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코로나바이러스

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목차

1. 개요

코로나바이러스는 니도바이러스목 코로나바이러스과에 속하는 바이러스의 한 종류로, 1930년대 가금류에서 처음 발견되었다. 현재는 알파, 베타, 감마, 델타의 4개 속으로 분류되며, 다양한 동물과 사람에게 감염을 일으킨다. 인간에게는 감기, 중증급성호흡기증후군(SARS), 중동호흡기증후군(MERS), 코로나19(COVID-19) 등을 유발하며, 동물에게는 가축, 반려동물, 실험 동물 등에서 다양한 질병을 일으킨다. 예방을 위해 백신 개발과 항바이러스제 연구가 진행되고 있으며, 동물 감염의 경우 백신 접종이나 살처분 등의 조치가 취해진다.

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코로나바이러스 - [생물]에 관한 문서
지도 정보
분류
계리보위리아 Riboviria
역오르토르나비라 Orthornavirae
문피수비리코타 Pisuviricota
강피소니비리세테스 Pisoniviricetes
목니도바이러스목 Nidovirales
과코로나바이러스과 Coronaviridae
아과오르토코로나바이러스아과 Orthocoronavirinae
속알파코로나바이러스속
베타코로나바이러스속
감마코로나바이러스속
델타코로나바이러스속
델타+코로나바이러스속
엡실론코로나바이러스
에타코로나바이러스
카파코로나바이러스
람다코로나바이러스
뮤코로나바이러스
오미크론코로나바이러스속
스텔스오미크론코로나바이러스속
델타크론코로나바이러스
형태
유전체 크기26.4 kb (ThCoV HKU12)에서 31.7 kb (SW1) 사이
특징200A 길이의 둥글거나 꽃잎 모양의 돌출부
기타
동의어Coronavirinae
분류군알파코로나바이러스
베타코로나바이러스
감마코로나바이러스
델타코로나바이러스
이미지
그룹 구성원 SARS-CoV-2
그룹 구성원 SARS-CoV-2
전염성 기관지염 바이러스의 전자 현미경 사진

2. 역사

"코로나바이러스"라는 이름은 전자 현미경으로 관찰했을 때 바이러스 입자(바이리온) 표면의 돌기가 왕관이나 태양의 코로나를 닮았다고 하여 붙여졌다.[6][7][8][9][10] 이 이름은 1968년 학술지 ''네이처''를 통해 공식적으로 사용되기 시작했다.[6]

코로나바이러스는 1930년대 닭과 같은 동물에게서 호흡기 질환 등을 일으키는 원인으로 처음 보고되었으며,[15][16][17] 이후 1940년대에는 쥐에서도 발견되었다.[19] 인간에게 감염되는 코로나바이러스는 1960년대에 감기의 원인 중 하나로 확인되었고,[21][22][23][24][30] 전자 현미경 관찰을 통해 동물과 인간에게서 발견된 바이러스들이 유사한 형태를 가졌음이 밝혀지면서 '코로나바이러스'라는 그룹으로 분류되기 시작했다.[19][32][33][34][6]

과학적인 분류는 1971년에 처음 정립되었으며,[11] 이후 연구가 진행됨에 따라 여러 차례 개편되어 현재의 분류 체계에 이르고 있다.[12][13] 자세한 발견 과정과 분류 체계의 변천은 하위 섹션에서 다룬다.

2. 1. 코로나바이러스 및 근연 계통 분류의 변천

"코로나바이러스"라는 이름은 왕관이나 광륜을 뜻하는 라틴어 coronala에서 유래했다. 이는 다시 고대 그리스어 κορώνη|korṓnēgrc("화환, 화관")에서 차용한 것이다.[7][8] 전자 현미경으로 관찰했을 때 바이러스 표면의 가장자리가 왕관이나 태양의 코로나를 연상시키는 독특한 모양 때문에 이러한 이름이 붙었다. 이 모양은 바이리온 표면에 돌출된 스파이크 단백질에 의해 형성된다.[184][6][9][10] 이 이름은 인간 코로나바이러스를 처음 관찰하고 연구한 주니 알메이다와 데이비드 티렐이 제안했으며,[9] 1968년 비공식 바이러스학자 그룹이 학술지 ''네이처''에 새로운 바이러스과(family)를 지칭하며 처음 사용했다.[6]

착색된 투과전자현미경 사진 - 229E 코로나바이러스


코로나바이러스에 대한 최초의 기록은 1920년대 후반 북미 지역 가금류 농장에서 발생한 닭의 급성 호흡기 감염 보고이다.[15] 1931년 아서 샬크(Arthur Schalk)와 M.C. 하운(M.C. Hawn)은 노스다코타주에서 발생한 닭의 새로운 호흡기 감염병에 대해 상세히 보고했는데, 감염된 어린 병아리들은 헐떡임과 무기력 증상을 보였고 사망률은 40~90%에 달했다.[16] 1933년 레랜드 데이비드 부시넬(Leland David Bushnell)과 칼 알프레드 브랜들리(Carl Alfred Brandly)가 이 감염병의 원인 바이러스를 분리했으며,[17] 이는 나중에 감염성 기관지염 바이러스(IBV)로 명명되었다. 1937년에는 찰스 D. 허드슨(Charles D. Hudson)과 프레드 로버트 보데트(Fred Robert Beaudette)가 처음으로 이 바이러스를 배양하는 데 성공했다.[18] 1940년대 후반에는 쥐에서 뇌 질환을 일으키는 JHM 바이러스와 간염을 일으키는 쥐 간염 바이러스(MHV)가 추가로 발견되었다.[19] 당시에는 이 세 가지 동물 바이러스(IBV, JHM, MHV)가 서로 연관되어 있다는 사실은 밝혀지지 않았다.[20][11]

인간에게 감염되는 코로나바이러스는 1960년대 영국과 미국에서 서로 다른 연구를 통해 발견되었다.[21][22][23] 1961년 영국 의학 연구 위원회 산하 일반 감기 연구소의 E.C. 켄달(E.C. Kendall), 맬컴 바이노(Malcolm Bynoe), 데이비드 티렐은 감기 환자로부터 B814라는 새로운 바이러스를 분리했다.[24][25][26] 이 바이러스는 기존의 라이노바이러스나 아데노바이러스 등을 배양하는 표준적인 방법으로는 배양되지 않았다. 1965년, 티렐과 바이노는 버틸 호른(Bertil Hoorn)이 연구소에 도입한 새로운 배양법, 즉 인간 배아의 기관 배양을 통해 B814 바이러스를 성공적으로 배양했다.[27][28] 이 바이러스는 자원봉사자에게 접종했을 때 감기 증상을 일으켰으며, 에테르 처리에 의해 비활성화되는 특징을 보여 지질 외피를 가지고 있음을 나타냈다.[24][29] 비슷한 시기인 1962년, 미국 시카고 대학교의 도로시 햄르(Dorothy Hamre)와 존 프로크노우(John Procknow)는 감기에 걸린 의대생들로부터 229E라는 또 다른 바이러스를 분리하여 신장 조직 배양에 성공했다. 229E 바이러스 역시 자원봉사자에게 감기를 유발했고, B814와 마찬가지로 에테르에 의해 비활성화되었다.[30][31]



1967년, 런던 세인트 토마스 병원의 스코틀랜드 바이러스학자 주니 알메이다는 티렐과 협력하여 투과전자현미경으로 IBV, B814, 229E 바이러스의 구조를 비교했다.[32][33] 그 결과, 세 바이러스 모두 표면에 독특한 곤봉 모양의 스파이크를 가진 유사한 형태라는 점이 밝혀졌다.[34] 같은 해 미국 국립보건원의 연구팀은 기관 배양법을 이용하여 이 새로운 바이러스 그룹의 또 다른 구성원인 OC43(OC는 Organ Culture, 즉 기관 배양을 의미)을 분리했다.[35] 전자 현미경 관찰 결과, OC43 역시 다른 바이러스들과 동일하게 특징적인 곤봉 모양의 스파이크를 가지고 있었다.[36][37] 이처럼 IBV와 유사한 형태를 가진 새로운 감기 바이러스들은 곧 쥐 간염 바이러스(MHV)와도 형태학적으로 관련이 있다는 사실이 밝혀졌다.[19] 독특한 형태학적 특징 때문에 이 바이러스 그룹은 '코로나바이러스'라고 불리게 되었다.[6]

인간 코로나바이러스 229E와 인간 코로나바이러스 OC43은 이후 수십 년간 지속적으로 연구되었지만,[38][39] B814 균주는 연구 과정에서 소실되어 현재 어떤 인간 코로나바이러스에 해당하는지는 알 수 없다.[40] 이후 SARS-CoV(2003년), HCoV NL63(2003년), HCoV HKU1(2004년), MERS-CoV(2013년), SARS-CoV-2(2019년) 등 추가적인 인간 코로나바이러스들이 발견되었다.[41] 동물 코로나바이러스 역시 1960년대 이후 꾸준히 발견되고 있다.[42]
분류 체계의 변천과학적 명칭으로서 ''Coronavirus''는 1971년 국제 바이러스 명명 위원회(International Committee on Nomenclature of Viruses, ICNV, 현 국제 바이러스 분류 위원회, ICTV)에 의해 공식적인 속(genus)의 이름으로 채택되었다.[11] 이후 새로운 코로나바이러스들이 계속 발견되면서 분류 체계의 개편 필요성이 제기되었다.

2009년, 분자 계통 분석 기술의 발전에 힘입어 기존의 단일 속이었던 코로나바이러스속(''Coronavirus'')은 해체되고, 유전적 특성에 따라 ''알파코로나바이러스''(Alphacoronavirus), ''베타코로나바이러스''(Betacoronavirus), ''델타코로나바이러스''(Deltacoronavirus), ''감마코로나바이러스''(Gammacoronavirus)라는 4개의 새로운 속(genus)으로 재분류되었다.[12] 또한, 이들 4개 속과 유전적으로 가까운 토로바이러스아과(subfamily ''Torovirinae'', 후에 토로바이러스과(family ''Tobaniviridae'')로 독립됨)를 포함하여 '''코로나바이러스아과'''(subfamily ''Coronavirinae'')라는 상위 분류 단계가 신설되었다.

2018년에는 분류 체계에 또 한 번의 변화가 있었다. 토로바이러스아과가 과(family) 수준으로 승격되어 독립하면서, 코로나바이러스과(family ''Coronaviridae'') 내에 레토바이러스아과(subfamily ''Letovirinae'')라는 새로운 아과가 설정되었다. 이와 함께 기존의 코로나바이러스아과는 '''오르토코로나바이러스아과'''(subfamily ''Orthocoronavirinae'')로 명칭이 변경되어 현재의 분류 체계에 이르고 있다.[13] '코로나바이러스'라는 일반적인 명칭은 주로 이 오르토코로나바이러스아과에 속하는 바이러스들을 통칭하는 데 사용된다. 2020년 기준으로 오르토코로나바이러스아과에는 공식적으로 45종의 바이러스가 속해 있다.[14]

아래는 코로나바이러스 분류 체계의 주요 변천 과정을 요약한 표이다.

