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수리생물학

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목차

1. 개요

수리생물학은 수학적 모델을 사용하여 생물학적 현상을 연구하는 학문이다. 13세기 피보나치의 토끼 개체군 연구를 시작으로, 18세기 베르누이의 천연두 연구, 맬서스와 베르휼스트의 인구 증가 모델링 등 초기 역사를 거쳤다. 1960년대 유전체학 발전과 컴퓨터 성능 향상으로 수리생물학에 대한 관심이 증가했으며, 혼돈 이론 등 새로운 수학적 도구들이 생물학적 복잡성을 이해하는 데 기여했다. 주요 연구 분야로는 추상 관계 생물학, 대수 생물학, 복잡계 생물학, 전산 모델 및 오토마타 이론, 세포 및 분자 생물학 모델링, 생리 시스템 모델링, 계산 신경과학, 진화 생물학, 수리생물물리학, 분자 집합론, 조직 생물학 등이 있다. 한국에서는 1980년대 이후 생명과학 발전과 함께 수리생물학 연구가 활발히 진행되었으며, 테라모토 히데시, 이와사 요시, 사타케 아키코 등이 주요 연구자로 활동하고 있다.

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수리생물학

2. 역사

수학은 피보나치가 피보나치 수열을 통해 토끼 개체 수 증가를 설명한 13세기 초부터 생물학 연구에 적용되기 시작했다. 이후 여러 학자들에 의해 다양한 생물학적 현상을 설명하고 예측하는 데 수학적 방법론이 꾸준히 활용되어 왔으며, 특히 20세기 이후 이론적 발전과 기술적 진보에 힘입어 그 중요성이 더욱 커지고 있다.

2. 1. 초기 역사

수학은 13세기 초부터 생물학 연구에 활용되었다. 피보나치는 토끼 개체군의 증가를 설명하기 위해 유명한 피보나치 수열을 사용했다. 18세기에는 다니엘 베르누이가 수학을 적용하여 천연두가 인구에 미치는 영향을 분석했다. 토머스 맬서스는 1789년에 발표한 인구 증가에 관한 에세이에서 지수적 성장의 개념을 제시했다. 그는 인구가 기하급수적으로 증가하는 경향이 있지만, 식량과 같은 자원(환경의 수용 능력)은 산술적으로만 증가할 수 있다고 주장했다. 이러한 맬서스의 생각은 훗날 찰스 다윈의 자연 선택 이론에 영향을 미쳤다. 1836년에는 피에르 프랑수아 베르훌스트가 로지스틱 성장 모델을 공식화하여 인구 증가의 현실적인 패턴을 설명하고자 했다.

1879년 프리츠 뮐러는 현재 뮐러 의태라고 불리는 현상의 진화적 이점을 설명하면서 수학적 논증을 사용했다. 이는 맬서스의 인구 논의가 다윈에게 미친 영향을 제외하면, 진화 생태학 분야에서 자연 선택의 효과가 얼마나 강력한지를 보여주기 위해 수학적 방법을 사용한 첫 사례 중 하나로 평가받는다.

"이론 생물학"이라는 용어는 1901년 요하네스 라인케가 처음 사용했고, 1920년 야콥 폰 윅스횔이 뒤이어 사용했다. 다아시 톰프슨의 1917년 저서 성장과 형태에 관하여는 수리생물학 분야의 기초를 다진 중요한 문헌으로 여겨진다. 이 외에도 로널드 피셔, 한스 레오 프르지브람, 비토 볼테라, 니콜라스 라셰프스키, 콘라드 할 와딩턴 등이 초기 수리생물학 발전에 기여한 개척자들이다.

2. 2. 최근의 발전

1960년대 이후 수리생물학 분야에 대한 관심이 급격히 증가했다. 이러한 배경에는 몇 가지 중요한 이유가 있다.

