아 애완 설치류에게 권장되지 않는다.[6]

미국 질병통제예방센터(CDC)는 애완 설치류로 인한 감염 위험을 줄이기 위해 다음과 같은 예방 조치를 권고한다.[33]


  • 애완 설치류를 만진 후에는 비누와 물로 손을 씻는다. 비누가 없으면 알코올 기반 손 소독제를 사용한다.
  • 설치류의 우리를 청결하게 유지하고 오염된 깔짚은 즉시 제거한다.
  • 우리 청소는 환기가 잘 되는 곳이나 야외에서 한다.
  • 배설물이나 우리를 청소한 후에는 반드시 비누와 물로 손을 깨끗이 씻는다. 특히 5세 미만의 어린이가 설치류나 그 환경을 만졌을 경우, 즉시 손을 씻도록 지도한다.
  • 애완 설치류에게 입을 맞추거나 얼굴 가까이에 두지 않는다.


더 이상 키울 수 없게 된 설치류는 야생에 방사하거나 구매처에 돌려보내지 말고 수의사와 상담해야 한다.[5]

실험실 환경에서의 LCMV 존재는 연구자에게 감염 위험을 초래하고 실험 결과를 왜곡시킬 수 있다.[21][34] 실험실에서는 사용할 동물의 감염 여부를 철저히 검사하고, 사육 구역의 환기 및 위생 관리를 철저히 해야 한다.[21] 동물 취급 전후 손 씻기 또는 장갑 교체, 우리 재사용 전 철저한 소독, 감염 의심 동물과 건강한 동물의 분리 등 교차 오염 방지 조치가 필요하다.[6]

현재 상용화된 백신은 없다. 야생 쥐 구제 및 번식 시설에서의 항체 검사를 통한 감염 개체군 제거가 주요 예방책이다.

7. 치료

림프구성 맥락수막염에 대한 특별한 치료법은 없으며, 주로 증상을 완화하는 대증 요법과 환자를 지지하는 보조적 치료를 시행한다.[41] 뇌수종이 발생한 어린이의 경우 뇌실복막강 션트 수술이 필요한 경우가 많다.[14][41]

다른 아레나바이러스 감염과 마찬가지로 뉴클레오사이드 유사체인 리바비린이 사용되기도 한다.[43][15] 리바비린은 ''시험관 내''에서 아레나바이러스 증식을 억제하는 효과가 확인되었지만,[15] 사람에게 사용했을 때의 효과는 아직 충분히 입증되지 않아 일상적으로 사용되지는 않는다.[45][25] 다만, 장기 이식 후 LCMV에 감염된 환자 중 유일한 생존자는 리바비린으로 치료받았으며, 동시에 면역억제제 투여량을 줄였다.[14] 리바비린 치료는 효과를 높이기 위해 감염 초기에 정맥 주사로 투여해야 하며, 심각한 부작용을 일으킬 수 있다.[26] 리바비린의 효과에 대한 통제된 임상 시험은 아직 이루어지지 않았다.

임신 중 리바비린 사용은 일반적으로 권장되지 않는데, 일부 동물 연구에서 기형 발생 가능성이 제기되었기 때문이다.

LCMV 감염으로 인해 무균성 수막염, 뇌염 또는 수막뇌염이 발생하면 입원 치료가 필요할 수 있으며, 보조적 치료와 함께 항염증제 사용을 고려할 수 있다.[15] 일반적으로 LCMV 감염의 사망률은 1% 미만이다.[27]

실험 동물에서는 면역억제 요법이 질병 진행을 막는 데 효과를 보였다.[32] 최근에는 세포 기반 연구에서 IMP-1088과 같은 NMT 억제제가 LCM 바이러스 감염을 완전히 억제하는 결과가 나와 새로운 치료법 개발 가능성을 보여주었다.[28]

8. 기타 동물

집쥐(''Mus musculus'')가 림프구성 맥락수막염 바이러스(LCMV)의 주요 자연 숙주이지만, 다른 여러 동물도 이 바이러스에 감염될 수 있다. 멧밭쥐(''Apodemus sylvaticus'')와 노랑목쥐(''Apodemus flavicollis'')에서도 LCMV가 흔하게 발견된다.[14] 햄스터 개체군 역시 바이러스를 퍼뜨리는 저장 숙주 역할을 할 수 있으며, 기니피그, 쥐(rats), 친칠라 등 다른 설치류도 감염될 수 있으나, 이들이 바이러스를 지속적으로 보유하는지는 확인되지 않았다.[14] 토끼, 개, 돼지에서도 감염 사례가 보고된 바 있다.[14]

