식물생리학
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1. 개요
식물생리학은 식물의 생명 현상을 연구하는 생물학의 한 분야이다. 식물체의 구성 성분, 영양, 호르몬, 광생리학, 환경 생리학, 식물병리학 등을 다루며, 식물의 생장, 발달, 대사 과정을 탐구한다. 식물은 물, 유기물, 무기물로 구성되며, 광합성을 통해 영양을 섭취하고, 호르몬을 통해 생장을 조절한다. 또한, 빛, 온도, 수분 등 환경 요인에 반응하며, 질병에 대한 방어 기작을 갖는다. 식물생리학은 농업 생산성 향상, 원예 산업 발전, 식물 유래 유용 물질 생산 등 경제적 응용 분야에서도 중요한 역할을 한다.
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| 식물생리학 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 분야 | 식물학의 하위 분야 |
| 정의 | 식물의 생명 현상을 연구하는 학문 |
| 주요 연구 대상 | 식물의 생리적 과정 식물의 생화학적 과정 식물의 분자생물학적 과정 |
| 주요 연구 분야 | |
| 광합성 | 식물이 빛 에너지를 이용하여 유기물을 합성하는 과정 연구 |
| 호흡 | 식물이 유기물을 분해하여 에너지를 얻는 과정 연구 |
| 수분 흡수 및 이동 | 식물이 물을 흡수하고 체내에서 이동시키는 과정 연구 |
| 무기 양분 흡수 및 이용 | 식물이 무기 양분을 흡수하고 이용하는 과정 연구 |
| 식물 호르몬 | 식물 생장과 발달을 조절하는 호르몬의 역할 연구 |
| 생장 및 발달 | 식물의 생장과 발달 과정 및 환경 요인의 영향 연구 |
| 굴성 및 휨성 | 외부 자극에 대한 식물의 반응 연구 |
| 일주기 시계 | 식물의 생체 시계 연구 |
| 종자 발아 | 종자가 발아하는 과정 연구 |
| 스트레스 생리학 | 환경 스트레스에 대한 식물의 반응 연구 |
| 유전체학 | 식물의 유전체 연구 |
| 생화학 | 식물 내의 생화학적 과정 연구 |
| 주요 연구 방법 | |
| 생리학적 실험 | 식물의 생리적 반응 측정 및 분석 |
| 생화학적 분석 | 식물 내의 화학 물질 분석 |
| 분자생물학적 분석 | 식물의 유전자 및 단백질 분석 |
| 현미경 관찰 | 식물의 세포 및 조직 관찰 |
| 유전체 분석 | 식물의 유전체 서열 분석 및 기능 연구 |
| 관련 학문 분야 | |
| 식물학 | 식물 전반에 대한 연구 |
| 생화학 | 생명체의 화학적 구성 요소 및 과정 연구 |
| 분자생물학 | 생명체의 분자 수준에서의 기능 연구 |
| 유전학 | 유전 현상 연구 |
| 생태학 | 생물과 환경과의 상호 작용 연구 |
| 농학 | 농작물 생산 기술 연구 |
| 주요 응용 분야 | |
| 농업 | 작물 생산성 향상 및 품질 개선 |
| 원예학 | 원예 작물 재배 기술 개발 |
| 생명공학 | 유전자 변형 작물 개발 및 식물 이용 기술 개발 |
| 환경 과학 | 식물을 이용한 환경 정화 기술 개발 |
| 식품 과학 | 식물 기반 식품 개발 |
| 의약학 | 식물 유래 의약품 개발 |
2. 식물체의 구성 성분
식물체는 다량의 물 및 유기물과 소량의 무기물로 구성된다. 식물체의 수분 함량은 종류, 부위, 생육 시기 등에 따라 큰 차이를 보인다. 식물체를 100-105°C에서 건조하면 수분은 증발되고 고체 성분만 남는데, 이 중 대부분은 유기물이다. 유기물에는 당, 녹말, 셀룰로스, 헤미셀룰로스, 리그닌, 펙틴, 단백질, 아미노산, 핵산, 지질 등 많은 양이 함유된 것과, 비타민, 물, 호르몬, 색소, 향유처럼 적은 양이지만 중요한 역할을 하는 것들이 있다. 이러한 유기물은 식물의 종류나 생육 시기에 따라 체내 각 부분에서 생성, 이동, 저장되며, 그 속도와 양은 빛, 온도, 공기 성분, 물, 양분 공급량 등 생육 조건에 따라 크게 달라진다. 또한 공기나 토양 속 유해 물질 유무에 따라서도 영향을 받는다.
건조 물질의 원소 조성은 대략 탄소 45%, 산소 42%, 수소 5%, 질소 1-2%이며, 나머지는 무기 원소로 구성된다. 건조 물질을 태우면 대부분(탄소, 질소, 수소, 산소)은 기체가 되어 날아가고 재(회분), 즉 무기 성분만 남는다. 무기 원소 조성도 유기물과 마찬가지로 식물의 종류, 생육 단계, 환경, 부위에 따라 크게 달라진다.