첫째, 유전체학 혁명으로 인해 방대한 양의 데이터가 축적되면서, 이를 이해하고 분석하기 위한 수학적 도구의 필요성이 커졌다.[9] 둘째, 혼돈 이론과 같이 생물학 시스템의 복잡하고 비선형적인 메커니즘을 이해하는 데 도움을 주는 새로운 수학적 도구들이 개발되었다. 셋째, 컴퓨터 기술의 발전으로 이전에는 불가능했던 복잡한 계산과 모의실험이 가능해졌다. 마지막으로, 인간이나 동물을 대상으로 하는 생체 내 실험(in vivo|인 비보la)은 윤리적 문제, 잠재적 위험성, 결과의 신뢰성 확보 등 여러 어려움이 따르지만, 컴퓨터를 이용한 생체 외 실험(in silico) 연구는 이러한 제약에서 비교적 자유롭기 때문에 주목받고 있다.

수리생물학은 생물학적 과정을 수학적으로 표현하고, 분석하며, 모델링하는 것을 목표로 한다. 이를 위해 미적분학, 확률론, 통계학, 선형대수학, 그래프 이론, 미분방정식 등 다양한 응용수학의 기법과 도구를 활용한다. 예를 들어, 세포 생물학에서 단백질 상호작용과 같은 복잡한 시스템을 단순히 그림으로 표현하는 것을 넘어, 정확한 수학적 모델을 통해 시스템의 작동 방식을 엄밀하게 분석하고 시뮬레이션할 수 있다. 이를 통해 실험만으로는 예측하기 어려운 생명 현상의 새로운 속성을 밝혀낼 가능성이 열린다.

2. 3. 한국에서의 발전

1980년대 이후 한국의 생명과학 분야가 빠르게 발전하면서 수리생물학 연구 역시 활발해지기 시작했다. 이 분야의 주요 연구자로는 테라모토 히데시, 이와사 요시, 사타케 아키코 등이 있다. 특히 COVID-19 팬데믹을 겪으면서 감염병 확산 예측 및 방역 정책 수립에 수리 모델링이 중요한 역할을 수행하며 사회적 관심이 높아졌다. 현재 여러 대학과 연구기관에서 수리생물학 관련 연구를 수행하고 있으며, 관련 교육 프로그램도 운영되고 있다.

3. 연구 분야

수리생물학은 생물학적 과정의 수학적 표현, 처리, 모델링을 목적으로 하며, 다양한 응용수학의 기술과 도구를 활용한다.[10][11][12][13][14] 이는 생물학, 의생명과학, 생명공학 등 다양한 분야에서 이론적, 실용적 도구로 사용된다. 수리생물학의 연구 대상은 대부분 고도로 복잡하고 비선형적인 메커니즘을 특징으로 하며, 이러한 시스템을 이해하기 위해서는 수학, 논리학, 물리학/화학, 분자생물학, 계산과학 등 다양한 분야의 모델을 통합적으로 활용해야 한다는 인식이 널리 퍼져 있다.[10][11][12][13][14] 따라서 수리생물학 연구는 수학자, 생물학자, 물리학자, 화학자, 의사, 공학자 등 다양한 배경을 가진 연구자들의 협력을 통해 이루어지는 경우가 많다.

수리생물학의 주요 연구 분야는 다음과 같다. 각 분야에 대한 자세한 내용은 해당 하위 섹션에서 다룬다.


  • 추상 관계 생물학:[57] 생물학적 시스템 내 관계의 일반적인 모델 연구. (예: Metabolism-Replication system|(M,R) 시스템eng[58])
  • 대수 생물학: 유전체학, 단백질체학 등 분자 수준의 문제를 대수학적 방법으로 접근.
  • 복잡계 생물학: 시스템 생물학적 관점에서 복잡한 생명 과정 연구.
  • 전산 모델 및 오토마타 이론: 생물학·의학에서의 컴퓨터 모델링, 오토마타 이론, 세포 자동자, 양자 컴퓨터 활용 등 계산적 접근법 연구.
  • 계산 신경과학: 신경계 모델, 뇌 신경계 모델, 뉴럴 네트워크(신경 회로망) 등 이론적 연구.
  • 진화 생물학: 집단 유전학, 계통 발생학, 진화 게임 이론 등 수학적 이론을 활용한 진화 과정 연구.
  • 수리생물물리학: 생물 시스템에 대한 물리/수학적 모델링. (결정론적/확률론적 과정, 공간 모델링 포함)
  • 수학적 방법: 생물학 문제 해결에 사용되는 다양한 수학 이론 및 기법 연구.
  • 분자 집합론: 분자 집합과 화학 변환을 집합론적으로 다루는 이론.
  • 조직 생물학: 유기체 구성 요소 간의 상호 의존성 및 순환적 관계 연구.
  • 기타 연구 주제: 생화학 네트워크의 진동, 암 모델링,[23] 범주론의 생물학·의학 응용,[25][26] 관계성 생물학(relational biologyeng), 유기체 이론(organismic theorieseng), 생물의 카오스 시스템 분석 등.