신세계원숭이 중에서는 마카크, 비단원숭이(''marmosets''), 타마린(''tamarins'') 등이 LCMV에 감염되어 질병을 앓는 것으로 나타났다.[14]

벼룩, 진드기, 바퀴벌레, 등에(''Culicoides''), 숲모기(''Aedes'') 등에서도 바이러스가 분리되었으며, 실험실 환경에서는 진드기, 이, 모기 등이 바이러스를 기계적으로 옮길 수 있음이 확인되었다.[14]

동물에서의 LCMV 감염 양상과 결과는 동물의 종류, 감염 당시의 나이, 바이러스의 변종, 그리고 바이러스에 노출된 경로 등에 따라 다양하게 나타난다.[14] 예를 들어, 쥐나 햄스터는 태어날 때나 아주 어릴 때 감염되면 오랫동안 증상 없이 지낼 수 있지만[14], 특정 영장류에서는 치명적인 간염을 유발하기도 한다.[14] 자연 상태에서 감염된 대부분의 동물은 뚜렷한 증상을 보이지 않는 경우가 많은 것으로 추정된다.[14]

애완용 설치류가 LCMV의 자연적인 보균 숙주는 아니지만, 사육 시설이나 가정에서 야생 집쥐에 노출될 경우 감염되어 바이러스를 옮기는 매개체 역할을 할 수 있다. 그러나 이러한 경우는 드물며[33], 현재까지 인간 감염 사례는 주로 감염된 쥐, 기니피그, 햄스터와의 접촉 후에 발생했다.[6][22]

8. 1. 쥐

생쥐 ''집쥐''


뉴욕주 보건부의 연구에 따르면, 림프구성 맥락수막염 바이러스(LCMV)에 처음 노출될 때 생쥐의 나이가 면역 반응을 결정한다.[31] 바이러스 감염이 면역 반응이 아직 발달하지 않은 자궁 내 또는 출생 직후에 일어나면, 생쥐는 면역 관용을 가지게 되어 바이러스가 지속적으로 증식하게 된다.[31][14] 이런 선천적 또는 신생아기에 감염된 쥐는 수개월간 증상이 없을 수 있지만, 결국 사구체신염이 발병하여 기대 수명이 줄어든다.[14]

반면, 면역계가 발달한 신생아기 이후에 감염된 생쥐는 면역 반응이 활성화된다. 이 경우 면역 마비, 재감염에 대한 면역 획득, 또는 사망에 이를 수 있다.[31] 신생아기 이후 감염된 쥐는 종종 몇 주간 지속되는 "왜소(runt)" 단계를 겪으며, 흥분, 체중 감소, 성장 및 털 발달 지연과 같은 임상 증상을 보인다.[31] 일반적으로 출생 후 감염 시기가 빠를수록 질병과 사망률은 감소하는 경향이 있다.[31] 자연 상태에서 감염된 비신생아 쥐의 발병률은 정확히 알려지지 않았으나, 보고 사례가 적어 증상 없이 감염되는 경우가 가장 흔할 것으로 추정된다.[14]

사후 부검 시 간 비대, 비장 비대, 림프절병증 소견이 관찰되며, 사구체신염으로 인해 신장이 붓거나 위축되고 표면이 함몰된 모습이 나타날 수 있다.[14] 지속적으로 감염된 생쥐의 조직 검사에서는 만성 사구체신염이 흔히 발견되며,[14] 간, 비장, 폐, 신장, 췌장, 혈관, 수막, 뇌 등 여러 기관에서 혈관염과 림프구 침윤이 관찰된다.[14]

실험적으로 젖먹이 쥐의 뇌에 바이러스를 직접 주입하면 소두증, 망막염, 뇌 여러 영역의 파괴를 유발하여 영구적인 운동, 협응, 시력 및 행동 이상으로 이어질 수 있다.[14] 일부 실험에서는 뇌내 접종 시 맥락수막염을 일으켜 사망하는 사례도 보고되었다.