'''1971년 분류'''

상위 분류속 (Genus)주요 바이러스 예시
(설정 없음)코로나바이러스속 (Coronavirus)전염성 기관지염 바이러스 (IBV)
마우스 간염 바이러스 (MHV)
인간 호흡기 바이러스 (229E, OC43 등)



'''2009년 분류'''

과 (Family)아과 (Subfamily)속 (Genus)
코로나바이러스과 (Coronaviridae)코로나바이러스아과 (Coronavirinae)알파코로나바이러스속 (Alphacoronavirus)
베타코로나바이러스속 (Betacoronavirus)
델타코로나바이러스속 (Deltacoronavirus)
감마코로나바이러스속 (Gammacoronavirus)
토로바이러스아과 (Torovirinae)토로바이러스속 (Torovirus)



'''2018년 분류 (현재)'''

과 (Family)아과 (Subfamily)속 (Genus)
코로나바이러스과 (Coronaviridae)오르토코로나바이러스아과 (Orthocoronavirinae)알파코로나바이러스속 (Alphacoronavirus)
베타코로나바이러스속 (Betacoronavirus)
델타코로나바이러스속 (Deltacoronavirus)
감마코로나바이러스속 (Gammacoronavirus)
레토바이러스아과 (Letovirinae)알파레토바이러스속 (Alphaletovirus)


3. 분류

코로나바이러스는 니도바이러스목(Nidovirales) 코로나바이러스과(Coronaviridae)에 속하는 바이러스이다.[2][3][13] 이 과는 다시 여러 아과로 나뉘며, 일반적으로 '코로나바이러스'라고 불리는 주요 그룹은 '''오르토코로나바이러스아과'''(''Orthocoronavirinae'')이다.[13]

오르토코로나바이러스아과는 유전적 특성에 따라 현재 네 개의 속(genus)으로 분류된다.[12]


  • '''알파코로나바이러스속'''(''Alphacoronavirus''): 주로 포유류(박쥐, 돼지, 개, 고양이, 인간 등)를 감염시킨다.[69][70][71] 인간에게는 인간 코로나바이러스 229E, 인간 코로나바이러스 NL63 등이 속한다.
  • '''베타코로나바이러스속'''(''Betacoronavirus''): 포유류(박쥐, 인간, 설치류 등)를 감염시킨다.[69][70][72] SARS-CoV-1, MERS-CoV, SARS-CoV-2와 같이 인간에게 심각한 호흡기 질환을 일으키는 바이러스들과, 흔한 감기 원인인 인간 코로나바이러스 OC43, 인간 코로나바이러스 HKU1 등이 포함된다.
  • '''감마코로나바이러스속'''(''Gammacoronavirus''): 주로 조류를 감염시킨다.[69][70][18] 닭전염성기관지염바이러스가 대표적이다.
  • '''델타코로나바이러스속'''(''Deltacoronavirus''): 주로 조류를 감염시키며, 일부 돼지 감염 사례도 보고되었다.[69][70]


이 분류는 바이러스의 유전적 관계와 숙주 범위를 이해하는 데 중요한 기준이 된다.

3. 1. 오르토코로나바이러스아과

코로나바이러스 계통 발생 나무


오르토코로나바이러스아과(''Orthocoronavirinae'')는 니도바이러스목(Nidovirales) 코로나바이러스과(Coronaviridae)에 속하는 바이러스 아과이다.[2][3][13] 흔히 '코로나바이러스'라고 하면 이 아과에 속하는 바이러스들을 가리킨다.

"코로나바이러스"라는 이름은 "왕관" 또는 "화관"을 의미하는 라틴어 ''corona''에서 유래했으며, 이는 다시 고대 그리스어 κορώνη|korṓnēgrc("화환, 화관")에서 차용한 것이다.[7][8] 전자 현미경으로 관찰했을 때 바이러스 입자 표면의 스파이크(S) 단백질 돌기(펩로머)가 태양의 코로나나 왕관 모양처럼 보이기 때문에 이런 이름이 붙었다.[6][9][10] 이 이름은 1968년 학술지 ''네이처''에 처음 사용되었다.[6]

코로나바이러스의 3차원 모형. 표면의 돌기 모양 스파이크 단백질이 특징이다.


오르토코로나바이러스는 양성-극성 단일 가닥 RNA(+ssRNA)를 유전체로 가지며, 나선형 대칭의 뉴클레오캡시드로 둘러싸여 있다. 유전체 크기는 약 26~32킬로베이스(kb)로, 알려진 RNA 바이러스 중 가장 크다.[183][151] 바이러스 입자는 지름 80nm에서 220nm 크기의 다형성을 보이며,[148] 지질 이중층의 외피를 가지고 있다. 외피에는 약 20nm 길이의 스파이크(S) 단백질이 돌기 형태로 튀어나와 있어 특징적인 왕관 모양을 만든다.[184][148] 바이러스의 주요 구조 단백질은 스파이크(S), 막(M), 외피(E), 뉴클레오캡시드(N) 단백질이다.[185] 스파이크 단백질은 숙주 세포 수용체에 결합하는 S1 소단위체와 막 융합을 담당하는 S2 소단위체로 구성된다. 막(M)과 외피(E) 단백질은 바이러스의 형태 유지에 중요하며, 뉴클레오캡시드(N) 단백질은 RNA 유전체를 감싸고 있다.[185] 베타코로나바이러스속의 일부 바이러스는 헤마글루티닌 에스테라아제(HE)라는 짧은 스파이크 단백질을 추가로 가지기도 한다.

오르토코로나바이러스아과는 알파코로나바이러스속, 베타코로나바이러스속, 감마코로나바이러스속, 델타코로나바이러스속의 네 개 속으로 분류된다.[12] 일반적으로 알파코로나바이러스와 베타코로나바이러스는 포유류를, 감마코로나바이러스와 델타코로나바이러스는 주로 조류를 감염시킨다.[69][70]

코로나바이러스는 인간에게 다양한 질병을 일으킨다. 흔한 감기의 원인 바이러스 중 하나이며,[185] 바이러스성 폐렴이나 기관지염을 직접 유발하거나 이차적인 세균성 감염을 일으키기도 한다. 일부 코로나바이러스는 중증급성호흡기증후군(SARS), 중동호흡기증후군(MERS), 코로나바이러스감염증-19(COVID-19)와 같이 치명적일 수 있는 심각한 호흡기 질환을 유발한다. RNA 바이러스의 특성상 변이가 쉽게 일어나 다양한 변종이 나타날 수 있다.

현재까지 알려진 인간 감염 코로나바이러스는 총 7종이다.

바이러스명최초 발견 연도관련 질병
인간 코로나바이러스 229E (HCoV-229E)1965년흔한 감기
인간 코로나바이러스 OC43 (HCoV-OC43)1967년흔한 감기
중증급성호흡기증후군 코로나바이러스 (SARS-CoV 또는 SARS-CoV-1)2003년중증급성호흡기증후군(SARS)
인간 코로나바이러스 NL63 (HCoV-NL63)2004년감기, 크룹 등 호흡기 질환
인간 코로나바이러스 HKU1 (HCoV-HKU1)2005년감기, 폐렴 등 호흡기 질환
중동호흡기증후군 코로나바이러스 (MERS-CoV)2012년중동호흡기증후군(MERS)
제2형 중증급성호흡기증후군 코로나바이러스 (SARS-CoV-2)2019년코로나바이러스감염증-19(COVID-19)



이 중 HCoV-229E, HCoV-OC43, HCoV-NL63, HCoV-HKU1은 전 세계적으로 사람 사이에 지속적으로 순환하며 일반적인 호흡기 감염을 일으킨다.[186][187][188]

3. 1. 1. 알파코로나바이러스속 (''Alphacoronavirus'')

코로나바이러스는 ''코로나바이러스과''(Coronaviridae)의 ''직교코로나바이러스아과''(Orthocoronavirinae)에 속하며, 알파코로나바이러스속, 베타코로나바이러스속, 감마코로나바이러스속, 델타코로나바이러스속의 네 개 속으로 나뉜다.[2][3][13][42][68] 알파코로나바이러스속은 주로 포유류를 감염시킨다.[69][70]

알파코로나바이러스속의 유형종(type species)은 알파코로나바이러스 1이다. 이 속에는 다양한 동물과 인간을 감염시키는 여러 종이 포함된다.[71]

주요 종은 다음과 같다:

구분종 이름비고
인간 코로나바이러스 229E (HCoV-229E)일반적인 감기의 원인 중 하나
인간 코로나바이러스 NL63 (HCoV-NL63)뉴헤븐 코로나바이러스라고도 불림
알파코로나바이러스 1 (TGEV)돼지 전염성 위장염 유발
돼지 유행성 설사 바이러스 (PEDV)돼지 유행성 설사 유발
고양이 코로나바이러스 (FCoV)
개 코로나바이러스 (CCoV)
작은관코박쥐 코로나바이러스 1
작은관코박쥐 코로나바이러스 HKU8
대나무관코박쥐 코로나바이러스 HKU2
집박쥐 코로나바이러스 512



이 외에도 ''박쥐 코로나바이러스 CDPHE15, 박쥐 코로나바이러스 HKU10, 쇠신박쥐 알파코로나바이러스 HuB-2013, 루청 쥐 코로나바이러스, 밍크 코로나바이러스 1, 애기박쥐 코로나바이러스 1, 애기박쥐 코로나바이러스 HKU8, 작은발굽박쥐 알파코로나바이러스 Sax-2011, 밤색긴귀박쥐 알파코로나바이러스 SC-2013, 붉은박쥐 코로나바이러스 3398, 검은집박쥐 코로나바이러스 512, 쇠신박쥐 코로나바이러스 HKU2, NL63 관련 박쥐 코로나바이러스 균주 BtKYNL63-9b, 유럽쇠쥐 코로나바이러스 T14, 집쥐 코로나바이러스 X74'' 등이 알파코로나바이러스속에 포함된다.

3. 1. 2. 베타코로나바이러스속 (''Betacoronavirus'')

베타코로나바이러스속(''Betacoronavirus'')은 코로나바이러스과 ''직교코로나바이러스아과''(Orthocoronavirinae)에 속하는 네 개의 속 중 하나로,[2][3][13] 주로 포유류를 감염시킨다.[69][70] 모식종은 쥐 코로나바이러스(Murine coronavirus)이다.

이 속에는 인간에게 심각한 호흡기 질환을 유발하는 바이러스들이 포함되어 있다. 특히 중증급성호흡기증후군(SARS)을 유발하는 중증급성호흡기증후군 관련 코로나바이러스(SARSr-CoV) (SARS-CoV-1, SARS-CoV-2)와 중동호흡기증후군(MERS)을 유발하는 중동호흡기증후군 관련 코로나바이러스(MERS-CoV)가 여기에 속한다. 또한, 흔한 감기의 원인이 되는 인간 코로나바이러스 OC43과 인간 코로나바이러스 HKU1도 베타코로나바이러스속에 포함된다.