또한, Modelling biological systems|생물 시스템의 모델링eng에는 다음과 같은 구체적인 예시들이 포함된다.

  • 세포의 시스템 생물학 모델 (대사 네트워크, 신호 전달, 발현 조절 등)
  • 단백질 폴딩 (1, 2, 3차 구조, 신약 개발 타겟 등 포함)
  • 나무 형태 성장 모델
  • 생태계 모델
  • 감염병의 수리 모델

3. 1. 추상 관계 생물학 (Abstract Relational Biology)

추상 관계 생물학(ARB)은 복잡한 생물학적 시스템의 일반적인 관계 모델을 연구하는 분야로, 보통 특정 형태학적 또는 해부학적 구조는 고려하지 않고 관계 자체에 집중한다.[53] 이는 생물학적 조직에 대한 이론적 접근 방식 중 하나로, 유기체를 이루는 부분들 사이의 상호 의존성을 이해하고, 이러한 상호 의존성이 만들어내는 순환성을 강조하는 것을 목표로 한다.

ARB에서 가장 간단하면서도 대표적인 모델 중 하나는 1957년에서 1958년 사이에 로버트 로젠이 세포와 유기체 조직의 관계를 설명하기 위해 제시한 대사-복제 시스템, 즉 '''(M,R)''' 시스템이다.[54]

이 외에도 마투라나와 바렐라가 개발한 자기생성 개념, 커프만의 작업-제약 주기, 그리고 비교적 최근에 등장한 제약의 폐쇄 개념 등이 ARB의 접근 방식에 포함된다.[15]

3. 2. 대수 생물학 (Algebraic Biology)

대수적 생물학(기호 시스템 생물학이라고도 함)은 생물학적 문제, 특히 유전체학, 단백질체학, 분자 구조 분석 및 유전자 연구에 기호 계산의 대수적 방법을 적용한다.[16][17][18]

3. 3. 복잡계 생물학 (Complex Systems Biology)

1970년대 이후 분자 집합론, 관계 생물학, 대수 생물학 등과 관련하여 복잡한 생명 과정을 이해하기 위한 시스템 생물학의 발전이 이루어졌다. 복잡계 생물학은 이러한 흐름 속에서 생물학적 과정의 수학적 표현, 처리, 모델링을 통해 복잡한 생명 현상을 탐구하는 것을 목표로 한다. 이는 생물학, 의생물학 및 생명공학 연구에서 이론적 및 실용적 도구로 활용된다.

예를 들어, 세포 생물학에서 단백질 간 상호 작용 시스템을 단순히 그림으로 표현하는 것은 시각화에는 용이하지만, 시스템을 엄밀하게 설명하기에는 부족하다. 복잡한 시스템을 정확히 이해하고 그 행동을 예측하기 위해서는 정밀한 수학적 모델이 필수적이다. 수학적 모델을 통해 시스템을 양적으로 표현하면, 시뮬레이션을 통해 관찰만으로는 알 수 없는 시스템의 숨겨진 속성을 예측할 수도 있다.