식물체를 구성하는 원소는 화합물이나 이온 형태로 양분 속에 포함되어 외부로부터 흡수된다. 식물은 아미노산이나 당 등의 유기물도 흡수하여 이용할 수 있지만, 실제로 많은 양이 흡수되고 이용되는 것은 각종 무기물이다. 필수 원소 가운데 탄소와 산소는 공기 중에서 이산화탄소 형태로 잎을 통해 흡수되며, 그 밖의 것들은 대부분 토양 용액 속에 들어 있다가 뿌리로부터 흡수된다. 이때 식물체는 각 원소의 일정한 형태만을 받아들이는데, 수소와 산소는 물, 질소는 질산 이온(NO3-)·암모늄 이온(NH4+) 형태로 흡수되고, 인은 인산 이온(H2P04-), 황은 황산 이온(SO42-) 형태로 흡수된다. 그 밖의 원소도 각각 양이온, 음이온 상태로 토양 용액으로부터 흡수된다. 이러한 토양 용액 속 이온들은 암석의 풍화, 분해 및 강물의 관개 용수를 통해 공급된다.
최소량의 법칙은 식물뿐만 아니라 동물의 성장에도 적용될 수 있다.
식물은 다른 생명체와 마찬가지로 탄소, 산소, 수소, 질소, 인, 황 등의 화학 원소를 기본으로 구성되지만, 환경에 적응하기 위해 다양한 화합물을 생성한다. 색소는 빛을 흡수하거나 감지하는 데 사용되며, 염료로 활용되기도 한다. 고무나 바이오 연료 제조에 사용되는 식물 제품도 있다. 아스피린의 원료인 살리실산, 모르핀, 디곡신 등은 식물에서 유래한 약리학적 활성 화합물의 대표적인 예시이다.
2. 1. 물재배와 무기 영양설
식물이 필요로 하는 원소와 그 원소가 포함된 화합물을 연구하는 방법으로 예전부터 물재배가 이용되어 왔다. 물재배는 적절한 용기에 식물을 고정하고 물속에 뿌리를 넣은 후, 물에 여러 물질을 녹여 식물이 뿌리로 흡수하여 생장하게 하는 방식이다.대부분의 식물은 물재배 시 몇 가지 무기 염류만 공급해도 잘 자란다. 식물 종에 따라 적합한 무기 염류가 선택되지만, 대표적인 완전 배양액으로는 크놉액과 호글랜드액이 있다. 이러한 방법을 통해 1860년대에는 식물 생장에 필요한 10가지 원소가 탄소, 산소, 수소, 질소, 인, 칼륨, 칼슘, 마그네슘, 황, 철이라는 사실이 밝혀졌다. 이후 시약의 순도를 높이고 오염을 방지하면서 더 많은 필수 원소가 발견되었다.
1840년 독일의 화학자 리비히는 식물이 무기 화합물만으로도 충분히 영양을 섭취할 수 있다는 '무기 영양설'을 명확히 제시했다. 오늘날 확인된 식물의 필수 원소는 수소(H), 탄소(C), 산소(O), 질소(N), 칼륨(K), 칼슘(Ca), 마그네슘(Mg), 인(P), 황(S)의 9가지 필수 다량원소와 염소(Cl), 붕소(B), 철(Fe), 망간(Mn), 아연(Zn), 구리(Cu), 니켈(Ni), 몰리브덴(Mo)의 8가지 필수 미량원소로, 총 17가지이다.
식물은 생존을 위해 다량의 영양소 (예: 탄소, 질소)를 필요로 한다. 필요한 양에 따라 다량 영양소와 미량 영양소로 구분된다. 식충 식물은 잡은 먹이로부터 일부 미량 영양소를 얻기도 하지만, 일반적으로 미량 영양소는 토양에서 흡수된 물에 용해된 이온 형태로 흡수된다.
식물에 필수적인 화학 원소 영양소와 그 역할은 다음과 같다.
