면역학

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1. 개요

면역학은 생명체가 외부 항원에 대항하여 스스로를 보호하는 면역 반응을 연구하는 학문이다. 면역학은 에드워드 제너의 천연두 백신 개발을 기점으로 발전하기 시작했으며, 엘리 메치니코프의 식세포 작용 발견, 루이 파스퇴르의 예방접종법 개발, 항체의 발견 등을 통해 발전했다. 면역학은 체액성 면역, 세포성 면역, 선천 면역, 적응 면역 등으로 면역 반응을 분류하며, 관련 세포로는 식세포와 림프구가 있다. 면역학은 진단, 치료, 임상, 이론, 발생, 생태, 암, 생식 등 다양한 분야로 확장되었으며, AIDS, 암과 같은 난치성 질환 치료에 기여하고자 연구가 진행되고 있다.

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면역학
면역학 개요
학문 분야	생물학, 의학
연구 대상	면역계
세부 분야	세포 임상 유전 (면역유전학) 체액 분자
관련 질병	류마티스 관절염 염증 자가면역질환 과민성 면역 질환 면역 결핍
관련 검사	응집 반응 면역 분석법 면역 침강법 혈청 검사
전문가	면역학자
관련 이미지
호중구(보라색)에 의해 섭취된 MRSA (노란색). 사진 출처: 미국 국립 알레르기·전염병 연구소

2. 역사

면역학은 오랫동안 '한번 병에 걸리면 다음에는 잘 걸리지 않는다'는 경험적 지식에서 출발했다. 이러한 현상을 처음으로 의학에 적용한 것은 18세기 말 에드워드 제너로, 우두를 이용해 천연두를 예방하는 방법을 개발했다. 이를 면역학의 시초로 본다. 이후 루이 파스퇴르가 근대화된 예방접종법을 개발하면서 면역학은 의학과 함께 발전하기 시작했다.^[12]

엘리 메치니코프는 식세포 작용을 처음 관찰하고 명명하는 등 면역학 연구를 촉진하여 1908년 노벨상을 수상했다.

고전 면역학은 역학 및 의학 분야와 관련하여 신체 시스템, 병원체, 면역 간의 관계를 연구한다. 면역에 대한 최초의 기록은 기원전 430년 아테네의 역병 당시 투키디데스가 언급한 내용으로 거슬러 올라간다.^[12] 그는 이전 질병에서 회복된 사람들이 다시 병에 걸리지 않고 아픈 사람들을 간호할 수 있다는 점을 언급했다.

면역 시스템은 선천 면역과 적응 면역으로 나뉘며, 적응 면역은 다시 체액성 면역(항체)과 세포 매개 면역으로 나뉜다. 면역 시스템은 자기-비자기 인지 능력을 가지고 있으며,^[13] 항원을 인식하면 B 림프구에서 항체를 분비하여 질병을 유발하는 미생물을 중화한다.^[14]

제너의 종두로 시작된 면역학은 현재 폭넓게 발전하여, 생명 현상을 전체적으로 이해하는 데 필수적인 학문이 되었다. 현재는 AIDS, 암과 같은 난치성 질환에 대한 면역치료가 큰 과제로 남아있다.

2. 1. 면역 개념의 기원과 발전

면역 반응은 과거부터 '한번 병에 걸리면 다음에는 그 병에 잘 걸리지 않는다'라고 알려져 왔다. 이를 실제로 적용한 사람은 18세기 말의 제너로, 소에게 걸리는 우두를 이용하여 사람의 치명적인 병이었던 천연두의 예방 방법을 적용한 것을 면역학의 시초로 볼 수 있다. 이후 각종 질병의 원인균들이 발견되고, 프랑스의 루이 파스퇴르가 최초로 근대화된 예방접종법을 개발하면서 본격적으로 의학과 함께 발전하기 시작했다.^[12]

러시아의 생물학자 엘리 메치니코프는 면역학 연구를 촉진하였으며, 이에 대한 공로를 인정받아 1908년 노벨상을 수상했다. 메치니코프는 장미 가시를 불가사리에 꽂고, 24시간 뒤에 세포들이 가시를 둘러싼 것을 관찰하였다. 식세포 작용을 처음으로 관찰하고 명명한 것도 메치니코프였다.