복잡계 생물학 연구는 대상 시스템의 고도한 복잡성과 비선형적 상호작용을 특징으로 한다. 이러한 초복잡계를 이해하기 위해서는 수학, 논리학, 물리학, 화학, 분자생물학, 계산과학 등 다양한 분야의 지식과 모델을 통합적으로 활용해야 한다는 인식이 널리 퍼져 있다. 생물학에 응용되는 수학 분야에는 미적분학, 확률론, 통계학, 선형대수학, 추상대수학, 그래프 이론, 조합론, 대수기하학, 위상수학, 역학계, 미분방정식론, 부호 이론 등이 있다. 필요한 지식의 범위가 넓기 때문에, 연구는 수학자, 생물수학자, 이론생물학자, 물리학자, 생화학자, 공학자, 생리학자, 의사, 분자생물학자 등 다양한 배경을 가진 연구자들의 협력을 통해 이루어지는 경우가 많다.

3. 4. 전산 모델 및 오토마타 이론 (Computer Models and Automata Theory)

컴퓨터 성능의 향상과 유전체학 혁명 등으로 인한 방대한 데이터 분석의 필요성이 커지면서[9], 생물학적 시스템을 이해하기 위한 전산 모델 및 이론적 접근법의 중요성이 부각되었다. 특히 혼돈 이론과 같은 수학적 도구의 발전은 복잡하고 비선형적인 생물학적 메커니즘을 분석하는 데 기여했으며, 윤리적 문제 등으로 생체 내 실험이 어려운 경우 컴퓨터 모의실험이 대안으로 떠올랐다.

이 분야의 주요 연구 주제는 다음과 같다.[19][20][21][16][30]

  • 생물학 및 의학에서의 컴퓨터 모델링 전반
  • 세포 및 분자 생물학 모델링 (하위 섹션에서 상세히 다룸)
  • 생리 시스템 모델링 (예: 동맥 시스템 모델, 신경세포 모델 등) (하위 섹션에서 상세히 다룸)
  • 생화학적 및 진동 네트워크
  • 양자 오토마타 및 분자 생물학/유전학에서의 양자 컴퓨터 활용[22]
  • 암 모델링[23] (하위 섹션에서 상세히 다룸)
  • 신경망 및 유전자 네트워크
  • 오토마타 이론, 세포 자동자[27], 테셀레이션 모델, 완전 자기 재현 등 이론적 모델 연구
  • 유기체 내 혼돈 시스템 분석
  • 추상 관계 생물학[24][57] (예: 대칭성을 이용한 군론적 접근)
  • 신진대사-복제 시스템[58]
  • 범주론의 생물학 및 의학 분야 응용[25][26]
  • 관계 생물학 및 유기체 이론

3. 4. 1. 세포 및 분자 생물학 모델링

분자 생물학의 중요성이 커지면서 관련 연구 분야가 확장되었다.[13] 주요 연구 분야는 다음과 같다.

  • 생물학적 조직의 역학 및 생체 재료 공학 (생체역학)[31][32]
  • 이론적 효소학 및 효소 역학 (효소 반응 속도론)
  • 암 모델링 및 시뮬레이션[33][34] (발암 모델링 포함)
  • 뉴런 모델링
  • 상호 작용하는 세포 집단의 움직임 모델링[35]
  • 흉터 조직(반흔) 형성의 수학적 모델링[36]
  • 세포 내 동역학(동태)의 수학적 모델링[37][38]
  • 세포 주기 수학적 모델링[39]
  • 세포자살(세포사멸)의 수학적 모델링[40]

3. 4. 2. 생리 시스템 모델링

생리 시스템 모델링 분야에서는 다양한 생체 시스템을 수학적으로 분석하고 이해하려는 연구가 진행된다. 주요 연구 주제는 다음과 같다.

  • 동맥 질환 모델링: 혈관 시스템, 특히 동맥에서 발생하는 질환의 메커니즘을 수학적 모델을 통해 분석한다.[41]
  • 심장의 다중 스케일 모델링: 심장의 복잡한 기능을 분자 수준부터 장기 수준까지 다양한 규모(scale)에서 통합적으로 이해하기 위한 모델을 개발한다.[42]
  • 근육 상호 작용 모델링: 근육 세포 간의 전기적 신호 전달과 상호 작용을 모델링한다. 예를 들어 쌍영역 모델(bidomain model)이나 단일영역 모델(monodomain model)을 사용하여 심장 근육 등의 전기 생리학적 특성을 분석한다.