야생 쥐 집단에서의 LCMV 유병률은 지역에 따라 0%에서 60%까지 다양하며, 평균적으로 약 9%로 추정된다.[14] 애완용 설치류에서의 발병률은 알려지지 않았으나, 애완동물 접촉으로 인한 인간 감염 사례는 매우 드물다.[14]

설치류의 LCMV 감염 진단은 주로 혈청 검사를 통해 이루어진다. 감염이 널리 퍼진 집단에서는 생쥐 항체 생산(MAP) 검사나 PCR 검사가 더 유용할 수 있다. 또한, 면역 반응이 없는 성체 생쥐를 의심되는 집단에 노출시켜 항체 형성(혈청 전환) 여부를 면역 형광 항체(IFA), MFIA 또는 ELISA 등으로 확인하는 방법도 사용된다.[34]

8. 2. 햄스터

햄스터에서의 림프구성 맥락수막염 바이러스(LCMV) 병원성은 쥐와 동일한 방식으로 발생한다.[32] 햄스터가 LCMV에 감염되었을 때 나타나는 증상은 매우 다양하며, 이는 보통 해당 애완동물이 수개월 동안 바이러스에 감염되어 바이러스를 퍼뜨리고 있었음을 의미한다.[33]

초기 증상으로는 활동량 감소, 식욕 부진, 털이 거칠어지는 것 등이 나타날 수 있다. 병이 더 진행되면 체중 감소, 등을 구부정하게 구부리는 자세, 눈 주변의 염증 등이 나타날 수 있으며, 심한 경우 사망에 이르기도 한다.[33] 하지만 감염된 모든 햄스터가 증상을 보이는 것은 아니며, 일부는 아무런 증상 없이 지낼 수도 있다.[33]

감염 시기에 따라 경과가 달라질 수 있다. 태어날 때부터 선천적으로 감염된 햄스터의 경우, 약 절반[14]은 생후 3개월 정도에 바이러스를 스스로 제거하고 건강하게 지내지만, 나머지 절반은 만성적인 질병을 앓게 된다.[14] 반면, 다 자란 성체 햄스터가 감염될 경우에는 대부분 특별한 증상 없이 지낸다.[14]

애완용 설치류에서의 LCMV 감염률은 정확히 알려져 있지 않지만, 애완동물과의 접촉으로 사람이 감염되는 사례는 매우 드물다.[14] 2005년 미국에서 애완 햄스터와 관련된 장기 이식 감염 사례가 발생했을 때 조사한 결과, 해당 애완동물 가게의 다른 햄스터 2마리와 기니피그 1마리, 그리고 햄스터를 공급한 유통업체의 햄스터 중 약 4%[14]가 감염된 것으로 확인되었다.

실험 동물에서는 면역억제 요법이 질병 진행을 멈추는 데 효과를 보였다.[32]

8. 3. 영장류

LCMV는 신세계원숭이에서 '''비단원숭이류 간염'''[14]을 유발한다. 감염 증상은 비특이적이며, 발열, 식욕 부진, 호흡 곤란, 쇠약, 무기력 등이 나타날 수 있다. 황달이 특징적으로 나타나며 점상 출혈이 발생하기도 한다.[14] 이후 쇠약해지다가 사망에 이르기도 한다.[14]

비단원숭이류 간염에 걸린 영장류를 부검하면 황달, 간 비대, 비장 비대, 피하 및 근육 내 출혈 등의 소견이 관찰된다.[14] 흉막 삼출이나 심낭 삼출(때로는 혈액 포함)이 보고되기도 한다.[14] 조직학적으로는 간에서 호산성 소체를 동반한 다발성 괴사와 경미한 염증성 침윤이 흔히 발견된다.[14]

비단원숭이류 간염[14](콜리트리치드 간염)은 동물원에서 자연 감염된 마모셋과 타마린에게 치명적인 것으로 보고된다. 1980년 이후 미국에서는 12건의 발병으로 57마리가 사망[14]한 것으로 알려졌다. 실험적으로 붉은털원숭이에게 LCMV를 정맥으로 주사했을 때 4마리 중 3마리[14]가 치명적인 질병에 걸렸다. 반면, 위(胃)를 통해 투여했을 때는 대부분 증상이 없었으며, 간혹 질병이 발생하더라도 사망하는 경우는 드물었다.[14]

9. 연구

림프구성 맥락수막염 바이러스(LCMV)는 아레나바이러스 연구, 특히 바이러스 면역학 분야에서 중요한 모델 시스템으로 활용되고 있다.[35][7] 이 바이러스는 자연 숙주인 생쥐(''Mus musculus'')에서 급성 감염과 지속성 감염의 차이를 연구하는 데 가장 적합한 모델로 평가받는데, 생쥐는 포유류 유전학 연구에서 널리 사용되는 모델 동물이기도 하다.

LCMV에는 여러 계통이 있는데, 연구에 가장 널리 사용되는 것은 LCMV 암스트롱과 LCMV 클론 13이다.