주요 종은 다음과 같다.[72]

종 (학명)주요 내용 / 관련 질병
베타코로나바이러스 1 (Betacoronavirus 1)소 코로나바이러스, 인간 코로나바이러스 OC43 등 포함
China Rattus coronavirus HKU24-
고슴도치 코로나바이러스 1 (Hedgehog coronavirus 1)-
인간 코로나바이러스 HKU1 (Human coronavirus HKU1)인간 감염, 호흡기 질환
중동호흡기증후군 관련 코로나바이러스 (MERS-CoV)중동호흡기증후군(MERS) 유발
쥐 코로나바이러스 (Murine coronavirus)모식종
Myodes coronavirus 2JL14-
작은발톱박쥐 코로나바이러스 HKU5 (Pipistrellus bat coronavirus HKU5)박쥐 감염
털날개박쥐 코로나바이러스 HKU4 (Tylonycteris bat coronavirus HKU4)박쥐 감염
Eidolon bat coronavirus C704박쥐 감염
검은집박쥐 코로나바이러스 HKU9 (Rousettus bat coronavirus HKU9)박쥐 감염
Rousettus bat coronavirus GCCDC1박쥐 감염
중증급성호흡기증후군 관련 코로나바이러스 (SARSr-CoV)중증급성호흡기증후군(SARS) 유발 (SARS-CoV-1, SARS-CoV-2 등 포함)
Bat Hp-betacoronavirus Zhejiang2013박쥐 감염


3. 1. 3. 감마코로나바이러스속 (''Gammacoronavirus'')

감마코로나바이러스속은 코로나바이러스과 ''직교코로나바이러스아과''에 속하는 네 개의 속 중 하나이다.[2][3][13] 주로 조류를 감염시키는 것으로 알려져 있다.[69][70] 유형종은 닭전염성기관지염바이러스(Avian coronavirus)이다.[18] 이 속에는 흰돌고래 코로나바이러스 SW1(Beluga whale coronavirus SW1), 거위 코로나바이러스 CB17(Goose coronavirus CB17), 오리 코로나바이러스 2714(Duck coronavirus 2714) 등이 포함된다.[18]

3. 1. 4. 델타코로나바이러스속 (''Deltacoronavirus'')

델타코로나바이러스속(''Deltacoronavirus'')은 코로나바이러스과 ''직교코로나바이러스아과''(Orthocoronavirinae)에 속하는 네 개의 속 중 하나이다.[2][3][13][42][68] 감마코로나바이러스속과 마찬가지로 주로 조류를 감염시킨다.[69][70]

모식종은 멧새코로나바이러스 HKU11이다.

델타코로나바이러스속에 속하는 주요 종은 다음과 같다.

  • 불불 코로나바이러스 HKU11
  • 돼지 코로나바이러스 HKU15
  • 흰뺨검둥오리 코로나바이러스 HKU20 (''Wigeon coronavirus HKU20'')
  • 멧새코로나바이러스 HKU11
  • 물닭 코로나바이러스 HKU21 (''Common moorhen coronavirus HKU21'')
  • 멧새코로나바이러스 HKU13
  • 흰눈썹코로나바이러스 HKU16 (''White-eye coronavirus HKU16'')
  • 왜가리코로나바이러스 HKU19 (''Night heron coronavirus HKU19'')

4. 구조

코로나바이러스는 니도바이러스목, 코로나바이러스과, 오르토코로나바이러스아과에 속하는 바이러스의 한 종류이다.[183] 이 바이러스는 양성 단일 가닥 RNA(+ssRNA)를 유전 물질로 가지며, 이 RNA는 나선형 대칭 구조의 뉴클레오캡시드 단백질(N)에 둘러싸여 보호받는다.[183][55][56] 코로나바이러스의 유전체 크기는 약 26에서 32 킬로베이스(kb)로, 현재까지 알려진 RNA 바이러스 중에서 가장 크다.[183][151]

'코로나바이러스'라는 이름은 왕관이나 태양의 광륜(코로나)을 뜻하는 라틴어 coronala에서 유래했다.[184] 전자 현미경으로 관찰하면 바이러스 입자 표면에 돋아난 돌기들이 왕관이나 태양 코로나와 유사한 모양을 보이기 때문이다.[184][148] 이러한 독특한 형태는 바이러스 표면에 존재하는 스파이크 단백질(S) 때문에 나타난다.[184]

코로나바이러스 입자는 대체로 구형이며,[43] 크기는 매우 다양하여 평균 직경이 80nm~120nm이지만, 작게는 50nm에서 크게는 200nm에 이르는 것도 있다.[44] 바이러스 입자는 지질 이중층으로 구성된 봉입체에 싸여 있으며, 이 봉입체에는 스파이크(S), 막(M), 봉입체(E)와 같은 여러 종류의 구조 단백질이 박혀 있다.[45][47] 이 봉입체는 바이러스가 숙주 세포 밖에 있을 때 내부의 유전 물질과 단백질들을 보호하는 역할을 한다.[46] 봉입체 내부에는 RNA 유전체와 결합한 뉴클레오캡시드(N) 단백질 복합체, 즉 뉴클레오캡시드가 존재한다.[55][56]

일부 코로나바이러스, 특히 베타코로나바이러스 A 아군에 속하는 종류들은 S 단백질 외에도 헤마글루티닌 에스테라아제(HE)라고 불리는 더 짧은 스파이크 모양의 표면 단백질을 가지고 있기도 하다.[42][149]

4. 1. 주요 구조 단백질

코로나바이러스의 구조. 스파이크(S), 막(M), 외피(E), 뉴클레오캡시드(N) 단백질을 보여준다.


코로나바이러스는 크게 4가지 주요 구조 단백질로 이루어져 있다. 이는 스파이크(S), 막(M), 봉입체(E), 뉴클레오캡시드(N) 단백질이다.[185] 이 단백질들은 바이러스 입자의 구조를 형성하고 숙주 세포 감염 과정에서 중요한 역할을 수행한다. 바이러스 입자는 대략 구형이며, 크기는 평균 직경 80~120nm (나노미터) 범위이지만, 50~200nm까지 다양하다.[44] 바이러스의 바깥 부분은 지질 이중층으로 이루어진 봉입체이며, 여기에 S, M, E 단백질이 박혀 있다.[47] 봉입체는 바이러스가 숙주 세포 밖에 있을 때 내부의 유전 물질을 보호한다.[46]

=== 스파이크 단백질 (S) ===

SARS-CoV와 MERS-CoV의 게놈 및 S 단백질의 기능적 도메인 다이어그램


ACE2 수용체 결합 후 SARS-CoV 스파이크가 활성화되고 S1/S2 수준에서 절단되는 과정.


스파이크(S) 단백질은 코로나바이러스 표면에서 가장 두드러진 구조물로, 전자 현미경 관찰 시 왕관이나 태양의 코로나 같은 모양을 형성하여 '코로나바이러스'라는 이름의 유래가 되었다.[184] 평균적으로 하나의 코로나바이러스 입자에는 74개의 표면 스파이크가 존재하며,[52] 각 스파이크의 길이는 약 20nm이다. 스파이크는 S 단백질 3개가 모인 삼합체 구조를 이룬다.[45]

S 단백질은 S1과 S2라는 두 개의 서브유닛으로 구성된다.

  • S1 서브유닛: 스파이크의 바깥쪽 머리 부분을 형성하며, 숙주 세포의 특정 수용체에 결합하는 수용체 결합 도메인(RBD)을 가지고 있다. S1 서브유닛은 N-말단 도메인(S1-NTD)과 C-말단 도메인(S1-CTD)으로 나뉘는데, 이들은 각각 숙주 세포 표면의 당이나 특정 단백질 수용체(ACE2, APN, DPP4 등)를 인식하여 바이러스가 숙주 세포에 부착하도록 돕는다.[45] S1 단백질은 감염 과정에서 가장 중요하며, 숙주 세포 특이성을 결정하는 가장 변이가 많은 구성 요소이다.[45]
  • S2 서브유닛: 스파이크의 기둥 부분을 형성하며, 바이러스 봉입체에 스파이크를 고정시킨다. S2 서브유닛은 바이러스가 숙주 세포에 부착한 후, 바이러스 봉입체와 숙주 세포막의 융합을 일으켜 바이러스의 유전 물질이 세포 안으로 들어가도록 하는 역할을 한다.[45]


S1과 S2 서브유닛은 바이러스가 숙주 세포에 부착하기 전까지는 비공유 결합 상태로 연결되어 있다. 바이러스가 숙주 세포에 결합하면, 숙주 세포의 프로테아제(예: 카텝신, TMPRSS2)가 S 단백질의 특정 부위를 절단한다. 이 절단 과정을 통해 S1과 S2 서브유닛이 분리되고 S2 서브유닛의 구조가 변하면서 바이러스 봉입체와 숙주 세포막이 융합된다.[53]

=== 막 단백질 (M) ===

막(M) 단백질은 코로나바이러스 봉입체에서 가장 많은 양을 차지하는 주요 구조 단백질로, 바이러스 입자의 전체적인 형태를 만들고 유지하는 데 중요한 역할을 한다.[55][51] M 단백질은 III형 막 단백질이며, 약 218~263개의 아미노산 잔기로 구성되어 바이러스 봉입체 내에서 약 7.8nm 두께의 층을 형성한다.[45] M 단백질은 짧은 N-말단 세포 외부 영역, 막을 세 번 통과하는 막 관통 도메인, 그리고 세포질 쪽으로 향하는 C-말단 영역의 세 부분으로 구성된다. C-말단 영역은 봉입체 내부에 매트릭스와 같은 격자를 형성한다. 일부 코로나바이러스에서는 M 단백질의 N-말단에 글리칸(당 사슬)이 결합되어 있기도 하다.[51] M 단백질은 바이러스 조립, 숙주 세포로부터의 출아, 봉입체 형성 등 바이러스 생활 주기 후반 단계에서 중요한 기능을 수행한다.[51] 인간 코로나바이러스 NL63의 경우 특이하게 M 단백질이 숙주 세포 결합 부위를 가지기도 한다.[49]

=== 봉입체 단백질 (E) ===

봉입체(E) 단백질은 M 단백질이나 S 단백질에 비해 훨씬 적은 양으로 존재하는 소규모 구조 단백질이다. 바이러스 종류에 따라 크기와 구조가 매우 다양하며,[44] 하나의 바이러스 입자에는 약 20개의 E 단백질 분자만 존재한다.[48] 크기는 8.4~12kDa(킬로달톤)이며 76~109개의 아미노산으로 구성된다.[44] E 단백질은 지질 이중층에 박혀 있는 적분 단백질로, 막을 관통하는 도메인과 세포막 바깥쪽으로 노출된 C-말단 도메인을 가진다. E 단백질 분자 5개가 모여 이온 채널을 형성하며, 이는 바이러스 입자 조립, 세포 내 이동, 형태 형성(출아) 과정에 관여한다.[45]