3. 5. 계산 신경과학 (Computational Neuroscience)

계산 신경과학 (이론 신경과학 또는 수학 신경과학이라고도 함)은 신경계에 대한 이론적 연구이다.[43][44]

이 분야에 대한 관심은 1960년대부터 급격히 증가했는데, 주요 배경은 다음과 같다:

  • 유전체학 혁명으로 방대한 양의 데이터가 급증하면서 이를 분석하고 이해하기 위한 도구가 필요해졌다.[9]
  • 생물학의 복잡하고 비선형적인 메커니즘을 이해하는 데 도움이 되는 혼돈 이론과 같은 수학적 도구가 발전했다.
  • 컴퓨터 성능이 향상되어 이전에는 불가능했던 계산과 모의실험이 가능해졌다.
  • 윤리적 문제, 위험성, 신뢰성 부족 등 인간 및 동물을 대상으로 하는 생체 내 실험의 어려움으로 인해 이론적 접근에 대한 관심이 높아졌다.


계산 신경과학의 주요 연구 분야로는 신경계 모델, 뇌 신경계 모델, 뉴럴 네트워크(신경 회로망) 등이 있다.

3. 6. 진화 생물학 (Evolutionary Biology)

생태학과 함께 진화 생물학은 전통적으로 수리생물학의 주요 연구 분야 중 하나이다. 진화 생물학은 다양한 수학적 이론이 적용되는 분야이다.

진화 생물학의 전통적인 접근 방식 중 하나는 유전적 복잡성을 다루는 집단 유전학이다. 대부분의 집단 유전학자들은 돌연변이에 의한 새로운 대립 유전자의 출현, 재조합에 의한 새로운 유전자형의 출현, 그리고 소수의 유전자 좌위에서 기존 대립 유전자 및 유전자형의 빈도 변화를 고려한다. 다수의 유전자 좌위에서 무한소 효과를 고려하고, 연관 평형 또는 준 연관 평형 가정을 함께 적용하면 양적 유전학 분야로 이어진다. 로널드 피셔는 양적 유전학 연구를 통해 통계학의 근본적인 방법론인 분산 분석을 개발했다. 전통적인 집단 유전학 모델은 대립 유전자와 유전자형을 다루며, 종종 확률적이다.

집단 유전학의 또 다른 중요한 분야는 계통 발생학으로, 이는 결합 이론의 광범위한 발전을 이끌었다. 계통 발생학은 유전된 특성을 바탕으로 생물의 진화 역사, 즉 계통 발생 트리나 네트워크를 재구성하고 분석하는 학문이다.[45]

존 메이너드 스미스와 조지 R. 프라이스가 처음 개발한 진화 게임 이론은 유전적 복잡성 없이 상속된 표현형에 직접 작용하는 선택을 분석한다. 이러한 접근 방식은 수학적으로 더욱 정교화되어 적응 동역학 분야를 형성했다.

3. 7. 수리생물물리학 (Mathematical Biophysics)

수리생물학의 초기 단계는 종종 생물 시스템과 그 구성 요소 또는 구획에 대한 특정 물리/수학적 모델을 포함하는, 생물물리학에 수학을 적용하는 것으로 설명되는 수학적 생물물리학이 지배했다.

3. 7. 1. 결정론적 과정 (동역학계)

결정론적 과정은 어떤 시스템의 초기 상태가 주어졌을 때, 시간이 지남에 따라 시스템의 상태가 어떻게 변할지를 유일하게 결정하는 규칙이나 과정을 의미한다. 즉, 초기 상태와 그 이후의 모든 상태 사이에는 고정된 관계가 성립한다. 어떤 초기 조건에서 시작하든 결정론적 과정은 항상 동일한 변화 경로(궤적)를 따르며, 서로 다른 두 경로가 상태 공간에서 교차하는 일은 없다.

수리생물학에서 결정론적 과정을 모델링하기 위해 사용되는 주요 수학적 도구들은 다음과 같다.