| 원소 | 흡수 형태 | 비고 |
|---|---|---|
| 질소 | NO3−, NH4+ | 핵산, 단백질, 호르몬 등 |
| 산소 | O2, H2O | 셀룰로스, 녹말, 기타 유기 화합물 |
| 탄소 | CO2 | 셀룰로스, 녹말, 기타 유기 화합물 |
| 수소 | H2O | 셀룰로스, 녹말, 기타 유기 화합물 |
| 칼륨 | K+ | 단백질 합성, 수분 균형 등의 보조 인자 |
| 칼슘 | Ca2+ | 막 합성 및 안정화 |
| 마그네슘 | Mg2+ | 엽록소에 필수적인 원소 |
| 인 | H2PO4− | 핵산, 인지질, ATP |
| 황 | SO42− | 단백질의 구성 성분 |
| 원소 | 흡수 형태 | 비고 |
|---|---|---|
| 염소 | Cl− | 광계 II 및 기공 기능 |
| 철 | Fe2+, Fe3+ | 엽록소 형성 및 질소 고정 |
| 붕소 | HBO3 | 펙틴 가교결합 |
| 망가니즈 | Mn2+ | 일부 효소 및 광계 II의 활성 |
| 아연 | Zn2+ | 효소 및 엽록소의 합성 관련 |
| 구리 | Cu+ | 리그닌 합성을 위한 효소 |
| 몰리브덴 | MoO42− | 질소 고정, 질산염 환원 |
| 니켈 | Ni2+ | 질소 화합물 대사의 효소 보조 인자 |
2. 2. 최소량의 법칙 (최소율)
17개의 필수 원소들은 식물체 내에서의 필요량이 각기 다르지만, 생장에 미치는 영향은 어느 원소나 마찬가지로 중요하다. 따라서 어느 한 원소만 부족해도 식물은 정상적으로 자랄 수 없게 된다. 이와 같은 이유로, 식물을 충분히 성장시키고자 할 때에는 모든 필수 원소들을 식물이 필요로 하는 양 만큼 충분히 공급해 주는 것이 무엇보다도 중요하다. 그러나 실제로 식물이 생장하는 데 있어서 여러 필수 원소들이 균형 있게 공급되는 일은 매우 드물며, 어떤 원소의 공급이 다른 원소들에 비해 상대적으로 식물이 요구하는 양을 만족시키지 못하는 경우가 있다. 이러한 때에는 그 원소 이외의 원소가 아무리 풍부하게 공급된다 할지라도 그 원소가 공급되지 않는 이상 식물은 잘 자라지 못하게 된다. 한편 이 경우에, 부족된 원소의 공급량을 늘려주면 이번에는 공급해 준 원소에 비해 다른 원소가 상대적으로 부족하게 되므로, 식물은 부족한 그 다른 원소의 양에 상당하는 정도밖에 자라지 못한다. 이와 같이 식물 생장량은 결핍된 원소의 양에 의해 제한을 받게 되며, 이 원소를 공급해 줄 때에만 그 생장량을 증가시킬 수 있다. 이것이 바로 리비히가 제창한 '최소량의 법칙(최소율)'이다. 그러나 실제로 식물의 생장은 필수 원소의 공급량에 의해서만 지배되는 것이 아니라, 빛·온도 등의 요소들도 관계하며, 여기에도 마찬가지로 위의 법칙이 해당되므로 이를 고려하여 '최소 요소율'이라고 할 때도 있다.3. 식물의 영양
식물은 생존에 필요한 영양소를 대량 또는 미량으로 필요로 한다. 다량 영양소는 탄소, 질소와 같이 많은 양이 필요한 영양소를 말하며, 미량 영양소는 식물이 건강을 유지하기 위해 극히 소량만 필요로 하는 영양소를 말한다. 이러한 미량 영양소는 주로 토양에서 흡수된 물에 용해된 이온 형태로 흡수되지만, 식충 식물은 잡은 먹이로부터 일부 미량 영양소를 얻기도 한다.[2]
| 구분 | 원소 | 흡수 형태 | 비고 |
|---|---|---|---|
| 다량 영양소 (대량으로 필요) | 질소 | NO3−, NH4+ | 핵산, 단백질, 식물 호르몬 등 |
| 산소 | O2, H2O | 셀룰로스, 녹말, 기타 유기 화합물 | |
| 탄소 | CO2 | 셀룰로스, 녹말, 기타 유기 화합물 | |
| 수소 | H2O | 셀룰로스, 녹말, 기타 유기 화합물 | |
| 칼륨 | K+ | 단백질 합성, 수분 균형 등의 보조 인자 | |
| 칼슘 | Ca2+ | 막 합성 및 안정화 | |
| 마그네슘 | Mg2+ | 엽록소에 필수적인 원소 | |
| 인 | H2PO4− | 핵산, 인지질, ATP | |
| 황 | SO42− | 단백질의 구성 성분 | |
| 미량 영양소 (소량으로 필요) | 염소 | Cl− | 광계 II 및 기공 기능 |
| 철 | Fe2+, Fe3+ | 엽록소 형성 및 질소 고정 | |
| 붕소 | HBO3 | 펙틴 가교결합 | |
| 망가니즈 | Mn2+ | 일부 효소 및 광계 II의 활성 | |
| 아연 | Zn2+ | 효소 및 엽록소의 합성 관련 | |
| 구리 | Cu+ | 리그닌 합성을 위한 효소 | |
| 몰리브덴 | MoO42− | 질소 고정, 질산염 환원 | |
| 니켈 | Ni2+ | 질소 화합물 대사의 효소 보조 인자 |
식물 기능에 가장 중요한 분자 중 하나는 색소이다. 식물 색소는 포르피린, 카로티노이드, 안토시아닌을 포함한 다양한 종류의 분자를 포함한다.
thumb 분자의 공간 채움 모형]]
thumb은 이 팬지에 어두운 보라색 색소를 부여한다.]]