=== 뉴클레오캡시드 단백질 (N) ===

봉입체 내부에는 뉴클레오캡시드가 존재한다. 이는 뉴클레오캡시드(N) 단백질 여러 개가 RNA 게놈 가닥에 구슬처럼 연속적으로 결합하여 형성된 구조이다.[55][56] N 단백질은 크기가 43~50kDa인 인산단백질이며, RNA 게놈을 감싸 보호하고 핵캡시드를 형성하는 역할을 한다. N 단백질은 주로 아르기닌과 라이신 같은 염기성 아미노산이 풍부한 두 개의 도메인과, 산성 아미노산이 많은 짧은 카르복시 말단(C-말단) 도메인으로 구성된다.[44] 바이러스 복제 과정에서 N 단백질은 새로 만들어진 RNA 게놈과 결합하여 새로운 뉴클레오캡시드를 형성하고, 이는 M 단백질 등 다른 구조 단백질과 상호작용하여 새로운 바이러스 입자 조립에 참여한다.[64]

=== 헤마글루티닌 에스테라아제 (HE) ===

일부 코로나바이러스, 특히 베타코로나바이러스 A 아군에 속하는 바이러스들은 헤마글루티닌 에스테라아제(HE)라고 하는 더 짧은 스파이크 모양의 표면 단백질을 추가로 가지고 있다.[42][149] HE 단백질은 약 400개의 아미노산 잔기로 구성된 동종 이량체이며, 크기는 40~50kDa이다. S 단백질 스파이크 사이에 박혀 있는 5~7nm 길이의 작은 돌기 형태로 나타나며, 바이러스가 숙주 세포에 부착하고 이후 세포로부터 분리되는 과정을 돕는 역할을 한다.[54]

4. 2. 게놈

코로나바이러스는 양성 극성 단일 가닥 RNA(+ssRNA) 게놈을 가지고 있다.[183] 게놈 크기는 약 26kb에서 32kb 사이로[5][183][151], 현재까지 알려진 RNA 바이러스 중에서 가장 크다.[183] 이 RNA 게놈은 나선형 대칭형의 뉴클레오캡시드 단백질(N)에 의해 둘러싸여 보호받으며,[183][55][56] 게놈 RNA 자체는 5' 메틸화 캡 구조와 3' 폴리아데닐화 꼬리 구조를 가지고 있어, 숙주 세포 내에서 안정적으로 존재하며 단백질로 번역될 수 있다.[55]

SARS-CoV 게놈 및 단백질


코로나바이러스 게놈의 유전자 배열 순서는 일반적으로 5'-리더 서열-UTR-복제효소(ORF1ab)-스파이크(S)-봉입체(E)-막(M)-핵단백질(N)-3'UTR-폴리(A) 꼬리이다.[55]

게놈의 앞쪽 약 3분의 2를 차지하는 큰 개방형 해독틀(ORF1a 및 ORF1b)은 바이러스 복제에 필수적인 복제효소 폴리단백질(pp1ab)을 암호화한다. 이 거대한 폴리단백질은 만들어진 후 바이러스 자체의 프로테아제에 의해 잘게 잘려 16개의 비구조 단백질(nsp1부터 nsp16까지)을 형성한다.[55] 이 비구조 단백질들은 RNA 복제 및 전사 등 바이러스 증식 과정에 중요한 역할을 수행한다. 특히, ORF1a와 ORF1b 사이에는 슈도낫(pseudoknot)이라는 독특한 RNA 구조가 존재한다.[183] 이 구조는 리보솜의 번역 과정을 조절하여, ORF1a 단백질만 만들고 번역이 종결되거나, 구조를 통과하여 ORF1a와 ORF1b가 이어진 더 긴 융합 단백질(pp1ab)을 만들게 한다.[183]

게놈의 나머지 뒤쪽 3분의 1 부분에는 바이러스 입자를 구성하는 4가지 주요 구조 단백질, 즉 스파이크(S), 봉입체(E), 막(M), 핵단백질(N)을 암호화하는 유전자들이 순서대로 배열되어 있다.[57] 이 주요 구조 단백질 유전자들 사이사이에는 여러 개의 작은 부속 단백질(accessory protein) 유전자들이 흩어져 존재한다. 이 부속 단백질들의 정확한 수와 기능은 코로나바이러스의 종류에 따라 다양하며, 바이러스의 병원성이나 숙주와의 상호작용에 관여하는 것으로 알려져 있다.[55]

코로나바이러스의 게놈 RNA는 그 자체로 전령 RNA(mRNA)의 역할을 할 수 있는 양성 극성(+) 가닥이다.[183] 바이러스가 숙주 세포에 감염되면, 게놈 RNA를 주형으로 하여 전체 길이의 복제본뿐만 아니라, 게놈의 3' 말단 부분에 해당하는 다양한 길이의 하위게놈 mRNA(subgenomic mRNA)들이 여러 종류 만들어진다. 이 하위게놈 mRNA들은 각각 특정 구조 단백질이나 부속 단백질을 암호화하며, 모든 하위게놈 mRNA의 5' 말단에는 게놈 RNA의 가장 앞부분에 있는 짧은 리더 서열(leader sequence)이 공통적으로 붙어 있다.[183][55] 단백질 번역은 주로 각 mRNA에서 가장 5' 쪽에 위치한 ORF로부터 시작된다.[183]

이렇게 복제 과정을 통해 새로 만들어진 양성 극성 게놈 RNA는 자손 바이러스 입자의 유전 물질로 포장되어 다음 감염을 준비하게 된다.[55]

5. 증식 과정

코로나바이러스의 생활주기


코로나바이러스의 증식은 숙주 세포에 감염되어 내부에서 복제하고, 조립된 후 세포 밖으로 방출되는 과정을 거친다.
감염 시작 및 세포 침입감염은 바이러스 표면의 스파이크(S) 단백질이 숙주 세포 표면의 특정 수용체에 부착하면서 시작된다.[58] 부착 후, 숙주 세포의 프로테아제(단백질 분해 효소)가 스파이크 단백질을 절단하여 활성화시킨다. 이 활성화 과정은 바이러스가 숙주 세포 안으로 들어가는 방식에 영향을 미친다. 일부 코로나바이러스는 세포내이입(endocytosis)이라는 과정을 통해 세포 안으로 통째로 삼켜지듯 들어가고, 다른 일부는 바이러스의 외피(envelope)가 숙주 세포의 세포막과 직접 융합하여 유전 물질만 안으로 들여보낸다.[58][59] SARS 코로나바이러스(SARS-CoV)의 경우, 스파이크 단백질이 인간 세포의 안지오텐신 전환 효소 2(ACE2) 수용체에 결합한다.[159]
유전체 방출 및 초기 번역숙주 세포 안으로 들어온 바이러스는 껍질을 벗고 자신의 유전체인 RNA를 세포의 세포질로 방출한다.[55] 코로나바이러스의 유전체는 양성(+) 가닥 RNA로, 5' 말단에 메틸화된 캡 구조가 있고 3' 말단에 폴리아데닐화된 꼬리가 붙어 있어, 마치 숙주 세포의 메신저 RNA(mRNA)처럼 즉시 번역될 수 있다. 숙주 세포의 리보솜이 바이러스 RNA에 결합하여, 유전체의 앞부분에 있는 열린 읽기틀(ORF) 1a와 1b를 번역하여 두 개의 커다란 중복 폴리단백질(pp1a와 pp1ab)을 만든다.[55] 더 긴 폴리단백질인 pp1ab는 번역 과정 중 -1 리보솜 프레임시프트라는 현상 때문에 만들어지는데, 이는 ORF1a 끝부분의 특정 RNA 서열(미끄러운 서열)과 그 뒤의 RNA 의사매듭(pseudoknot) 구조에 의해 유발된다.[60][55]
폴리단백질 처리 및 복제-전사 복합체(RTC) 형성생성된 폴리단백질들은 그 자체에 포함된 바이러스성 프로테아제(PLpro와 3CLpro)에 의해 여러 개의 작은 단백질 조각으로 잘린다. 이 과정을 통해 총 16개의 비구조 단백질(nsp1부터 nsp16까지)이 만들어진다. 이들 중에는 바이러스 유전체 복제와 전사에 필수적인 효소들, 예를 들어 RNA 의존성 RNA 중합효소(RdRp, nsp12), RNA 헬리카제(nsp13), 엑소리보뉴클레아제(nsp14) 등이 포함된다.[55]

복제-전사 복합체


이렇게 만들어진 여러 비구조 단백질들은 서로 결합하여 거대한 다중 단백질 복합체인 복제-전사 복합체(Replication-Transcription Complex, RTC)를 형성한다.[61]
복제-전사 복합체(RTC)의 기능RTC는 바이러스 증식의 핵심적인 역할을 수행한다.

  • 복제: RTC의 핵심 효소인 RNA 의존성 RNA 중합효소(RdRp)는 숙주 세포로 들어온 원래의 (+)가닥 게놈 RNA를 주형으로 삼아 상보적인 (-)가닥 RNA를 합성한다. 이어서 합성된 (-)가닥 RNA를 주형으로 하여 새로운 (+)가닥 게놈 RNA를 대량으로 복제한다.[55]
  • 전사: RdRp는 또한 게놈 RNA를 주형으로 하여 여러 종류의 짧은 (-)가닥 하위 게놈 RNA(subgenomic RNA)들을 합성한다. 이 (-)가닥 하위 게놈 RNA들은 다시 주형으로 사용되어, 바이러스의 구조 단백질(S, E, M, N 등)을 만드는 데 필요한 여러 종류의 (+)가닥 mRNA들을 합성한다.[55] 이 하위 게놈 mRNA들은 모두 동일한 5' 말단 서열을 공유하고, 3' 말단 쪽 서열이 서로 부분적으로 겹쳐 있는 "중첩 집합(nested set)" 구조를 이룬다.[62]

중첩된 mRNA의 전사


중첩된 하위 게놈 mRNA 집합

  • 교정: RTC에 포함된 엑소리보뉴클레아제(nsp14)는 RdRp가 RNA를 합성할 때 발생할 수 있는 오류를 수정하는 교정 기능을 제공하여, 돌연변이 발생률을 낮추고 복제의 정확성을 높인다.[61]
  • 재조합: 만약 하나의 숙주 세포에 두 종류 이상의 코로나바이러스가 동시에 감염될 경우, RTC는 두 바이러스의 유전체 사이에서 유전자 재조합을 일으킬 수 있다.[62] RNA 재조합은 코로나바이러스의 유전적 다양성을 높이고, 다른 종의 동물에게 감염될 수 있는 능력을 획득하게 하며, 때로는 새로운 변종 코로나바이러스의 출현을 가능하게 하는 중요한 요인으로 여겨진다.[63] 재조합의 정확한 메커니즘은 아직 완전히 밝혀지지 않았지만, RdRp가 RNA를 합성하는 도중에 주형 가닥을 바꾸는 '템플릿 전환(template switching)' 과정이 관여할 것으로 추정된다.[63]