  • 차분 방정식 또는 사상: 이산 시간(시간이 단계적으로 변하는 경우)과 연속적인 상태 공간을 다룬다. 예를 들어, 매년 개체 수가 어떻게 변하는지 모델링할 때 사용될 수 있다.
  • 상미분 방정식: 연속적인 시간과 연속적인 상태 공간을 다루며, 공간적인 변화는 고려하지 않는다. 시간에 따른 개체 수의 연속적인 변화나 화학 반응 속도 등을 모델링하는 데 적합하다.
  • 편미분 방정식: 연속적인 시간과 연속적인 상태 공간을 다루면서, 공간적인 변화(확산, 이동 등)까지 고려한다. 예를 들어, 특정 지역 내에서 질병이 어떻게 퍼져나가는지, 또는 생물의 공간적 분포가 어떻게 변하는지를 모델링할 때 사용된다.
  • 세포 자동자: 이산 시간과 이산적인(불연속적인) 상태 공간을 다룬다. 각 세포(또는 단위 공간)의 상태가 주변 세포의 상태에 따라 미리 정해진 규칙에 의해 결정론적으로 변하는 모델이다. 조직의 성장 패턴이나 생태계의 상호작용 등을 시뮬레이션하는 데 사용될 수 있다.

3. 7. 2. 확률론적 과정 (무작위 동역학계)

확률론적 과정은 초기 상태와 최종 상태 사이의 무작위적인 관계를 다루며, 시스템의 상태를 해당 확률 분포를 갖는 확률 변수로 간주한다. 주요 과정들은 다음과 같다.

  • '''비마르코프 과정''' (일반화된 마스터 방정식): 과거 사건에 대한 기억을 가지는 연속 시간, 이산 상태 공간 과정이다. 사건(상태 간 전이)의 대기 시간은 이산적으로 발생하며 일반화된 확률 분포를 따른다.
  • '''점프 마르코프 과정''' (마스터 방정식): 과거 사건에 대한 기억이 없는 연속 시간, 이산 상태 공간 과정이다. 사건 간의 대기 시간은 이산적으로 발생하며 지수 분포를 따른다. 수치 시뮬레이션 방법으로는 몬테카를로 방법, 특히 동적 몬테카를로 방법 및 길레스피 알고리즘 등이 관련된다.
  • '''연속 마르코프 과정''' (확률 미분 방정식 또는 포커-플랑크 방정식): 연속 시간, 연속 상태 공간 과정이다. 사건은 무작위 비너 과정에 따라 연속적으로 발생한다.

3. 7. 3. 공간 모델링

이 분야의 고전적인 연구 중 하나는 앨런 튜링의 논문으로, 1952년 왕립 학회 철학 회보에 게재된 형태 형성에 관한 논문인 "형태 형성의 화학적 기초"이다.

공간 모델링은 다음과 같은 주제들을 다룬다.

  • 상처 치유 분석에서 이동파[46][60]
  • 군집 행동[47][61]
  • 형태 형성의 기계화학 이론[48][62]
  • 생물학적 패턴 형성[49][63]
  • 플롯 샘플을 사용한 공간 분포 모델링[50]
  • 튜링 패턴[51]

3. 8. 수학적 방법 (Mathematical Methods)

수리생물학은 생물학적 과정을 수학적으로 표현하고, 처리하며, 모델링하는 것을 목표로 한다. 이를 위해 다양한 응용수학의 기술과 도구를 활용하며, 생물학, 의생물학, 생명공학 연구에서 이론적, 실용적 목적으로 사용된다.

예를 들어, 세포 생물학에서는 단백질 상호작용 시스템을 그림(일러스트레이션)으로 표현하는 경우가 많다. 이는 시스템을 쉽게 시각화하는 데 도움이 되지만, 시스템을 엄밀하게 설명하지는 못한다. 시스템을 엄밀하게 이해하고 정량적으로 표현하기 위해서는 정확한 수학적 모델이 필요하다. 수학적 모델을 통해 시스템의 거동을 시뮬레이션하고, 단순한 관찰만으로는 예측하기 어려운 시스템의 성질을 예측할 수 있다.