인류는 예로부터 한 번 걸린 병은 두 번 걸리지 않거나, 두 번째 걸릴 때는 증상이 가벼워지는 경우가 있다는 것을 경험적 규칙으로 알고 있었다. 기원전 5세기에 기록된 투키디데스의 『전사』에서는 아테네의 역병에 대해 "두 번 없다"라는 말을 사용하여 면역에 대해 기록했다.

14세기에는 유럽에서 페스트(흑사병)의 유행이 빈번했고, 기독교 기사와 수도사들이 환자를 돌보는 등 자선 활동을 했다. 자선 활동을 하던 기독교 기사들 중에는 페스트에 걸렸다가 기적적으로 회복된 사람들도 있었는데, 그들은 그 후 페스트 환자와 접촉해도 두 번 다시 병에 걸리지 않았다. 이러한 현상은 신의 가호에 의한 것으로 믿어졌고, 로마 교황으로부터 과역 및 과세 면제(im-munitas)를 받아, 훗날 immunity(면역)의 어원이 되었다.

한편, 천연두에서도 면역성이 경험적으로 알려져, 서아시아, 인도, 중국 등에서는 천연두 환자의 고름을 건강한 사람의 피부에 발라 면역을 얻는 주술적인 방법이 행해졌다. 이 현상에 주목한 에드워드 제너는 1798년에 우두 접종에 의한 천연두 백신(종두)을 공식 발표했고, 제너는 "근대 면역학의 아버지"라고 불리게 되었다.

제너의 천연두 백신의 메커니즘을 과학적으로 분석한 사람은 프랑스의 생화학자 루이 파스퇴르이며, 약독화된 미생물 접종으로 면역을 얻을 수 있다는 것을 해명했다.

더 나아가 에밀 아돌프 폰 베링과 기타사토 시바사부로는 백신 접종으로 생체가 획득하는 면역의 정체가 혈중 단백질인 항체에 의한 것임을 밝혀냈다. 또한, 러시아의 일리아 메치니코프는 면역의 본질이 혈액 속의 탐식 세포와 생체 방어의 양쪽 기능에 있다고 생각했다.

2. 2. 근대 면역학의 발전

면역 반응은 과거부터 '한번 병에 걸리면 다음에는 그 병에 잘 걸리지 않는다'라고 알려져 왔다. 이를 실제로 적용한 사람은 18세기 말의 제너로, 소에게 걸리는 우두를 이용하여 사람의 치명적인 병이었던 천연두의 예방 방법을 적용한 것을 면역학의 시초로 볼 수 있다. 이후 각종 질병의 원인균들이 발견되고, 프랑스의 루이 파스퇴르가 최초로 근대화된 예방접종법을 개발하면서 본격적으로 의학과 함께 발전하기 시작했다.^[12]

러시아의 생물학자 엘리 메치니코프는 면역학 연구를 촉진하였으며, 불가사리에 장미 가시를 꽂고 24시간 뒤에 세포들이 가시를 둘러싼 것을 관찰하였다. 식세포 작용을 처음으로 관찰하고 명명한 것도 메치니코프였다. 그는 이 공로를 인정받아 1908년 노벨상을 수상했다.

에밀 아돌프 폰 베링과 기타사토 시바사부로는 백신 접종으로 생체가 획득하는 면역의 정체가 혈중 단백질인 항체에 의한 것임을 밝혀냈다.

2. 3. 현대 면역학의 과제

현재 인간의 각종 질병들, 특히 AIDS, 암과 같은 난치성 질환에 대한 면역치료는 큰 과제로 남아있다. 면역학적 연구는 현대 의학, 생의학 연구 및 생명공학 분야의 발전에 매우 중요하며, 이전에 면역 시스템과 관련이 없었던 세포, 장기 및 시스템의 비고전적인 면역 모델과 기능을 추구하고 있다.^[15]

3. 면역 반응 종류

인간(또는 파충류, 조류, 포유류)의 면역 반응은 혈액 속의 백혈구에 의해 일어나며, 크게 두 가지로 분류할 수 있다.