바이러스 조립소포체(ER)에서 합성된 바이러스의 막 단백질(M), 외피 단백질(E), 스파이크 단백질(S) 등은 소포체 막에 삽입된 후 골지 중간 구획으로 이동한다.[64] 한편, 세포질에서는 복제된 (+)가닥 게놈 RNA가 뉴클레오캡시드 단백질(N)과 결합하여 뉴클레오캡시드를 형성한다. 이 뉴클레오캡시드는 M 단백질이 풍부한 소포체-골지 중간 구획의 막으로 이동하여 결합하고, M 단백질이 중심적인 역할을 하여 다른 구조 단백질들과 함께 새로운 바이러스 입자를 조립한다.[55][64] 완성된 자손 바이러스는 이후 세포 밖으로 방출되어 다른 세포를 감염시킨다 (자세한 방출 과정은 전파 섹션 참조).[64]

5. 1. 전파

코로나바이러스는 숙주 세포 내에서 복제 과정을 거쳐 외부로 방출된다. 복제된 양성(+) 센스 게놈 RNA는 자손 바이러스의 게놈이 된다.[55] 바이러스의 RNA 번역은 소포체 내부에서 일어나며, 구조 단백질 S, E, M은 골지 중간 구획으로 이동한다. 여기서 M 단백질은 뉴클레오캡시드와 결합하여 바이러스 조립을 주도한다. 완성된 자손 바이러스는 분비 소낭을 통해 세포외유출 방식으로 숙주 세포 밖으로 방출되어 다른 숙주 세포를 감염시킬 수 있다.[64]

SARS-CoV-2의 전파 및 생활 주기(COVID-19 유발)


감염된 숙주는 환경으로 바이러스를 배출할 수 있다. 코로나바이러스의 스파이크단백질과 숙주 세포의 상보적인 세포 수용체 사이의 상호작용은 바이러스의 조직 친화성, 감염성, 그리고 종 범위를 결정하는 데 중요한 역할을 한다.[65][66] 코로나바이러스는 주로 상피 세포를 표적으로 삼는다.[42] 바이러스는 종에 따라 에어로졸, 매개체, 또는 분변-경구 경로를 통해 한 숙주에서 다른 숙주로 전파된다.[71]

인간 코로나바이러스는 주로 호흡기의 상피 세포를 감염시키는 반면, 동물 코로나바이러스는 일반적으로 소화관의 상피 세포를 감염시킨다.[42] 예를 들어, SARS 코로나바이러스(SARS-CoV)는 안지오텐신 전환 효소 2(ACE2) 수용체에 결합하여 에어로졸 경로를 통해 인간 폐의 상피 세포를 감염시킨다.[72] 반면, 전염성 위장염 코로나바이러스(TGEV)는 알라닌 아미노펩티다아제(APN) 수용체에 결합하여 분변-경구 경로를 통해 돼지 소화관의 상피 세포를 감염시킨다.[71][55]

6. 인간 감염



코로나바이러스는 인간에게 발생하는 일반적인 감기의 주요 원인 중 하나로 알려져 있다. 또한 직접적인 바이러스성 폐렴이나 이차적인 세균성 폐렴, 그리고 직접적인 바이러스성 기관지염이나 이차적인 세균성 기관지염을 유발할 수도 있다. 2003년에 발견된 중증급성호흡기증후군 코로나바이러스(SARS-CoV)는 중증급성호흡기증후군(SARS)을 일으키며, 상부 및 하부 호흡기 감염을 모두 유발하는 독특한 병원성을 지닌다. 코로나바이러스는 RNA 기반 유전 정보를 가지고 있어 변이가 쉽게 발생하며, 이로 인해 다양한 변종이 나타난다.

현재까지 인간에게 감염되는 것으로 확인된 코로나바이러스는 총 7종류이다.[178][179]


  • 인간 코로나바이러스 229E (HCoV-229E)
  • 인간 코로나바이러스 OC43 (HCoV-OC43)
  • 중증급성호흡기증후군 코로나바이러스 (SARS-CoV)
  • 인간 코로나바이러스 NL63 (HCoV-NL63)
  • 인간 코로나바이러스 HKU1
  • 중동호흡기증후군 코로나바이러스 (MERS-CoV)
  • 제2형 중증급성호흡기증후군 코로나바이러스 (SARS-CoV-2)


이 중 HCoV-229E, -NL63, -OC43, -HKU1 네 종류는 전 세계적으로 사람들 사이에서 지속적으로 순환하며 주로 감기와 같은 경미한 호흡기 감염을 일으킨다. 과학자들은 이들 코로나바이러스가 인플루엔자 바이러스처럼 빠른 확산과 변이를 통해 범유행을 일으킬 가능성이 있다고 경고하고 있다.[186][187][188] 나머지 세 종류(SARS-CoV, MERS-CoV, SARS-CoV-2)는 동물에서 유래하여 인간에게 심각한 호흡기 질환을 유발하는 것으로 알려져 있다.

6. 1. 일반 감기

일반적으로 감기는 라이노바이러스에 의해 가장 흔하게 발생하지만,[93] 약 15%의 감기는 코로나바이러스가 원인이다.[94] 인간에게 감기를 일으키는 것으로 알려진 코로나바이러스는 주로 4종류가 있다.

  • 인간 코로나바이러스 229E (HCoV-229E)
  • 인간 코로나바이러스 OC43 (HCoV-OC43)
  • 인간 코로나바이러스 NL63 (HCoV-NL63)
  • 인간 코로나바이러스 HKU1


이 네 가지 코로나바이러스(HCoV-229E, -NL63, -OC43, -HKU1)는 전 세계 성인과 어린이 사이에서 지속적으로 순환하며 일반적으로 경미한 호흡기 감염 증상, 즉 감기를 유발한다.[95][178][179] 이 바이러스들은 온대 기후 지역에서는 주로 겨울철에 유행하는 계절성을 보이지만,[96][97] 열대 기후 지역에서는 특정 계절에 국한되지 않고 연중 발생할 수 있다.[98] 과학자들은 이들 코로나바이러스가 인플루엔자 바이러스처럼 빠른 확산과 변이를 통해 범유행을 일으킬 가능성도 경고하고 있다.[186][187][188]

6. 2. 중증급성호흡기증후군 (SARS)

2002년 중국 순덕에서 처음 확인되어[103] 세계 여러 곳으로 확산된 중증급성호흡기증후군(SARS)은 새로운 코로나바이러스에 의해 발생하는 것으로 밝혀졌다.[107][67] 세계보건기구(WHO)는 2003년, 여러 연구소의 확인을 거쳐 이 바이러스가 SARS의 원인 물질이라고 공식 발표했으며, 바이러스 이름은 중증급성호흡기증후군 코로나바이러스(SARS-CoV)로 명명되었다.[107][67] SARS-CoV는 상부 및 하부 호흡기 감염을 모두 유발하는 특징을 가진다.

SARS는 29개국 및 지역으로 퍼져나가 총 8,000명 이상이 감염되었고 최소 774명이 사망했으며[107][67], 치사율은 약 9.2%에 달했다.[103] 주요 증상으로는 발열(99~100%), 건성 기침(29~75%), 호흡곤란(40~42%) 등이 보고되었다.[103]

6. 3. 중동호흡기증후군 (MERS)

2012년 9월, 새로운 유형의 코로나바이러스가 확인되었으며, 처음에는 2012년 신종 코로나바이러스(Novel Coronavirus 2012)로 불렸으나 현재는 공식적으로 중동호흡기증후군 코로나바이러스(MERS-CoV)로 명명되었다.[108][109] 세계보건기구(WHO)는 이후 즉시 세계적인 경고를 발령했다.[110] 2012년 9월 28일 WHO의 발표에 따르면, 이 바이러스는 사람 간 전파가 쉽게 이루어지지 않는 것으로 보였다.[111] 그러나 2013년 5월 12일, 프랑스 사회보건부는 프랑스 내에서 사람 간 전파 사례를 확인했다고 발표했다.[112] 또한 튀니지 보건부도 사람 간 전파 사례를 보고했다. 이 사례들은 카타르와 사우디아라비아 방문 후 감염된 아버지로부터 전파된 것으로 추정되었다. 그럼에도 불구하고, 감염자 대부분이 바이러스를 다른 사람에게 전파하지 않아, 바이러스가 사람 간에 확산되는 데는 어려움이 있는 것으로 판단되었다.[113] 2013년 10월 30일까지 사우디아라비아에서는 124건의 감염 사례와 52명의 사망자가 발생했다.[114]

네덜란드의 에라스무스 의료센터가 바이러스의 염기서열을 분석한 후, 이 바이러스는 인간 코로나바이러스-에라스무스 의료센터(HCoV-EMC)라는 새로운 이름을 얻었다. 최종적으로 바이러스의 공식 명칭은 중동호흡기증후군 코로나바이러스(MERS-CoV)로 확정되었다. 미국에서는 2014년 5월에 두 건의 감염 사례가 보고되었으며, 두 환자 모두 생존했다.[115]

2015년 5월에는 중동을 여행한 남성이 서울 지역의 여러 병원을 방문하면서 대한민국에서 MERS-CoV가 발생했다. 이는 중동 지역을 제외하고 발생한 가장 큰 규모의 MERS-CoV 유행 사례 중 하나였다.[116] 2019년 12월 기준으로, 전 세계적으로 실험실 검사를 통해 확인된 MERS-CoV 감염 사례는 총 2,468건이며, 이 중 851명이 사망하여 약 34.5%의 높은 치사율을 보였다.[117]

6. 4. 코로나바이러스감염증-19 (COVID-19)

2019년 12월, 중국 우한에서 원인 불명의 폐렴 발생이 보고되었다.[118] 2019년 12월 31일, 이 폐렴의 원인이 새로운 종류의 코로나바이러스 균주임이 밝혀졌다.[119] 세계보건기구(WHO)는 이 바이러스에 '2019-nCoV'라는 임시 이름을 붙였고,[120][121][122] 나중에 국제바이러스분류위원회에서 SARS-CoV-2로 공식 명명했다.

SARS-CoV-2는 2B 그룹에 속하는 새로운 베타코로나바이러스 균주로 확인되었으며, 기존 SARS-CoV와 약 70%의 유전적 유사성을 가지고 있다.[123] 이 바이러스는 박쥐에서 발견된 코로나바이러스와 96%의 높은 유사성을 보여, 박쥐에서 유래했을 가능성이 높은 것으로 널리 받아들여지고 있다.[124][125]

6. 5. 코로나바이러스 HuPn-2018

말레이시아에서 발생한 바이러스성 폐렴 환자의 과거 샘플을 조사하던 중, 2018년에 사람을 감염시킨 개 코로나바이러스의 한 종류가 발견되었다.