클로로필은 식물의 주요 색소이며, 녹색을 반사하는 포르피린이다. 모든 육상 식물과 녹조류는 클로로필 ''a''와 클로로필 ''b'' 두 가지 형태를 가지며, 빛을 가로채 광합성을 촉진한다.
카로티노이드는 빨간색, 주황색 또는 노란색 테트라테르페노이드이다. 광합성을 촉진하며, 항산화제로 작용하고 인간의 건강한 시력을 증진하는 것으로 알려져 있다.
안토시아닌은 pH에 따라 빨간색에서 파란색으로 나타나는 수용성 플라보노이드 색소이다. 고등 식물의 모든 조직에서 발생하여 잎, 식물 줄기, 뿌리, 꽃, 과일에 색상을 제공한다.
베탈레인은 빨간색 또는 노란색 색소이다. 석죽목에서만 발견되며, 비트의 짙은 붉은색을 담당하며, 식품 착색제로 상업적으로 사용된다.
3. 1. 탄소 동화 작용
식물은 탄소 동화 작용을 위해 다양한 색소, 효소 및 기타 화합물을 필요로 한다. 광합성은 이러한 물질들을 활용하여 빛 에너지를 화학 에너지로 전환하는 과정이다.3. 2. 질소 동화 작용
Nitrogen assimilation영어은 무기 질소 화합물로부터 유기 질소 화합물을 형성하는 것이다. 식물은 뿌리를 통해 토양에서 질소를 질산염 또는 암모늄 형태로 흡수한다.4. 식물 호르몬
식물 호르몬은 식물 생장 조절 물질(PGR)이라고도 하며, 식물의 성장을 조절하는 화학 물질이다. 동물과 달리 식물은 특정 호르몬 생성 조직이나 기관이 없다. 식물 호르몬은 종종 식물의 다른 부분으로 수송되지 않으며 생산이 특정 위치로 제한되지 않는다.
식물 호르몬은 소량으로 세포 성장, 형태 형성 및 세포 분화를 촉진하고 영향을 미치는 화학 물질이다. 호르몬은 식물 성장에 매우 중요하며, 개화부터 씨앗 발달, 휴면, 그리고 발아에 이르기까지 식물의 과정에 영향을 미친다. 이들은 어떤 조직이 위로 자라고 어떤 조직이 아래로 자라는지, 잎 형성 및 줄기 성장, 과실 발달 및 성숙, 잎 탈리 및 심지어 식물 죽음까지 조절한다.
가장 중요한 식물 호르몬은 앱시스산 (ABA), 옥신, 에틸렌, 지베렐린, 그리고 사이토키닌이지만, 식물 생리를 조절하는 역할을 하는 다른 많은 물질도 있다.
5. 광생리학
식물은 빛을 이용하여 광합성뿐만 아니라 형태 형성, 개화 시기 조절 등 다양한 생리적 반응을 보인다.
식물은 중력이나 햇빛과 같은 방향성 자극에는 굴성으로, 온도나 습도와 같은 비방향성 자극에는 나스티 운동으로 반응한다.
굴성은 세포의 차등적인 성장으로 인해 식물의 한쪽 부분이 다른 쪽보다 더 길게 늘어나면서 굽어지는 현상이다. 광굴성은 광원을 향해 식물이 굽어지는 현상으로, 광합성에 필요한 빛 노출을 극대화하거나 강한 빛으로부터 보호하는 역할을 한다. 지굴성은 뿌리가 중력 방향으로 자라게 한다. 굴성은 보통 환경과 식물 호르몬 생산 간의 상호 작용으로 발생한다.
나스티 운동은 차등 세포 성장이나 식물 조직 내 팽압 변화의 결과로 나타나며, 빠르게 발생할 수 있다. 파리지옥의 촉각굴성(접촉 반응)이 대표적인 예시이다. 파리지옥은 민감한 방아쇠 털을 가진 변형된 잎으로 곤충을 가두어 소화하여 영양분을 얻는다. 덫은 세포 압력 변화로 빠르게 닫히지만, 다시 열리기 위해서는 천천히 자라야 한다.[8]
5. 1. 광합성
식물 기능에 가장 중요한 분자 중 하나는 색소이다. 식물 색소는 포르피린, 카로티노이드, 안토시아닌을 포함한 다양한 종류의 분자를 포함한다. 모든 생물학적 색소는 특정 파장의 빛을 선택적으로 흡수하는 반면 다른 파장은 반사한다. 흡수된 빛은 식물에서 화학 반응에 동력을 공급하는 데 사용될 수 있으며, 반사된 빛의 파장은 색소가 눈에 나타나는 색상을 결정한다.클로로필은 식물의 주요 색소이며, 빨간색과 파란색 파장의 빛을 흡수하는 반면 녹색을 반사하는 포르피린이다. 식물이 녹색을 띠게 하는 것은 클로로필의 존재와 상대적 풍부함이다. 모든 육상 식물과 녹조류는 이 색소의 두 가지 형태, 즉 클로로필 ''a''와 클로로필 ''b''를 가지고 있다. 켈프, 규조류 및 기타 광합성 이형편모조류는 ''b'' 대신 클로로필 ''c''를 함유하고, 홍조류는 클로로필 ''a''를 함유한다. 모든 클로로필은 식물이 광합성을 촉진하기 위해 빛을 가로채는 주요 수단으로 작용한다.