체액성 면역 vs. 세포성 면역
선천성 면역 vs. 적응성 면역

이러한 면역반응은 자신에게 속한 것들에 대해서는 관용(tolerance)을 보이고 그 외에는 모두 공격하는데, 이를 잘 이용하면 질병 치료에 크게 도움이 된다. 그러나 면역반응이 잘못되면 자신을 공격하여 인슐린 의존형 당뇨병, 류마티즘, 홍반성 낭창과 같은 다양한 면역 관련 질환이 발생한다. 또한 조직 이식 시 면역반응으로 인해 이식된 조직이 파괴되기도 하므로, 면역기능의 적절한 억제 또한 면역학의 중요한 과제이다.

3. 1. 작용 기전에 따른 분류

인간(또는 파충류, 조류, 포유류)의 면역 반응은 크게 체액성 면역과 세포성 면역으로 나눌 수 있다.^[12] 척추동물에서 나타나는 적응성 면역은 다시 체액성 면역(또는 항체) 및 세포 매개 면역 구성 요소로 나뉜다. 면역 시스템은 자기-비자기 인지 능력을 가지고 있다.^[13] 항원을 인식하는 데 관여하는 세포는 림프구이며, 항원을 인식하면 항체를 분비한다. 항체는 질병을 유발하는 미생물을 중화하는 단백질이지만, 직접적으로 병원체를 죽이는 것이 아니라 식세포나 NK 세포와 같은 다른 면역 세포에 의해 파괴될 표적으로 항원을 식별한다.

3. 2. 획득 시점에 따른 분류

면역은 생물이 널리 가지는 선천 면역과 포유류나 조류가 가지는 획득 면역으로 분류할 수 있다.

4. 관련 세포

인간의 면역 반응은 혈액 속의 백혈구에 의해 일어나며, 크게 체액성 면역과 세포성 면역으로 나눌 수 있다. 이러한 면역 반응은 자신에게 속한 것들에 대해서는 관용을 보이고 그 외에는 모두 공격하는 반응인데, 이를 잘 이용하면 질병 치료에 도움이 된다. 그러나 면역 반응이 잘못되면 자신을 공격하게 되어 인슐린 의존형 당뇨병, 류마티즘, 홍반성 낭창과 같은 면역 관련 질환이 발생할 수 있다. 또한 조직 이식 시 면역 반응으로 인해 이식된 조직이 파괴되기도 하므로, 면역 기능의 적절한 억제 또한 면역학의 중요한 과제이다.

백혈구는 식세포와 림프구로 나뉜다.

4. 1. 식세포 (Phagocytes)

백혈구는 크게 식세포와 림프구로 나뉜다.

호염기성백혈구: 알러지 반응에 관여한다. 히스타민을 분비하며 T세포의 분화를 촉진한다.
호산성백혈구: 기생충을 죽인다.
호중성백혈구: 병원체를 먹는다. (비특이적 면역)
비만 세포: 히스타민을 분비한다.
단핵구: 대식세포로 분화한다. 모노카인을 분비한다.
대식세포: 미생물을 소화하며, T세포에 항원결정부위(epitope)를 제시하여 활성화시킨다. 림포카인을 분비한다.
수지상 세포: 항원을 제시한다.

4. 2. 림프구 (Lymphocytes)

B세포 : 형질세포로 항체를 분비하며, 기억세포가 된다.
T세포 : 독성 T세포는 세포성 면역에 관계하며 도움 T세포는 B 세포를 분화시킨다.
자연 살세포 : 비특이적 방어, 세포자살에 관여한다.^[13] 항원을 인식하는 데 관여하는 세포는 림프구이다. 일단 항원을 인식하면 항체를 분비한다. 항체는 질병을 유발하는 미생물을 중화하는 단백질이다. 항체는 직접적으로 병원체를 죽이는 것이 아니라, 대신 식세포나 NK 세포와 같은 다른 면역 세포에 의해 파괴될 표적으로 항원을 식별한다.^[14]

5. 면역학의 여러 분야

면역학은 그 연구 범위가 매우 넓어 다양한 하위 분야를 포함한다. 면역학의 주요 분야는 다음과 같다:

분자 및 세포 면역학: 면역 시스템을 구성하는 분자 및 세포 구성 요소와 그 기능 및 상호 작용을 연구한다. 면역 시스템은 선천 면역과 척추동물에서 나타나는 적응 면역으로 나뉘며, 적응 면역은 다시 체액성 면역 (항체) 및 세포 매개 면역으로 나뉜다.
면역 반응의 특징: 면역 시스템은 자기-비자기 인지 능력을 가지고 있다.^[13] 항원은 면역 반응을 일으키는 물질로, 림프구가 항원을 인식하여 항체를 분비한다. 항체는 식세포나 NK 세포에 의해 파괴될 표적으로 항원을 식별한다. 항체와 항원의 상호 작용은 '''항체 반응'''이라고 불린다.^[14] 항체는 B 림프구에서 방출되는 단백질이며, 항원은 항체 생성을 유발하는 모든 것을 의미한다.
면역학의 의학적 중요성: 면역 반응은 대사, 심혈관, 암, 알츠하이머병 등 다양한 질환과 감염성 질환(결핵, 말라리아, 간염, 폐렴, 이질, 헬민스 감염)에 관여한다.^[15] 따라서 면역학 연구는 현대 의학, 생의학, 생명공학 발전에 매우 중요하다.
기타 분야: 면역학 연구는 전문화되어 이전에 면역 시스템과 관련 없었던 세포, 장기, 시스템의 비고전적 면역 모델과 기능을 연구한다. 기초 의학, 치과학, 약학, 생물학, 임상 의학에서 주로 연구되며, 획득 면역과 선천 면역, 면역글로불린의 다양성 생성 기능, B 세포와 T 세포의 항원 수용체 다양성 형성 기구, 림프구 내 신호 전달 및 발생·분화·성숙 기구, 병원체와 생체의 상호 작용, 자기와 비자기 식별 기구 등을 다룬다.

5. 1. 진단 면역학 (Diagnostic Immunology)

항체와 항원 간의 결합 특이성은 다양한 진단 기법을 통해 물질을 검출하는 데 항체를 훌륭한 도구로 만들었다. 원하는 항원에 특이적인 항체는 동위 원소 (방사성) 또는 형광 표지를 하거나 발색 효소와 접합될 수 있다. 그러나 일부 항원 간의 유사성은 정확히 일치하지 않는 항원과 교차 반응하는 항체에 의해 이러한 검사에서 위양성 및 기타 오류를 발생시킬 수 있다.^[16]

5. 2. 면역 요법 (Immunotherapy)

면역 요법은 질병 치료를 위해 면역 체계 구성 요소나 항원을 사용하는 것을 의미한다. 면역 요법은 알레르기, 크론병, 하시모토 갑상선염, 류마티스 관절염과 같은 자가면역 질환 및 특정 암 치료에 가장 일반적으로 사용된다. 또한 HIV 감염자와 같은 면역 억제 환자 및 기타 면역 결핍 환자에게도 자주 사용된다.

여기에는 IL-2, IL-10, GM-CSF B, IFN-α와 같은 조절 인자가 포함된다.

5. 3. 임상 면역학 (Clinical Immunology)

인간(또는 파충류, 조류, 포유류)의 면역 반응은 혈액 속 백혈구에 의해 일어나며, 체액성 면역과 세포성 면역으로 나눌 수 있다. 이러한 면역반응은 자신에게는 관용을 보이고 그 외에는 모두 공격하는 반응인데, 이를 잘 이용하면 질병 치료에 도움이 된다. 그러나 면역반응이 잘못되면 자신을 공격하여 다양한 면역 관련 질환이 발생할 수 있다. 인슐린 의존형 당뇨병, 류마티즘, 홍반성 낭창이 대표적인 면역 관련 질환이다. 또한 조직 이식의 경우 면역반응으로 인해 이식된 조직이 파괴되기도 하며, 따라서 면역기능의 적절한 억제 또한 면역학의 중요한 과제이다.

임상 면역학은 면역계의 장애(시스템의 세포 요소의 실패, 비정상적인 작용 및 악성 성장)로 인해 발생하는 질병에 대한 연구이다. 또한 면역 반응이 병리 및 임상적 특징에 관여하는 다른 시스템의 질병도 포함한다.