7. 동물 감염

코로나바이러스는 1930년대부터 수의학 분야에서 질병을 일으키는 원인으로 알려져 왔다.[19] 이 바이러스는 돼지, 소, 말, 낙타, 고양이, 개, 설치류, 조류, 박쥐 등 다양한 동물을 감염시킨다.[126] 가축, 실험동물, 반려동물, 야생동물 등 거의 모든 동물에게 감염되어 다양한 질병을 일으킬 수 있다.[180] 흰돌고래, 기린, 페럿, 사향쥐, 참새 등에서도 고유한 코로나바이러스가 발견되었다.[180]

대부분의 동물 관련 코로나바이러스는 장관을 감염시키며 분변-구강 경로를 통해 전파되는 경향이 있다.[127] 수의학 및 인수공통전염병 연구에서 동물 코로나바이러스의 병원성을 밝히기 위한 노력이 중요하게 다뤄지고 있다.[128]

코로나바이러스의 진화 역사는 매우 길 것으로 추정되며, 모든 코로나바이러스(오르토코로나바이러스아과)의 최소공통조상(MRCA)은 약 기원전 8000년 또는 그보다 훨씬 이전인 5500만 년 전까지 거슬러 올라갈 수 있다는 연구 결과도 있다. 후자의 경우 박쥐와의 오랜 공진화를 시사한다.[160] 특히 비행 능력이 있는 온혈 척추동물인 박쥐와 조류는 코로나바이러스의 주요 유전자 풀(알파코로나바이러스와 베타코로나바이러스는 박쥐, 감마코로나바이러스와 델타코로나바이러스는 조류)이자, 바이러스의 진화와 확산을 촉진하는 이상적인 숙주로 여겨진다.[161]

실제로 많은 인간 코로나바이러스가 동물, 특히 박쥐에서 기원한 것으로 밝혀졌다.[170] 예를 들어, NL63과 229E는 박쥐 코로나바이러스와 관련이 있으며,[162][163] MERS-CoV는 박쥐에서 낙타를 거쳐 인간에게 전파되었고,[165] SARS-CoV 역시 박쥐에서 유래하여 사향고양이 등을 거쳐 인간에게 넘어온 것으로 추정된다.[168][169] 반면, OC43은 소에서,[172][173] HKU1은 설치류에서 기원했을 가능성이 제기되는 등[170] 다양한 동물로부터 종간 전파가 이루어져 왔다.

7. 1. 가축

코로나바이러스는 가금류를 감염시킨다.[129] 코로나바이러스의 일종인 전염성 기관지염 바이러스(Infectious bronchitis virus영어, IBV)는 조류 전염성 기관지염을 일으킨다.[131] 이 바이러스는 높은 사망률, 빠른 전파력, 생산성 저하를 유발하여 가금류 산업에 심각한 경제적 손실을 초래하는 주요 원인이다.[126][130] 닭의 경우, 전염성 기관지염 바이러스는 호흡기계뿐만 아니라 비뇨생식기계도 공격하며, 닭의 여러 장기로 퍼질 수 있다.[131] 바이러스는 에어로졸과 배설물에 오염된 사료를 통해 전파되며, IBV에 대한 다양한 백신이 개발되어 바이러스와 그 변이주의 확산을 억제하는 데 기여하고 있다.[126] 전염성 기관지염 바이러스는 ''조류 코로나바이러스''(Avian coronavirus영어) 종의 여러 균주 중 하나이며,[132] 또 다른 균주인 칠면조 코로나바이러스(Turkey coronavirus영어, TCV)는 칠면조에서 장염을 유발한다.[126]

코로나바이러스는 돼지 사육이나 소 사육과 같은 다른 축산 분야에도 영향을 미친다.[126] 박쥐 코로나바이러스 HKU2와 관련된 돼지 급성 설사 증후군 코로나바이러스(Swine acute diarrhoea syndrome coronavirus영어, SADS-CoV)는 돼지에서 설사를 일으킨다.[133] 최근 출현한 돼지 전염성 설사 바이러스(Porcine epidemic diarrhea virus영어, PEDV) 역시 돼지 설사의 원인이 된다.[134] ''알파코로나바이러스 1'' 종에 속하는 전염성 위장염 바이러스(Transmissible gastroenteritis virus영어, TGEV)는[135] 어린 돼지에게 설사를 유발하는 또 다른 코로나바이러스이다.[136][137] 소 사육 분야에서는 ''베타코로나바이러스 1'' 종에 속하며 인간 코로나바이러스 OC43과 관련된 소 코로나바이러스(Bovine coronavirus영어, BCV)가[138] 어린 송아지에게 심각한 장염을 일으킨다.[126]

다음은 가축에 영향을 미치는 주요 코로나바이러스 목록이다.

과속아속바이러스질병 및 특징
코로나바이러스과 (Coronaviridaela)알파코로나바이러스속 (Alphacoronavirus영어)페다코바이러스아속 (Pedacovirus영어)돼지유행성설사 바이러스 (Porcine epidemic diarrhea virus영어, PEDV)돼지유행성설사: 치사적.[180] 젖먹이 돼지는 설사를 동반한 탈수로 거의 100% 사망하나, 성장함에 따라 증상은 경미해짐.[148]
테가코바이러스아속 (Tegacovirus영어)돼지전염성위장염 바이러스 (Transmissible gastroenteritis virus영어, TGEV)돼지전염성위장염: 치사적.[180] 7일령 이하 치사율 거의 100%.[148]
베타코로나바이러스속 (Betacoronavirus영어)엠베코바이러스아속 (Embecovirus영어)돼지혈구응집성뇌척수염바이러스 (Porcine hemagglutinating encephalomyelitis virus영어, HEV)성돈의 증상은 경미함.[148]
소코로나바이러스 (Bovine coronavirus영어, BCV)어린 송아지에게 심각한 장염 유발.[126][148]
감마코로나바이러스속 (Gammacoronavirus영어)이가코바이러스아속 (Igacovirus영어)가금전염성기관지염바이러스 (Avian infectious bronchitis virus영어, IBV)조류 전염성 기관지염: 치사적.[180] 어린 새일수록 사망률 높음.[148]
기타 분류돼지호흡기코로나바이러스 (Porcine respiratory coronavirus영어, PRCoV)불현성 감염 (증상 없음).[148]
기타 가축 관련 코로나바이러스말코로나바이러스 (Equine coronavirus영어, ECoV)사망률 약 25%.[148]
기타 가축 관련 코로나바이러스칠면조코로나바이러스 (Turkey coronavirus영어, TCoV)칠면조 성장염: 어린 칠면조의 사망률 높음.[148]


7. 2. 반려동물

고양이, 개, 족제비와 같은 반려동물은 코로나바이러스에 감염될 수 있다.[129]

  • 고양이: 고양이는 두 가지 형태의 고양이 코로나바이러스에 감염될 수 있으며, 이는 모두 ''알파코로나바이러스 1''종에 속한다.[135] 고양이 장 코로나바이러스는 일반적으로 가벼운 증상만 일으키지만, 이 바이러스에 돌연변이가 발생하면 치사율이 높은 고양이 전염성 복막염(FIP)으로 발전할 수 있다.[126] 고양이 전염성 복막염 바이러스(FIPV)는 치명적이다.[180]

  • 개: 개는 두 가지 종류의 코로나바이러스에 감염될 수 있다. ''알파코로나바이러스 1''종에 속하는 개 코로나바이러스(CCoV)는 경미한 위장 질환을 일으키고,[135][126] ''베타코로나바이러스 1''종에 속하며 HCoV-OC43과 관련된 개 호흡기 코로나바이러스(CRCoV)는 호흡기 질환을 유발한다.[138][126]

  • 족제비: 족제비 역시 두 가지 유형의 코로나바이러스에 감염될 수 있다.[139] 족제비 장 코로나바이러스는 전염성 카타르성 장염(ECE)으로 알려진 위장 증후군을 유발하며, 더 치명적인 전신성 바이러스인 족제비 전신 코로나바이러스(FSC)도 존재한다. 후자는 고양이의 FIP와 유사한 질병을 일으킨다.[140][141]

7. 3. 실험 동물

코로나바이러스는 실험 동물에 감염된다.[126] 마우스 간염 바이러스(MHV)는 ''쥐 코로나바이러스'' 종에 속하며,[142] 특히 실험용 쥐 군집에서 높은 사망률[180]을 보이는 유행성 설치류 질병을 유발한다.[143] SARS-CoV가 발견되기 전, MHV는 ''생체 내'' 및 ''생체 외''뿐만 아니라 분자 수준에서도 가장 잘 연구된 코로나바이러스였다. MHV의 일부 균주는 쥐에서 진행성 탈수초성 뇌염을 유발하는데, 이는 다발성 경화증의 설치류 모델로 사용되었다.[128] 시아로닥리오아데나이티스 바이러스(SDAV)는 ''쥐 코로나바이러스'' 종의 균주이며,[142] 실험용 랫트의 높은 전염성 코로나바이러스로, 직접 접촉이나 간접적으로 에어로졸을 통해 개체 간 전파될 수 있다. 토끼 장 코로나바이러스는 어린 유럽 토끼에서 급성 위장 질환과 설사를 유발한다.[126] 사망률은 높다.[144]

8. 예방 및 치료

코로나바이러스 감염을 예방하고 치료하기 위한 다양한 노력이 진행 중이다. 인간 코로나바이러스인 SARS-CoV-2에 대응하기 위한 백신 개발과[145][146] 항바이러스제 연구가 활발히 이루어지고 있으며,[147][146] 동물 코로나바이러스의 확산을 막기 위한 조치들도 시행되고 있다.[55]

8. 1. 백신

서로 다른 방식을 사용하는 다수의 COVID-19 백신이 인간 코로나바이러스 SARS-CoV-2에 대항하여 개발되었다.[145][146] 인간 코로나바이러스에 대한 바이러스 표적으로는 바이러스 프로테아제, 폴리머라제, 진입 단백질 등이 확인되었으며,[147][146] 이를 표적으로 하는 약물 개발도 이루어지고 있다.[147][146]

동물 코로나바이러스인 IBV, TGEV, Canine CoV에 대한 백신도 존재하지만, 그 효과는 제한적이다. PEDV와 같이 전염성이 높은 동물 코로나바이러스가 발생하는 경우, 다른 가축으로의 전파를 막기 위해 살처분과 같은 조치가 사용되기도 한다.[55]

8. 2. 항바이러스제

인간 코로나바이러스인 SARS-CoV-2에 대응하기 위해 다양한 방식의 백신이 개발되었다.[145][146] 또한, SARS-CoV-2에 대한 항바이러스제 표적도 확인되었는데, 여기에는 바이러스 프로테아제, 폴리머라제 및 진입 단백질 등이 포함된다. 이러한 단백질과 바이러스 복제의 여러 단계를 표적으로 하는 약물이 개발 중이다.[147][146]

8. 3. 기타 예방 조치

서로 다른 방식을 사용하는 다수의 백신이 인간 코로나바이러스 SARS-CoV-2에 대항하여 개발되었다.[145][146] 인간 코로나바이러스에 대한 항바이러스 표적 또한 확인되었는데, 여기에는 바이러스 프로테아제, 폴리머라제 및 진입 단백질이 포함된다. 이러한 단백질과 바이러스 복제의 여러 단계를 표적으로 하는 약물이 개발 중이다.[147][146]

동물 코로나바이러스인 IBV, TGEV 및 Canine CoV에 대한 백신이 있지만, 그 효과는 제한적이다. PEDV와 같이 전염성이 높은 동물 코로나바이러스가 발생하는 경우, 다른 가축으로의 전파를 방지하기 위해 전체 가축의 살처분과 같은 조치가 사용될 수 있다.[55]