카로티노이드는 빨간색, 주황색 또는 노란색 테트라테르페노이드이다. 이들은 식물에서 부속 색소로 작용하여 클로로필에 의해 쉽게 흡수되지 않는 빛의 파장을 모아 광합성을 촉진한다. 가장 친숙한 카로티노이드로는 카로틴 (당근에서 발견되는 주황색 색소), 루테인 (과일과 채소에서 발견되는 노란색 색소) 및 리코펜 (토마토의 색을 담당하는 빨간색 색소)이 있다. 카로티노이드는 항산화제로 작용하고 인간의 건강한 시력을 증진하는 것으로 나타났다.
안토시아닌 (문자 그대로 "꽃 파랑")은 pH에 따라 빨간색에서 파란색으로 나타나는 수용성 플라보노이드 색소이다. 이들은 고등 식물의 모든 조직에서 발생하여 잎, 식물 줄기, 뿌리, 꽃, 과일에 색상을 제공하지만, 항상 눈에 띄는 충분한 양으로 존재하지는 않는다. 안토시아닌은 꽃의 꽃잎에서 가장 잘 보이며, 조직 건조 중량의 30%를 차지할 수 있다.[2] 또한 이들은 ''제브리나''와 같은 열대 그늘 식물의 아랫면에 나타나는 보라색의 원인이기도 하다. 이러한 식물에서 안토시아닌은 잎을 통과한 빛을 포착하여 클로로필을 함유한 영역으로 반사하여 가용 가능한 빛의 사용을 극대화한다.
베탈레인은 빨간색 또는 노란색 색소이다. 안토시아닌과 마찬가지로 수용성이지만, 안토시아닌과 달리 티로신에서 합성된 인돌 유도체 화합물이다. 이 부류의 색소는 석죽목 (선인장과 비름 포함)에서만 발견되며, 안토시아닌이 있는 식물에서는 함께 나타나지 않는다. 베탈레인은 비트의 짙은 붉은색을 담당하며, 식품 착색제로 상업적으로 사용된다. 식물 생리학자들은 베탈레인이 존재하는 식물에서 이들이 하는 기능에 대해 확신하지 못하지만, 곰팡이 살충 특성을 가질 수 있다는 몇 가지 예비 증거가 있다.[3]
5. 2. 광형태형성
식물은 조직 내에서 생리적 반응을 나타내는 신호 전달 물질로 작용하는 호르몬과 기타 생장 조절 물질을 생성한다. 또한 빛에 민감하여 환경 신호에 반응하여 생장 또는 발달을 유발하는 피토크롬과 같은 화합물을 생성한다.빛이 식물의 광합성에 중요하다는 것은 대부분의 사람들이 알고 있지만, 식물의 빛에 대한 민감성이 식물 구조 발달(형태발생)을 제어하는 데 역할을 한다는 것을 아는 사람은 거의 없다. 빛을 사용하여 구조적 발달을 제어하는 것을 광형성이라고 하며, 특정 파장의 빛을 흡수할 수 있는 화학적 색소인 특수 광색소의 존재에 달려 있다.[1]
식물은 네 가지 종류의 광수용체를 사용한다.[1] 피토크롬, 크립토크롬, UV-B 광수용체 및 프로토클로로필라이드 ''a''. 이 중 처음 두 가지인 피토크롬과 크립토크롬은 광수용체 단백질이며, 단백질과 빛에 민감한 색소를 결합하여 형성된 복잡한 분자 구조이다. 크립토크롬은 UV-A 광수용체로도 알려져 있는데, 이는 장파 "A" 영역의 자외선을 흡수하기 때문이다. UV-B 수용체는 아직 확실하게 확인되지 않은 하나 이상의 화합물이며, 일부 증거에 따르면 카로틴 또는 리보플라빈이 후보로 제시된다.[4] 프로토클로로필라이드 ''a''는 이름에서 알 수 있듯이 엽록소의 화학적 전구체이다.