  • LCMV 암스트롱: 1934년 찰스 암스트롱이 처음 분리한 계통으로, 강력한 세포 독성 T 림프구(CTL) 반응을 유발하여 숙주에 의해 빠르게 제거된다. 이를 급성 LCMV 감염 연구에 사용한다.[7]
  • LCMV 클론 13: 암스트롱 계통의 변이형으로, 비장에서 분리되었으며 내장 기관에 대한 친화성을 가진다. CTL 반응을 덜 유발하여 숙주 내에 지속적으로 남아 만성 감염을 일으킨다.[7]


급성 감염을 일으키는 암스트롱 계통과 만성 감염을 유발하는 클론 13 사이에는 단 두 개의 뉴클레오티드 차이만 존재한다.[7] 하나의 돌연변이는 바이러스의 당단백질 형성에 영향을 주어 감염 부위 선호도(트로피즘)를 바꾸고, 다른 하나는 바이러스 복제 능력에 관여하는 중합효소에 영향을 미친다.[7] 이러한 작은 유전적 차이가 어떻게 감염 양상의 차이를 만드는지에 대한 정확한 메커니즘은 아직 완전히 밝혀지지 않았다.

LCMV 연구는 면역학 분야의 발전에 크게 기여했다. 1996년, 피터 도허티와 롤프 싱커나겔은 LCMV를 이용한 연구를 통해 T 세포가 바이러스에 감염된 세포를 인식하고 파괴하는 과정에서 주요 조직 적합성 복합체(MHC) 분자가 필수적임을 밝혀냈다. 당시 이식 거부 반응이나 종양 연구에 국한되었던 MHC의 중요성이 바이러스 감염에 대한 면역 반응에서도 핵심적인 역할을 한다는 것을 증명한 것이다. 실험에서 그들은 LCMV에 감염된 A 계통 쥐의 비장 세포(CTL 포함)를 분리하여, 바이러스에 감염시킨 A 계통과 B 계통 쥐의 섬유 아세포 또는 대식세포와 혼합했다. 크롬-51(Cr-51) 방출 분석법을 통해 CTL에 의한 세포 파괴를 정량화한 결과,[7] CTL은 자신과 동일한 MHC를 가진 A 계통의 감염된 세포만을 파괴하고, B 계통의 감염된 세포나 비감염 세포는 공격하지 않았다.[7] 이는 바이러스 특이적 CTL이 항원뿐만 아니라 MHC 분자까지 함께 인식해야만 작동한다는 사실, 즉 'MHC 제한'을 보여주었다.[7] 이 발견은 면역계의 작동 원리에 대한 이해를 크게 넓혔으며, 이 공로로 두 사람은 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했다.[7]

LCMV 모델 시스템은 T 세포 기억 형성 과정을 이해하는 데에도 널리 사용된다. 특히 CD8 T 세포 반응 연구의 초기 모델이었으며,[7] 이후 CD4+ T 세포 기억 연구에도 기여하여 효과적인 백신 개발 전략 수립에 도움을 주고 있다. 최근에는 새로운 과산화수소 기반 백신 형성 메커니즘의 효과를 평가하는 데 LCMV가 활용되기도 했다.[7]

또한, LCMV 연구는 암 연구에도 시사점을 제공한다. 암세포가 면역계의 공격을 회피하며 증식하는 방식은 만성 바이러스 감염과 유사한 측면이 있기 때문에, LCMV 모델은 암의 면역 회피 기전을 연구하고 새로운 치료법을 개발하는 데 유용하게 활용될 수 있다.[7]

LCMV는 라싸열 바이러스와 같이 인간에게 더 심각한 출혈열을 일으키는 다른 아레나바이러스 연구의 원형(prototype) 역할을 한다.[7] 라싸열 바이러스는 사하라 이남 아프리카에서 주로 발생하며, 주닌 바이러스나 마추포 바이러스와 같은 다른 아레나바이러스들은 남아메리카 일부 지역에서 풍토병으로 존재한다.[7] 국제 교류가 활발해짐에 따라 이러한 바이러스의 확산 가능성은 전 세계적인 보건 문제로 대두되고 있다. 따라서 LCMV의 생물학적 특성을 이해하는 것은 라싸열을 포함한 아레나바이러스 감염증에 대한 대응책 마련에 중요한 기초를 제공한다. 미국 국립 알레르기 및 감염병 연구소(NIAID)는 아레나바이러스과를 "카테고리 A 우선순위 병원체"로 지정했는데,[7] 이는 이들 바이러스가 비교적 쉽게 생산 및 전파될 수 있으며 높은 이환율과 사망률을 유발할 잠재적 위험이 크다는 것을 의미한다.[7] LCMV 모델 시스템은 이러한 위협에 대비하기 위한 연구, 특히 지속적인 바이러스 감염 연구와 백신 개발에 계속해서 중요한 역할을 할 것으로 기대된다.[7]

참조

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