참조

[1] 웹사이트 Virus Taxonomy: 2018b Release https://ictv.global/[...] 2020-01-24
[2] 웹사이트 2017.012-015S https://ictv.global/[...] 2020-01-24
[3] 웹사이트 ICTV Taxonomy history: ''Orthocoronavirinae'' https://ictv.global/[...] 2020-01-24
[4] 서적 Feigin and Cherry's Textbook of Pediatric Infectious Diseases https://books.google[...] Elsevier Health Sciences 2017
[5] 학술지 Coronavirus genomics and bioinformatics analysis 2010-08
[6] 학술지 Virology: Coronaviruses 1968-11
[7] 웹사이트 Definition of Coronavirus by Merriam-Webster https://www.merriam-[...] Merriam-Webster 2020-03-24
[8] 웹사이트 Definition of Corona by Merriam-Webster https://www.merriam-[...] Merriam-Webster 2020-03-24
[9] 서적 Cold Wars: The Fight Against the Common Cold https://books.google[...] Oxford University Press 2002
[10] 학술지 The molecular biology of coronaviruses 1983-01-01
[11] 학술지 The chronicles of coronaviruses: the bronchitis, the hepatitis and the common cold 2020
[12] 학술지 Ratification vote on taxonomic proposals to the International Committee on Taxonomy of Viruses (2009) 2010
[13] 학술지 Bat Coronaviruses in China 2019-03
[14] 웹사이트 International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) https://ictv.global/[...] 2020-09-14
[15] 학술지 Coronaviruses, a New Group of Animal RNA Viruses 1970
[16] 학술지 The Early History of Infectious Bronchitis 1998
[17] 학술지 Laryngotracheitis in chicks 1933
[18] 백과사전 Gammacoronavirus‡: Coronaviridae Springer 2011
[19] 서적 Current Topics in Microbiology and Immunology / Ergebnisse der Mikrobiologie und Immunitätsforschung Springer 1974
[20] 뉴스 Il était une fois les coronavirus https://www.lemonde.[...] 2020-04-18
[21] 학술지 History and recent advances in coronavirus discovery 2005-11
[22] 학술지 The BMJ in 1965 https://www.bmj.com/[...] 2020-04
[23] 서적 Coronaviruses Springer US 1984
[24] 학술지 Virus isolations from common colds occurring in a residential school 1962-07
[25] 학술지 David Tyrrell 2005-06-18
[26] 학술지 Obituary Notices: Malcom Byone https://www.bmj.com/[...] 1969-06-28
[27] 학술지 Cultivation of a Novel Type of Common-Cold Virus in Organ Cultures 1965-06
[28] 서적 Cold Wars: The Fight Against the Common Cold https://books.google[...] Oxford University Press 2002
[29] 서적 Hagan and Bruner's Microbiology and Infectious Diseases of Domestic Animals: With Reference to Etiology, Epizootiology, Pathogenesis, Immunity, Diagnosis, and Antimicrobial Susceptibility https://books.google[...] Cornell University Press 1988
[30] 학술지 A new virus isolated from the human respiratory tract 1966-01
[31] 웹사이트 The Secret History Of The First Coronavirus https://www.forbes.c[...] 2020-05-06
[32] 뉴스 The woman who discovered the first coronavirus https://www.bbc.com/[...] 2020-04-14
[33] 학술지 June Almeida (née Hart) 2008-06-26
[34] 학술지 The morphology of three previously uncharacterized human respiratory viruses that grow in organ culture 1967-04
[35] 학술지 Growth in suckling-mouse brain of "IBV-like" viruses from patients with upper respiratory tract disease 1967-12
[36] 논문 Recovery in tracheal organ cultures of novel viruses from patients with respiratory disease 1967-04-00
[37] 뉴스 Six Newly Discovered Viruses May Explain Cold; Strains Are Similar to Germ That Causes a Bronchial Infection in Chickens Believed to Be New Group https://www.nytimes.[...] 1967-05-05
[38] 서적 The Coronaviridae Springer US 1995-00-00
[39] 논문 Human coronaviruses: insights into environmental resistance and its influence on the development of new antiseptic strategies 2012-11-00
[40] 논문 Coronaviruses Springer US 2014-00-00
[41] 논문 A Novel Coronavirus from Patients with Pneumonia in China, 2019 2020-02-00
[42] 서적 Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses Elsevier
[43] 논문 Ultrastructural characterization of SARS coronavirus 2004-02-00
[44] 논문 The molecular biology of coronaviruses 2006-00-00
[45] 논문 The chronicles of coronaviruses: the electron microscope, the doughnut, and the spike 2020-00-00
[46] 논문 A structural analysis of M protein in coronavirus assembly and morphology 2011-04-00
[47] 논문 The molecular biology of coronaviruses 1997-00-00
[48] 논문 TGEV corona virus ORF4 encodes a membrane protein that is incorporated into virions. http://europepmc.org[...]
[49] 논문 Membrane Protein of Human Coronavirus NL63 Is Responsible for Interaction with the Adhesion Receptor 2019-10-00
[50] 논문 Supramolecular architecture of severe acute respiratory syndrome coronavirus revealed by electron cryomicroscopy 2006-08-00
[51] 논문 Coronavirus envelope protein: current knowledge 2019-05-00
[52] 논문 A structural analysis of M protein in coronavirus assembly and morphology 2011-04-00
[53] 논문 Membrane binding proteins of coronaviruses 2019-04-00
[54] 논문 Structure of coronavirus hemagglutinin-esterase offers insight into corona and influenza virus evolution 2008-07-00
[55] 서적 Coronaviruses Springer 2015-00-00
[56] 논문 The SARS coronavirus nucleocapsid protein—forms and functions 2014-03-00
[57] 논문 Unique and conserved features of genome and proteome of SARS-coronavirus, an early split-off from the coronavirus group 2 lineage 2003-08-00
[58] 논문 Proteolytic activation of the SARS-coronavirus spike protein: cutting enzymes at the cutting edge of antiviral research 2013-12-00
[59] 논문 SARS-CoV-2 infects an in vitro model of the human developing pancreas through endocytosis 2022-07-00
[60] 논문 The molecular biology of coronaviruses Academic Press 2006-01-01
[61] 논문 Homology-Based Identification of a Mutation in the Coronavirus RNA-Dependent RNA Polymerase That Confers Resistance to Multiple Mutagens 2016-08-00
[62] 서적 Viruses Academic Press 2017-01-01
[63] 논문 Epidemiology, Genetic Recombination, and Pathogenesis of Coronaviruses 2016-06-00
[64] 서적 Coronaviruses Springer 2015-00-00
[65] 논문 The molecular biology of coronaviruses Academic Press 2006-01-01
[66] 논문 Origin and evolution of pathogenic coronaviruses 2019-03-00
[67] 논문 Structure of SARS coronavirus spike receptor-binding domain complexed with receptor 2005-09-00
[68] 웹사이트 ICTV Master Species List 2009—v10 http://talk.ictvonli[...] 2010-08-24
[69] 논문 A case for the ancient origin of coronaviruses 2013-06-00
[70] 웹사이트 Nextstrain, phylogenetic tree of Beta-CoV https://nextstrain.o[...]
[71] 서적 The Springer Index of Viruses Springer 2011
[72] 서적 The Springer Index of Viruses Springer 2011
[73] 학술지 A case for the ancient origin of coronaviruses 2013-06-00
[74] 학술지 Discovery of seven novel mammalian and avian coronaviruses in the genus deltacoronavirus supports bat coronaviruses as the gene source of alphacoronavirus and betacoronavirus and avian coronaviruses as the gene source of gammacoronavirus and deltacoronavirus 2012-04-00
[75] 학술지 Evidence supporting a zoonotic origin of human coronavirus strain NL63 2012-12-00
[76] 학술지 Distant relatives of severe acute respiratory syndrome coronavirus and close relatives of human coronavirus 229E in bats, Ghana 2009-09-00
[77] 학술지 Identification and characterization of a novel alpaca respiratory coronavirus most closely related to the human coronavirus 229E 2012-12-00
[78] 학술지 Molecular Evolution of Human Coronavirus Genomes 2017-01-00
[79] 학술지 Genetic characterization of Betacoronavirus lineage C viruses in bats reveals marked sequence divergence in the spike protein of pipistrellus bat coronavirus HKU5 in Japanese pipistrelle: implications for the origin of the novel Middle East respiratory syndrome coronavirus 2013-08-00
[80] 학술지 Evolutionary insights into the ecology of coronaviruses 2007-04-00
[81] 학술지 SARS-Coronavirus ancestor's foot-prints in South-East Asian bat colonies and the refuge theory 2011-10-00
[82] 학술지 Evolutionary relationships between bat coronaviruses and their hosts 2007-10-00
[83] 학술지 Molecular Evolution of Human Coronavirus Genomes 2017-01-00
[84] 학술지 Discovery of a novel coronavirus, China Rattus coronavirus HKU24, from Norway rats supports the murine origin of Betacoronavirus 1 and has implications for the ancestor of Betacoronavirus lineage A 2015-03-00
[85] 학술지 Evolutionary dynamics of bovine coronaviruses: natural selection pattern of the spike gene implies adaptive evolution of the strains 2013-09-00
[86] 학술지 Complete genomic sequence of human coronavirus OC43: molecular clock analysis suggests a relatively recent zoonotic coronavirus transmission event 2005-02-00
[87] 학술지 Complete genomic sequence of human coronavirus OC43: molecular clock analysis suggests a relatively recent zoonotic coronavirus transmission event 2005-02-00
[88] 학술지 Molecular epidemiology of human coronavirus OC43 reveals evolution of different genotypes over time and recent emergence of a novel genotype due to natural recombination 2011-11-00
[89] 학술지 Mouse hepatitis virus infection of the CNS: a model for defense, disease, and repair 2008-05-00
[90] 학술지 Prevalence and genetic diversity analysis of human coronaviruses among cross-border children 2017-11-00
[91] 학술지 Healthcare-associated atypical pneumonia 2009-02-00
[92] 학술지 An uncommon cold 2020-05-02
[93] 서적 Goldman's Cecil Medicine, Expert Consult Premium Edition https://books.google[...] Elsevier Health Sciences
[94] 서적 Microbiology: Application Based Approach https://books.google[...] McGraw-Hill Education (India) Pvt Limited
[95] 학술지 Hosts and Sources of Endemic Human Coronaviruses 2018
[96] 학술지 Practical Guidance for Clinical Microbiology Laboratories: Viruses Causing Acute Respiratory Tract Infections 2019-01-00
[97] 학술지 Coronavirus occurrence and transmission over 8 years in the HIVE cohort of households in Michigan 2020-04-00
[98] 학술지 Understanding Human Coronavirus HCoV-NL63 2010-05-00