식물에서 가장 많이 연구된 광수용체는 피토크롬이다. 이것은 가시광선 스펙트럼의 적색광 및 원적색광 영역의 빛에 민감하다. 많은 개화 식물은 이를 사용하여 낮과 밤의 길이에 따라 꽃 피는 시기를 조절(광주기성)하고 일주기 리듬을 설정한다. 또한 종자 발아, 묘목 신장, 잎의 크기, 모양 및 수, 엽록소 합성, 쌍떡잎식물 묘목의 상배축 또는 하배축 갈고리 펴짐을 포함한 다른 반응도 조절한다.
5. 3. 광주기성
많은 꽃 식물은 색소인 피토크롬을 사용하여 계절에 따른 낮 길이의 변화를 감지하며, 이를 개화 신호로 삼는다. 이러한 낮 길이에 대한 민감성을 광주기성이라고 한다. 광범위하게 말해서, 개화 식물은 낮 길이 변화에 대한 특정 반응에 따라 장일 식물, 단일 식물 또는 일장 불감 식물로 분류될 수 있다. 장일 식물은 개화를 시작하기 위해 특정 최소 일조 시간이 필요하므로 봄이나 여름에 꽃을 피운다. 반대로, 단일 식물은 일조 시간이 특정 임계 수준 이하로 떨어질 때 꽃을 피운다. 일장 불감 식물은 광주기성에 기반하여 개화를 시작하지 않지만, 일부는 온도 감수성(춘화 처리)을 대신 사용할 수 있다.비록 단일 식물이 여름의 긴 낮 동안에는 꽃을 피울 수 없지만, 실제로 개화를 제한하는 것은 빛 노출 기간이 아니다. 오히려 단일 식물은 꽃 발달이 시작되기 전에 각 24시간 동안 방해받지 않는 최소한의 어둠(짧은 낮)이 필요하다. 단일 식물(긴 밤)이 밤에 피토크롬 활성화 빛의 섬광을 사용하면 꽃을 피우지 않는다는 것이 실험적으로 밝혀졌다.
식물은 피토크롬 시스템을 사용하여 낮 길이 또는 광주기를 감지한다. 이 사실은 꽃집과 온실 정원사들이 포인세티아( ''Euphorbia pulcherrima'')와 같이 계절이 아닌 때에 개화를 조절하고 심지어 유도하는 데 활용된다.[1]
6. 환경 생리학
환경 생리학은 식물이 환경 조건의 변화에 어떻게 반응하는지를 연구하는 분야이다. 물 부족, 대기 화학 변화, 다른 식물과의 경쟁 등은 식물 기능에 변화를 일으킬 수 있으며, 이러한 변화는 유전적, 화학적, 물리적 요인의 영향을 받는다.[1]
환경 생리학은 경쟁, 초식, 질병, 기생과 같은 부정적인 상호작용뿐만 아니라 상호주의 및 수분과 같은 긍정적인 생물학적 상호작용에 대한 식물의 반응도 연구한다.
식물은 중력이나 햇빛과 같은 방향성 자극에는 굴성으로, 온도나 습도와 같은 비방향성 자극에는 나스티 운동으로 반응한다.
굴성은 세포의 차등적 성장으로 인해 식물의 한쪽 세포가 다른 쪽보다 길어져 굽힘이 일어나는 현상이다. 광굴성은 광원을 향해 식물이 굽어지는 현상으로, 광합성을 위한 빛 노출을 조절한다. 지굴성은 뿌리가 중력 방향으로 자라게 한다. 굴성은 보통 환경과 식물 호르몬 생산 간의 상호작용으로 발생한다.