면역계 장애로 인한 질병은 크게 두 가지 범주로 나눌 수 있다.

면역 결핍증(예: 만성 육아종 질환 및 원발성 면역 질환).
자가면역(예: 전신성 홍반 루푸스, 류마티스 관절염, 하시모토 갑상선염, 중증 근무력증).

기타 면역계 장애에는 무해한 화합물에 부적절하게 반응하는 다양한 과민증(예: 천식 및 기타 알레르기)이 포함된다.

면역계 자체에 영향을 미치는 가장 잘 알려진 질병은 AIDS로, CD4+("헬퍼") T 세포, 수지상 세포 및 대식세포를 인간 면역 결핍 바이러스(HIV)에 의해 억제되는 면역 결핍증이다.

임상 면역학자들은 또한 면역계가 이종 이식을 파괴하려는 시도(이식 거부 반응)를 예방하는 방법을 연구한다.^[17]

임상 면역학 및 알레르기는 일반적으로 내과 또는 소아과의 하위 전문 분야이다. 임상 면역학 전공의는 일반적으로 전문 분야의 다양한 측면에 노출되어 알레르기 질환, 원발성 면역 결핍증, 전신 자가면역 및 자가 염증성 질환을 치료한다. 교육의 일환으로 전공의는 류마티스학, 호흡기내과, 이비인후과, 피부과 및 면역학 실험실에서 추가적인 순환 근무를 수행할 수 있다.^[18]

건강 상태가 응급 상황으로 악화되면, 흉선, 비장, 골수, 림프절 및 기타 림프 조직을 포함한 면역계 기관의 일부를 환자가 생존해 있는 동안 검사를 위해 수술로 절제할 수 있다.

과잉 면역 반응에 의한 질환(알레르기, 염증성 질환 등)이나 자가면역 질환의 병리 및 치료법, 면역 기능 항진에 의한 보존적 치료법, 이식 면역학 등은 임상 의학과 밀접한 관련을 가진다.

5. 4. 이론 면역학 (Theoretical Immunology)

고전 면역학은 역학 및 의학 분야와 관련이 있으며, 신체 시스템, 병원체, 면역 간의 관계를 연구한다. 면역에 대한 최초의 기록은 기원전 430년 아테네의 역병으로 거슬러 올라가는데, 투키디데스는 이전 질병에서 회복된 사람들이 두 번째로 질병에 걸리지 않고 아픈 사람들을 간호할 수 있다는 것을 언급했다.^[12]

19세기 말과 20세기 초에는 면역에 대한 "세포성" 이론과 "체액성" 이론 사이의 논쟁이 있었다. 일리야 메치니코프가 대표하는 세포성 면역 이론은 면역 반응을 담당하는 것이 탐식세포라고 주장했다. 반면에 로베르트 코흐^[19]와 에밀 폰 베링^[20] 등이 주장한 체액성 면역 이론은 활성 면역 인자가 세포가 아닌 유기체의 "체액"에서 발견되는 가용성 성분(분자)이라고 주장했다.^[21]^[22]^[23]

1950년대 중반, 맥팔레인 버넷은 닐스 제르네^[24]의 제안에서 영감을 받아 면역학의 클론 선택 이론(CST)을 정립했다.^[25] 버넷은 자기/비자기 구분에 따라 면역 반응이 어떻게 유발되는지에 대한 이론을 발전시켰다. 즉, "자기" 구성 요소는 파괴적인 면역 반응을 유발하지 않지만, "비자기" 개체는 파괴적인 면역 반응을 유발한다는 것이다.^[26] 이 이론은 이후 조직 적합성 또는 T 세포의 복잡한 "두 신호" 활성화에 대한 새로운 발견을 반영하도록 수정되었다.^[27]

최근에는 "자기생성" 관점,^[32] "인지 면역" 관점,^[33] "위험 모델"(또는 "위험 이론"),^[28] 그리고 "불연속성" 이론^[34]^[35]을 포함한 몇 가지 이론적 틀이 면역학에서 제시되었다. 폴리 마칭거와 동료들이 제안한 위험 모델은 많은 논평과 토론을 불러일으켰다.^[36]^[37]^[38]^[39]

5. 5. 발생 면역학 (Developmental Immunology)