[99] 학술지 A novel coronavirus outbreak of global health concern 2020-02-00
[100] 학술지 A comparative epidemiologic analysis of SARS in Hong Kong, Beijing and Taiwan 2010-03-00
[101] 웹사이트 Old age, sepsis tied to poor COVID-19 outcomes, death http://www.cidrap.um[...] CIDRAP, University of Minnesota 2020-03-29
[102] 학술지 Do men have a higher case fatality rate of severe acute respiratory syndrome than women do? 2004-02-00
[103] 웹사이트 Summary of probable SARS cases with onset of illness from 1 November 2002 to 31 July 2003 https://www.who.int/[...] World Health Organization 2004-04-00
[104] 웹사이트 Report of the WHO-China Joint Mission on Coronavirus Disease 2019 (COVID-19) https://www.who.int/[...] World Health Organization 2020-02-00
[105] 학술지 Middle East respiratory syndrome: what we learned from the 2015 outbreak in the Republic of Korea 2018-03-00
[106] 논문 Respiratory support for patients with COVID-19 infection 2020-03-00
[107] 웹사이트 How SARS terrified the world in 2003, infecting more than 8,000 people and killing 774 https://www.business[...] 2020-11-08
[108] 뉴스 Scientists Go Deep On Genes Of SARS-Like Virus https://www.npr.org/[...] 2012-09-27
[109] 뉴스 New SARS-like virus poses medical mystery http://thechart.blog[...] 2013-03-16
[110] 뉴스 New SARS-like virus found in Middle East http://www.aljazeera[...] 2013-03-16
[111] 뉴스 New virus not spreading easily between people: WHO https://www.reuters.[...] 2013-03-16
[112] 웹사이트 Nouveau coronavirus—Point de situation : Un nouveau cas d'infection confirmé http://www.social-sa[...] 2013-05-12
[113] 웹사이트 MERS Transmission https://www.cdc.gov/[...] 2019-12-10
[114] 웹사이트 Novel coronavirus infection https://www.who.int/[...] World Health Association 2013-05-23
[115] 웹사이트 MERS in the U.S. https://www.cdc.gov/[...] 2019-12-10
[116] 뉴스 MERS Virus's Path: One Man, Many South Korean Hospitals https://www.nytimes.[...] 2017-03-01
[117] 웹사이트 Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV) https://www.who.int/[...] 2019-12-10
[118] 뉴스 Is the World Ready for the Coronavirus?—Distrust in science and institutions could be a major problem if the outbreak worsens https://www.nytimes.[...] 2020-01-30
[119] 웹사이트 WHO Statement Regarding Cluster of Pneumonia Cases in Wuhan, China https://www.who.int/[...] 2020-01-10
[120] 웹사이트 Laboratory testing of human suspected cases of novel coronavirus (nCoV) infection. Interim guidance, 10 January 2020 https://apps.who.int[...] 2020-01-14
[121] 웹사이트 Novel Coronavirus 2019, Wuhan, China https://www.cdc.gov/[...] 2020-01-23
[122] 웹사이트 2019 Novel Coronavirus infection (Wuhan, China): Outbreak update https://www.canada.c[...] 2020-01-21
[123] 논문 The continuing 2019-nCoV epidemic threat of novel coronaviruses to global health—The latest 2019 novel coronavirus outbreak in Wuhan, China 2020-02-00
[124] 웹사이트 Wuhan seafood market may not be source of novel virus spreading globally https://www.science.[...] 2020-01-29
[125] 웹사이트 We're still not sure where the COVID-19 really came from https://www.popsci.c[...] 2020-01-30
[126] 서적 Fenner's Veterinary Virology Academic Press 2017-00-00
[127] 서적 Veterinary Virology Academic Press
[128] 논문 Cell replacement therapies to promote remyelination in a viral model of demyelination 2010-07-00
[129] 웹사이트 Merck Veterinary Manual https://www.merckvet[...] 2020-06-08
[130] 논문 Coronavirus avian infectious bronchitis virus 2007-00-00
[131] 논문 Progress and challenges toward the development of vaccines against avian infectious bronchitis
[132] 웹사이트 Taxonomy browser (Avian coronavirus) https://www.ncbi.nlm[...] 2020-06-03
[133] 논문 Fatal swine acute diarrhoea syndrome caused by an HKU2-related coronavirus of bat origin 2018-04-00
[134] 논문 PEDV enters cells through clathrin-, caveolae-, and lipid raft-mediated endocytosis and traffics via the endo-/lysosome pathway 2020-02-00
[135] 웹사이트 Taxonomy browser (Alphacoronavirus 1) https://www.ncbi.nlm[...] 2020-06-08
[136] 논문 Coronavirus gene 7 counteracts host defenses and modulates virus virulence 2011-06-00
[137] 논문 Alphacoronavirus protein 7 modulates host innate immune response 2013-09-00
[138] 웹사이트 Taxonomy browser (Betacoronavirus 1) https://www.ncbi.nlm[...] 2020-06-08
[139] 웹사이트 Taxonomy browser (Alphacoronavirus) https://www.ncbi.nlm[...] 2020-06-08
[140] 웹사이트 What's New With Ferret FIP-like Disease? http://www.smallanim[...] 2014-04-24
[141] 웹사이트 Infectious Diseases of Ferrets - Exotic and Laboratory Animals https://www.merckvet[...] 2020-06-08
[142] 웹사이트 Taxonomy browser (Embecovirus) https://www.ncbi.nlm[...] 2020-06-08
[143] 논문 Coronavirus pathogenesis and the emerging pathogen severe acute respiratory syndrome coronavirus 2005-12-01
[144] 웹사이트 Enteric Coronavirus http://dora.missouri[...] 2020-01-24
[145] 웹사이트 COVID-19 vaccine and treatments tracker (Choose vaccines or treatments tab, apply filters to view select data) https://airtable.com[...] Milken Institute 2020-11-03
[146] 웹사이트 COVID-19 vaccine and therapeutics tracker https://biorender.co[...] BioRender 2020-11-03
[147] 논문 Discovering drugs to treat coronavirus disease 2019 (COVID-19) 2020-01-01
[148] 간행물 家畜・家禽のコロナウイルス病 http://www.naro.affr[...] 농업·식품산업기술종합연구기구 2003-04-14
[149] 서적 Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses Elsevier, Oxford
[150] 웹사이트 ICTV Master Species List 2009 - v10 http://talk.ictvonli[...] International Committee on Taxonomy of Viruses 2010-08-24
[151] 논문 Homology-Based Identification of a Mutation in the Coronavirus RNA-Dependent RNA Polymerase That Confers Resistance to Multiple Mutagens 2016-08-01
[152] 논문 Coronaviruses 1968-01-01
[153] 논문 Coronaviruses, a New Group of Animal RNA Viruses 1970-01-01
[154] 기타
[155] 논문 Human coronaviruses: insights into environmental resistance and its influence on the development of new antiseptic strategies 2012-11-01
[156] 웹사이트 Recovery in tracheal organ cultures of novel viruses from patients with respiratory disease. - PMC https://www.ncbi.nlm[...] 2022-05-16
[157] 웹사이트 Virology: Coronaviruses https://www.nature.c[...] 2022-05-16
[158] 웹사이트 Virus Taxonomy: 2019 Release https://talk.ictvonl[...] ICTV
[159] 논문 Structure of SARS coronavirus spike receptor-binding domain complexed with receptor https://semanticscho[...] 2005-09-01
[160] 논문 A case for the ancient origin of coronaviruses 2013-06-01
[161] 논문 Discovery of seven novel Mammalian and avian coronaviruses in the genus deltacoronavirus supports bat coronaviruses as the gene source of alphacoronavirus and betacoronavirus and avian coronaviruses as the gene source of gammacoronavirus and deltacoronavirus 2012-04-01
[162] 논문 Evidence supporting a zoonotic origin of human coronavirus strain NL63 2012-12-01
[163] 논문 Distant relatives of severe acute respiratory syndrome coronavirus and close relatives of human coronavirus 229E in bats, Ghana 2009-09-01
[164] 논문 Identification and characterization of a novel alpaca respiratory coronavirus most closely related to the human coronavirus 229E 2012-12-01
[165] 논문 Molecular Evolution of Human Coronavirus Genomes 2017-01-01
[166] 논문 Genetic characterization of Betacoronavirus lineage C viruses in bats reveals marked sequence divergence in the spike protein of pipistrellus bat coronavirus HKU5 in Japanese pipistrelle: implications for the origin of the novel Middle East respiratory syndrome coronavirus 2013-08-01
[167] 논문 Evolutionary insights into the ecology of coronaviruses 2007-04-01
[168] 논문 SARS-Coronavirus ancestor's foot-prints in South-East Asian bat colonies and the refuge theory 2011-10-01
[169] 논문 Evolutionary relationships between bat coronaviruses and their hosts 2007-10-01
[170] 논문 Molecular Evolution of Human Coronavirus Genomes 2017-01-01
[171] 논문 Discovery of a novel coronavirus, China Rattus coronavirus HKU24, from Norway rats supports the murine origin of Betacoronavirus 1 and has implications for the ancestor of Betacoronavirus lineage A 2015-03-01
[172] 논문 Evolutionary dynamics of bovine coronaviruses: natural selection pattern of the spike gene implies adaptive evolution of the strains 2013-09-01
[173] 논문 Complete genomic sequence of human coronavirus OC43: molecular clock analysis suggests a relatively recent zoonotic coronavirus transmission event 2005-02-01
[174] 논문 Complete genomic sequence of human coronavirus OC43: molecular clock analysis suggests a relatively recent zoonotic coronavirus transmission event 2005-02-01
[175] 논문 Hosts and Sources of Endemic Human Coronaviruses 2018-01-01
[176] 논문 Molecular epidemiology of human coronavirus OC43 reveals evolution of different genotypes over time and recent emergence of a novel genotype due to natural recombination 2011-11-01
[177] 논문 Mouse hepatitis virus infection of the CNS: a model for defense, disease, and repair 2008-05-01
[178] 웹사이트 中国･新型コロナ｢遺伝子情報｣封じ込めの衝撃 https://toyokeizai.n[...] 東洋経済オンライン 2020-03-05
[179] 백과사전 Human enteric coronavirus 4408 (HECV-4408)
[180] 웹사이트 코로나바이러스는 무엇인가 https://www.niid.go.[...] 국립감염병연구소 2020-01-10
[181] 서적 Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses Elsevier, Oxford
[182] 웹사이트 ICTV Master Species List 2009 – v10 http://talk.ictvonli[...] 2013-10-22
[183] 웹사이트 사이언스온 - '사우디의 2014 메르스 http://scienceon.han[...] 2016-04-09
[184] 웹사이트 diagram-of-corona-virus-particle-structure http://www.shutterst[...]
[185] 서적 Coronaviruses. Methods in Molecular Biology Springer 2015-01-01
[186] 웹사이트 팬데믹: 인플루엔자와의 전쟁 https://www.netflix.[...]
[187] 웹사이트 익스플레인: 코로나바이러스를 해설하다
[188] 웹사이트 [코로나19]집콕시대, 넷플릭스 '팬데믹' 인기라는데~ https://www.hellodd.[...]

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