나스티 운동은 차등 세포 성장(예: 에피나스티와 히포나스티)이나 팽압 변화(예: 야구운동)로 인해 발생하며, 빠르게 일어날 수 있다. 파리지옥의 촉각굴성은 식충식물의 예로, 곤충이 털을 건드리면 잎이 닫혀 곤충을 가두어 소화한다. 덫은 세포 압력 변화로 빠르게 닫히지만, 잎은 다시 열리기 위해 천천히 자란다.[8]
6. 1. 수분 스트레스
환경 생리학자들은 물 관계(이는 압력 챔버로 측정할 수 있음)와 가뭄 또는 홍수의 스트레스, 대기와의 기체 교환, 질소 및 탄소와 같은 영양소의 순환을 연구한다.[1]6. 2. 온도 스트레스
환경 생리학자들은 방사선(빛과 자외선 포함), 온도, 화재, 바람과 같은 물리적 요인에 대한 식물의 반응을 연구한다. 특히 중요한 것은 물 관계(이는 압력 챔버로 측정할 수 있음)와 가뭄 또는 홍수의 스트레스, 대기와의 기체 교환, 질소 및 탄소와 같은 영양소의 순환이다.6. 3. 염분 스트레스
식물은 살아있는 존재로서 물리적 자극과 손상을 감지하고 전달할 수 있지만, 통각 수용체, 신경, 또는 뇌가 없기 때문에 동물계의 구성원처럼 고통을 느끼지 못한다.[7][6] 많은 식물들은 세포 수준에서 기계적 자극을 감지하고 반응하는 것으로 알려져 있으며, 파리지옥이나 미모사와 같은 일부 식물은 "뚜렷한 감각 능력"으로 알려져 있다.[7] 그럼에도 불구하고, 식물계 전체는 햇빛, 중력, 바람, 곤충 물림과 같은 외부 자극에 반응하는 능력이 있음에도 불구하고 어떠한 신경계도 없기 때문에 고통을 느끼지 않는다. 이러한 주된 이유는 고통에 의해 진화적 성공과 실패가 결정되는 동물계와 달리, 식물의 진화는 단순히 생명과 죽음에 의해 결정되기 때문이다.[7]6. 4. 빛 스트레스
환경 생리학은 식물 생리학의 한 분야로, 식물이 빛과 자외선을 포함한 방사선 등의 물리적 요인에 어떻게 반응하는지를 연구한다. 역설적이게도 이 분야는 식물 생태학에서는 비교적 최근에 연구되기 시작했지만, 한편으로는 가장 오래된 분야 중 하나이다.[1] 환경 생리학은 식물 생리학자들 사이에서 선호되는 명칭이지만, 응용 과학 분야에서는 생태생리학, 작물 생태학, 원예학, 농학 등 다른 이름으로 불리기도 한다.7. 식물병리학
식물병리학은 식물 생리학의 한 분야로, 식물의 질병과 그 방어 기작을 연구한다. 식물은 바이러스, 세균, 곰팡이 등 다양한 병원체에 의해 질병에 걸릴 수 있으며, 곤충이나 선충과 같은 동물 매개체에 의해 포자가 전파되기도 한다.
7. 1. 식물 면역 반응
경제적으로 환경 생리학 연구에서 가장 중요한 분야 중 하나는 식물병리학으로, 식물의 질병과 식물이 감염에 저항하거나 대처하는 방식을 연구하는 학문이다. 식물은 바이러스, 세균, 곰팡이를 포함하여 동물과 동일한 종류의 질병 유기체에 취약하며, 곤충 및 선충의 물리적 침입에도 취약하다.식물의 생물학은 동물과 다르기 때문에 증상과 반응도 매우 다르다. 어떤 경우에는 식물이 질병 확산을 막기 위해 감염된 잎이나 꽃을 단순히 떨어뜨릴 수 있는데, 이를 탈리라고 한다. 대부분의 동물은 질병을 통제하는 수단으로 이러한 옵션을 가지고 있지 않다. 식물 질병 유기체 자체도 동물에게 질병을 일으키는 유기체와 다른데, 식물은 보통 가벼운 신체 접촉을 통해 감염을 확산시킬 수 없기 때문이다. 식물 병원체는 포자를 통해 확산되거나 동물 매개체에 의해 운반되는 경향이 있다.
식물 질병 방제에 있어서 가장 중요한 발전 중 하나는 19세기에 보르도액의 발견이었다. 이 혼합물은 최초의 알려진 살균제이며, 황산구리와 생석회의 혼합물이다. 이 혼합물의 살포는 프랑스 와인 산업에 심각한 피해를 줄 위협이 있었던 노균병의 성장을 억제하는 데 기여했다.[9]
8. 식물 생리학의 역사
프랜시스 베이컨은 1627년 저서 ''실바 실바룸(Sylva Sylvarum)''에서 최초의 식물 생리학 실험 중 하나를 발표했다. 베이컨은 장미를 포함한 여러 육상 식물을 물에서 재배했으며, 토양은 식물을 똑바로 세우는 데만 필요하다고 결론 내렸다. 얀 밥티스타 판 헬몬트는 1648년에 식물 생리학에서 최초의 정량적 실험으로 여겨지는 실험을 발표했다. 그는 200파운드의 건조된 흙이 담긴 화분에서 버드나무를 5년 동안 재배했다. 토양은 건조 중량의 2온스만 감소했고, 판 헬몬트는 식물이 토양이 아닌 물에서 모든 무게를 얻는다고 결론 내렸다.[10] 1699년, 존 우드워드는 다양한 수원에서 스피어민트의 성장에 대한 실험을 발표했다. 그는 토양을 첨가한 물에서 식물이 증류수보다 훨씬 더 잘 자란다는 것을 발견했다.
스티븐 헤일스는 1727년 저서 ''채소 정역학(Vegetable Staticks)''에서 많은 실험을 수행하여 식물 생리학의 아버지로 여겨진다.[11] 반면, 율리우스 폰 작스는 식물 생리학의 조각들을 통합하여 학문으로 묶었다. 그의 저서 ''식물학 교과서(Lehrbuch der Botanik)''는 당시 식물 생리학의 바이블이었다.