신체의 항원에 대한 반응 능력은 개인의 나이, 항원 유형, 모체 요인 및 항원이 제시되는 부위에 따라 달라진다.^[40] 신생아는 선천적 면역 반응과 적응 면역 반응이 모두 크게 억제되어 생리적 면역 결핍 상태에 있다고 한다. 출생 후, 아이의 면역 체계는 단백질 항원에는 긍정적으로 반응하는 반면, 당단백질과 다당류에는 잘 반응하지 않는다. 실제로 신생아가 획득하는 많은 감염은 ''포도상구균'' 및 ''녹농균''과 같은 독성이 낮은 유기체에 의해 발생한다. 신생아의 경우, 옵소닌 활성과 보체 연쇄반응을 활성화하는 능력이 매우 제한적이다. 예를 들어, 신생아의 평균 C3 수준은 성인의 약 65% 정도이다. 식세포 작용 또한 신생아에서 크게 손상된다. 이는 옵소닌 활성이 낮을 뿐만 아니라, 다운조절 및 업조절에 의한 인테그린 및 셀렉틴 수용체의 감소로 인해 호중구가 내피의 세포 부착 분자와 상호 작용하는 능력이 제한되기 때문이다. 신생아의 단핵구는 느리고 ATP 생성이 감소하여 신생아의 식세포 작용을 제한한다. 총 림프구 수는 성인보다 상당히 많지만, 세포성 면역과 체액성 면역 또한 손상된다. 신생아의 항원 제시 세포는 T 세포를 활성화하는 능력이 감소한다. 또한, 신생아의 T 세포는 증식이 잘 안 되고 IL-2, IL-4, IL-5, IL-12, IFN-g와 같은 사이토카인을 매우 적게 생성하여 체액성 반응뿐만 아니라 대식세포의 식세포 작용을 활성화하는 능력도 제한한다. B 세포는 임신 중에 일찍 발달하지만 완전히 활성화되지는 않는다.^[41]

모체 요인 또한 신체의 면역 반응에 영향을 미친다. 출생 시 존재하는 대부분의 면역글로불린은 모체 IgG이다. 이러한 항체는 FcRn(신생아 Fc 수용체)을 사용하여 태반에서 태아로 전달된다.^[42] IgM, IgD, IgE 및 IgA는 태반을 통과하지 않기 때문에 출생 시 거의 감지되지 않는다. 일부 IgA는 모유를 통해 제공된다. 이러한 수동적으로 획득된 항체는 신생아를 최대 18개월까지 보호할 수 있지만, 일반적으로 반응 기간이 짧고 친화도가 낮다.^[41] 이러한 항체는 부정적인 반응을 일으킬 수도 있다. 아이가 특정 항원에 대한 항체에 노출된 후 해당 항원에 다시 노출되면, 아이는 약화된 반응을 생성하게 된다. 수동 면역으로 획득한 모체 항체는 능동 면역화에 대한 항체 반응을 억제할 수 있다. 마찬가지로, 어린이의 T 세포 백신 접종에 대한 반응은 성인과 다르며, 성인에서 Th1 반응을 유도하는 백신은 신생아에서 이러한 동일한 반응을 쉽게 유발하지 못한다.^[41] 출생 후 6개월에서 9개월 사이에 아이의 면역 체계는 당단백질에 더 강력하게 반응하기 시작하지만, 적어도 1세가 될 때까지 다당류에 대한 반응은 일반적으로 뚜렷하게 개선되지 않는다. 이것이 예방 접종 일정에서 발견되는 뚜렷한 기간의 이유일 수 있다.^[43]^[44]

사춘기 동안, 인체는 호르몬에 의해 유발되고 매개되는 다양한 신체적, 생리적, 면역학적 변화를 겪는다. 여성에게 가장 중요한 것은 17-β-에스트라디올(에스트로겐)이고, 남성에게는 테스토스테론이다. 에스트라디올은 일반적으로 10세 전후에 작용하기 시작하고, 테스토스테론은 몇 달 후에 작용한다.^[45] 이러한 스테로이드가 1차 성징 및 2차 성징에 직접적으로 작용할 뿐만 아니라, 면역 체계의 발달 및 조절에도 영향을 미친다는 증거가 있으며,^[46] 여기에는 사춘기 및 사춘기 이후의 자가면역 질환 발생 위험 증가가 포함된다.^[47] 또한 B 세포와 대식세포의 세포 표면 수용체가 체내의 성 호르몬을 감지할 수 있다는 증거도 있다.^[48]