생물학적 시스템을 연구할 때는 먼저 해당 시스템에 대한 수학적 모델을 만든다. 이 모델은 종종 시스템에 대한 특정 가정을 포함하며, 일련의 방정식으로 표현된다. ('모델'이라는 용어 자체가 이 방정식 시스템을 의미하기도 한다.) 사용되는 방정식 역시 시스템에서 발생 가능한 현상에 대한 가정을 내포할 수 있다. 이 방정식들의 해는 해석적 방법이나 수치적 방법을 통해 구할 수 있으며, 이를 통해 해당 생물학적 시스템이 시간에 따라 어떻게 변화하는지 또는 평형점에서 어떤 상태를 보이는지 파악할 수 있다. 시스템의 거동은 모델과 사용된 방정식에 따라 달라진다.

생물학에 응용되는 주요 수학 분야는 다음과 같다.

분야분야
미적분학확률론
통계학선형대수학
추상대수학그래프 이론
조합론대수기하학
위상수학역학계
미분방정식부호 이론


3. 9. 분자 집합론 (Molecular Set Theory)

분자 집합론(Molecular set theory영어, MST)은 분자들의 집합과 이 집합들 사이의 집합론적 매핑으로 표현되는 화학적 변환을 통해, 생체 분자 반응의 넓은 의미에서의 화학 반응 속도론을 수학적으로 공식화하는 이론이다.[52] 이 이론은 앤서니 바솔로미(Anthony Bartholomay)에 의해 처음 소개되었으며,[52][59] 수리생물학, 특히 수리 의학 분야에서 응용되고 발전되었다.[52][59] 분자의 집합을 대상으로 생화학 반응을 집합에 관한 수학적 처리 방식으로 파악하는 것이 핵심이다.[59]

더 일반적으로, 분자 집합론은 분자 집합의 범주와 분자 집합 간의 집합론적 매핑으로 표현되는 화학적 변환으로 정의되는 분자 범주 이론이다. 이 이론은 생물 통계학에도 기여했으며, 생리학, 임상 생화학, 의학에서 중요하게 다루는 병리학적, 생화학적 변화에 대한 수학적 공식을 세우는 데, 특히 임상 생화학 문제의 공식화에 기여했다.[52]

3. 10. 조직 생물학 (Organizational Biology)

생물학적 조직에 대한 이론적 접근 방식은 유기체를 구성하는 부분들 사이의 상호 의존성을 이해하는 것을 목표로 한다. 이러한 접근 방식은 부분들 간의 상호 의존성이 만들어내는 순환적인 관계를 중요하게 다룬다. 이론 생물학자들은 이러한 아이디어를 구체화하기 위해 여러 개념들을 발전시켜 왔다.

그 예시 중 하나로 추상 관계 생물학(Abstract Relational Biologyeng, ARB)[53]이 있다. ARB는 복잡한 생물학적 시스템에서 나타나는 일반적인 관계 모델을 연구하는 분야로, 보통 특정 형태학적 구조나 해부학적 구조는 고려하지 않고 관계 자체에 집중한다. ARB에서 가장 단순한 모델 중 하나는 로버트 로젠이 1957년부터 1958년 사이에 소개한 대사-복제 시스템(Metabolism-Replication systemeng), 즉 '''(M,R)''' 시스템이다. 이 모델은 세포나 유기체 조직의 관계를 추상적으로 나타낸다.[54]

4. 모델 예시: 세포 주기

진핵 세포 주기는 매우 복잡하며, 조절에 문제가 생기면 암을 유발할 수 있기 때문에 중요한 연구 대상이 되어 왔다.[55][56] 세포 주기는 간단한 미적분을 사용하면서도 유효한 결과를 도출할 수 있어 수학적 모델의 좋은 예시로 꼽힌다. 여러 연구 그룹은 다양한 생물을 시뮬레이션하는 세포 주기 모델을 개발했으며, 최근에는 특정 진핵생물을 나타낼 수 있는 일반적인 진핵 세포 주기 모델도 제작되었다. 이 모델은 근본적인 메커니즘은 보존되면서도, 서로 다른 단백질 농도와 친화력이 각 세포 주기의 특이성을 결정한다는 점을 보여주었다.