연구자들은 1800년대에 식물이 물 속의 무기 이온 형태로 필수 미네랄 영양소를 흡수한다는 것을 발견했다. 자연 상태에서 토양은 미네랄 영양소 저장소 역할을 하지만, 토양 자체가 식물 성장에 필수적인 것은 아니다. 토양 속의 미네랄 영양소가 물에 용해되면 식물 뿌리는 영양소를 쉽게 흡수하며, 식물이 번성하기 위해 더 이상 토양이 필요하지 않게 된다. 이러한 관찰은 수경 재배의 기초가 되었으며, 이는 토양이 아닌 수용액에서 식물을 재배하는 방식으로, 생물학 연구, 교육 실험, 작물 생산 및 취미로 표준 기술이 되었다.
9. 식물 생리학의 경제적 응용
식물은 환경에 대처하기 위해 여러 화학 화합물을 생성한다. 색소는 빛을 흡수하거나 감지하는 데 사용되며, 인간은 이를 염료로 활용한다. 고무나 바이오 연료와 같이 상업적으로 중요한 물질도 있다. 아스피린의 원료인 살리실산, 모르핀, 디곡신 등 약리학적 활성을 가진 화합물도 식물에서 얻을 수 있다. 제약 회사들은 식물 화합물의 의약적 가능성을 연구하는 데 많은 돈을 투자한다.[1]
9. 1. 농업 생산성 향상
원예와 농업 그리고 식품 과학에서 식물 생리학은 과일, 채소 및 기타 식용 식물 부위와 관련된 중요한 주제이다. 연구되는 주제는 기후 요구 사항, 과실 낙과, 영양, 숙성, 결실 등이다. 식량 작물 생산은 또한 최적의 파종 및 수확 시기, 인간 소비를 위한 식물 제품의 수확 후 저장 및 의약품, 화장품과 같은 2차 제품 생산과 같은 주제를 다루는 식물 생리학 연구에 달려 있다.작물 생리학은 개별 식물을 보는 대신 전체 식물 분야를 관찰한다. 작물 생리학은 식물이 서로 어떻게 반응하는지, 그리고 최적의 재식 밀도와 같은 요소를 결정하여 식량 생산과 같은 결과를 극대화하는 방법을 연구한다.
9. 2. 원예 산업 발전
원예와 농업, 식품 과학에서 식물 생리학은 과일, 채소 및 기타 식용 식물 부위와 관련된 중요한 주제이다. 연구되는 주제는 ''기후'' 요구 사항, 과실 낙과, 영양, 숙성, 결실 등이다. 식량 작물 생산은 최적의 파종 및 수확 시기, 인간 소비를 위한 식물 제품의 수확 후 저장, 의약품 및 화장품과 같은 2차 제품 생산과 같은 주제를 다루는 식물 생리학 연구에 달려있다.[1]9. 3. 식물 유래 유용 물질 생산
식물은 탄소, 산소, 수소, 질소, 인, 황 등 주로 여러 화학 원소로 구성되어 있으며, 이는 동물, 곰팡이, 세균, 심지어 바이러스와 같은 다른 모든 생명체와 동일하다. 다만, 개별 분자 구조의 세부 사항에서만 차이가 나타난다.이러한 근본적인 유사성에도 불구하고, 식물은 환경에 대처하기 위해 사용하는 독특한 특성을 가진 방대한 화학 화합물을 생성한다. 색소는 식물이 빛을 흡수하거나 감지하는 데 사용되며, 인간은 이를 염료로 활용하기 위해 추출한다. 고무나 바이오 연료 제조와 같이 상업적으로 중요한 식물 제품도 존재한다. 약리학적 활성을 가진 화합물은 식물에서 가장 유명한 물질 중 하나로, 아스피린의 원료인 살리실산, 모르핀, 디곡신 등이 이에 해당한다. 제약 회사들은 잠재적인 의약적 이점을 찾기 위해 식물 화합물을 연구하는 데 매년 수십억 달러를 투자한다.
참조
[1]
서적
Plant physiology
Brooks/Cole Pub Co
[2]
서적
The organic constituents of higher plants: their chemistry and interrelationships
Cordus Press
[3]
논문
Betanin, the red beet pigment, as an antifungal agent
[4]
서적
Plant Growth and Development: A Molecular Approach
Academic Press
[5]
웹사이트
plantphys.net
http://www.plantphys[...]
2007-09-22
[6]
논문
Anesthetics and plants: no pain, no brain, and therefore no consciousness
Springer
2021
[7]
웹사이트
Do Plants Feel Pain?
https://www.britanni[...]
2016
[8]
서적
Carnivorous Plants
Cambridge, Massachusetts : MIT Press
[9]
서적
Introductory Plant Biology
WCB/McGraw-Hill
[10]
문서
Vegetable Staticks
http://www.illustrat[...]
[11]
서적
101 Botanists
https://archive.org/[...]
Iowa State Press
[12]
웹사이트
植物生理学
2022-02-08
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