여성 호르몬 17-β-에스트라디올은 면역 반응 수준을 조절하는 것으로 나타났으며,^[49] 테스토스테론과 같은 일부 남성 안드로겐은 감염에 대한 스트레스 반응을 억제하는 것으로 보인다. 그러나 DHEA와 같은 다른 안드로겐은 면역 반응을 증가시킨다.^[50] 여성과 마찬가지로, 남성 성 호르몬은 남성의 나머지 성인기보다 사춘기 및 사춘기 이후에 면역 체계를 더 많이 제어하는 것으로 보인다.

흉선 퇴화와 같은 사춘기 동안의 신체적 변화 또한 면역 반응에 영향을 미친다.^[51]

5. 6. 생태 면역학 (Ecoimmunology)

생태 면역학 또는 에코이뮤놀로지는 유기체의 면역 체계와 사회적, 생물적, 비생물적 환경 간의 관계를 탐구한다.

최근의 생태 면역학 연구는 전통적으로 "비면역학적"으로 간주되던 숙주 병원체 방어에 초점을 맞추고 있다. 여기에는 병원체 회피, 자가 치료, 공생-매개 방어 및 생식력의 상쇄 등이 포함된다.^[52] 마크 샬러가 처음 사용한 행동 면역은 특히 심리적 병원체 회피 동인을 지칭하며, 병원체에 감염된 개인 주변에서 발생하는 자극(예: 구토 냄새)에 의해 유발되는 혐오감 등이 여기에 해당한다.^[53] 더 넓은 의미에서 "행동" 생태 면역은 여러 종에서 입증되었다. 예를 들어, 제왕나비는 기생충에 감염되면 종종 특정 독성 박주가리 종에 알을 낳는데, 이러한 독소는 감염된 제왕나비 자손의 기생충 성장을 감소시킨다. 그러나 감염되지 않은 제왕나비가 이러한 독성 식물만 먹도록 강요받을 경우, 다른 감염되지 않은 제왕나비에 비해 수명이 단축되어 적합성 비용을 겪게 된다.^[54] 이는 독성 식물에 알을 낳는 것이 제왕나비에게는 기생충 감염의 심각성을 줄이기 위해 진화했을 가능성이 있는, 비용이 드는 행동임을 나타낸다.^[52]

공생체 매개 방어는 비유전적 직접 전송 기반임에도 불구하고 숙주 세대에 걸쳐 유전성을 가진다. 예를 들어, 진딧물은 주요 기생충으로부터 방어하기 위해 여러 다른 공생체에 의존하며, 부모에서 자손으로 공생체를 수직적으로 전달할 수 있다.^[55] 따라서 기생충으로부터 보호를 성공적으로 제공하는 공생체는 숙주 자손에게 전달될 가능성이 더 높으며, 전통적인 면역과 유사한 방식으로 숙주를 공격하는 기생충과의 공진화를 허용한다.

멸종된 종(예: 주머니늑대)의 보존된 면역 조직은 또한 그들의 생물학에 대한 통찰력을 제공할 수 있다.^[56]

5. 7. 암 면역학 (Cancer Immunology)

면역계와 암세포 간의 상호 작용 연구는 암을 발견하고 치료하는 데 사용되는 진단 검사 및 치료법 개발로 이어질 수 있다. 면역학은 면역 상태의 특징적인 생리적 반응과 관련이 있다. 염증은 많은 유형의 암에서 관찰되는 면역 반응이다.^[57]

5. 8. 생식 면역학 (Reproductive Immunology)

이 면역학 분야는 태아 수용을 포함한 생식 과정의 면역학적 측면 연구에 전념하고 있다. 이 용어는 또한 불임 클리닉에서 불임 문제, 반복적인 유산, 조산, 전자간증과 같은 위험한 합병증을 해결하기 위해 사용되기도 한다.^[1]

참조

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면역학