이러한 모델들은 주로 상미분 방정식 시스템을 통해 단일 세포 내부 단백질의 시간적 변화(동적 시스템)를 묘사한다. 이런 유형의 모델을 결정론적 과정이라고 부른다. (반면, 세포 집단 내 단백질 농도의 통계적 분포를 설명하는 모델은 확률 과정이라고 한다.)

모델 방정식을 만들기 위해서는 여러 단계를 반복적으로 거친다. 먼저 여러 모델과 관찰 결과를 종합하여 합의된 다이어그램을 만들고, 화학 반응 속도에 대한 속도 역학, 효소-기질 반응에 대한 미카엘리스-멘텐 역학, 초민감성 전사 인자에 대한 골드베터-코슐랜드 역학 등 적절한 운동 법칙을 선택하여 미분 방정식을 작성한다. 그 다음, 방정식의 매개변수(속도 상수, 효소 효율 계수, 미카엘리스 상수 등)를 실제 관찰 결과(예: 단백질 반감기, 세포 크기)와 일치하도록 맞춘다. 만약 결과가 맞지 않으면 운동 방정식을 수정하고, 그래도 맞지 않으면 초기 배선 다이어그램 자체를 수정한다. 매개변수는 야생형 세포와 돌연변이체 세포에 대한 관찰 결과를 사용하여 맞추고 검증한다.

매개변수를 맞추기 위해서는 미분 방정식을 연구해야 하는데, 이는 시뮬레이션 또는 분석을 통해 수행된다. 시뮬레이션에서는 초기 벡터(변수 값들의 목록)를 설정하고, 짧은 시간 간격으로 방정식을 풀어 시스템의 진행 상황을 계산한다.

분석에서는 방정식의 수학적 속성을 이용하여 매개변수와 변수 값에 따른 시스템의 전체적인 동작을 조사한다. 미분 방정식 시스템은 벡터장으로 표현될 수 있는데, 각 벡터는 특정 상태에서 시스템이 어느 방향으로 얼마나 빠르게 변하는지(예: 두 개 이상 단백질 농도의 변화)를 나타낸다. 벡터장에는 여러 종류의 특수한 점들이 있을 수 있다. 주변의 모든 상태를 끌어당기는 안정점(싱크, 농도를 특정 값으로 수렴시킴), 주변 상태를 밀어내는 불안정점(소스 또는 안장점), 그리고 시스템 상태가 주기적으로 변하는 닫힌 궤적인 리미트 사이클(농도를 진동시킴) 등이 있다.

변수와 매개변수가 많은 복잡한 시스템을 다룰 때는 분기 이론을 사용한 분기선도가 더 효과적인 표현 방법이다. 분기선도는 특정 매개변수(예: 세포 질량) 값의 변화에 따라 위에서 언급한 특수한 정상 상태 점들이 어떻게 나타나고 사라지는지를 보여준다. 매개변수가 특정 임계값을 넘으면 '분기'라고 하는 질적인 변화가 발생하여 시스템의 상태 공간 특성이 바뀌고, 이는 단백질 농도에 심각한 영향을 미친다. 세포 주기에는 안정점을 통해 질량이 사이클린 수준을 제어하는 단계(G1 및 G2 단계에 해당)와 농도가 독립적으로 변하는 단계(S 및 M 단계)가 있다. 단계 간의 전환은 세포 주기 검문점에서 발생하는 분기 이벤트에 해당하는데, 이 이벤트는 비가역적이다. 분기가 일어나면 현재 질량에서의 벡터장이 매우 달라지기 때문에 시스템은 이전 상태로 돌아갈 수 없게 된다. 특히 S 및 M 검문점은 호프 분기와 무한 주기 분기라고 하는 특수한 유형의 분기를 통해 조절되는 것으로 알려져 있다.

5. 한국의 주요 연구자


  • 테라모토 히데시
  • 이와사 요시
  • 사타케 아키코

참조

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