생합성
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1. 개요
생합성은 전구체 화합물, 화학 에너지, 효소 촉매 작용을 통해 세포 내에서 복잡한 분자를 생성하는 대사 과정이다. 생합성은 단량체를 고분자로 만들고, DNA 복제, 단백질 합성, 지질, 뉴클레오타이드, 아미노산 등 다양한 분자들의 합성을 포함한다. 생합성 과정의 오류는 가족성 고콜레스테롤혈증, 레쉬-니한 증후군, 중증 복합 면역 결핍증, 헌팅턴병과 같은 질병을 유발할 수 있다.
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| 생합성 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 유형 | 대사 경로 |
| 하위 클래스 | 동화작용 |
| 세부사항 | |
| 설명 | 살아있는 유기체에서 기질이 더 복잡한 제품으로 전환되는 과정이다. |
2. 생합성의 요소
생합성은 전구체 화합물, 화학 에너지 (예: ATP), 조효소를 필요로 할 수 있는 촉매 효소와 같은 요소들을 필요로 한다.[12] 이러한 요소들은 단량체를 생성하며, 이는 고분자의 구성 요소이다. 펩타이드 결합을 통해 결합된 아미노산 단량체로 구성된 단백질, 포스포디에스터 결합을 통해 결합된 뉴클레오티드로 구성된 DNA 분자 등이 생물학적 고분자의 예시이다.
생합성 반응은 일반적으로 다음과 같은 기본 형식을 가진다:[1]
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이 기본 방정식은 다음과 같이 변형될 수 있다:[2]
# 다른 화합물로 변환되는 단순 화합물 (일반적으로 여러 단계 반응 경로의 일부)
# 조효소의 도움을 받아 다른 화합물로 변환되는 단순 화합물 (예: 인지질 합성에 필요한 아세틸 CoA)
# 거대분자를 생성하기 위해 결합하는 단순 화합물
2. 1. 전구체
생합성은 일련의 화학 반응을 통해 일어난다. 이러한 반응이 일어나기 위해서는 다음과 같은 요소가 필요하다.[12]- 전구체 화합물: 이 화합물은 반응의 시작 분자 또는 기질이다. 이는 주어진 화학 과정의 반응물로 볼 수도 있다.
2. 2. 화학 에너지
생합성은 일련의 화학 반응을 통해 일어난다. 이러한 반응이 일어나기 위해서는 다음 요소가 필요하다.[12]- 전구체 화합물: 이 화합물은 반응의 시작 분자 또는 기질이다. 이는 주어진 화학 과정의 반응물로 볼 수도 있다.
- 화학 에너지: 화학 에너지는 고에너지 분자의 형태로 발견될 수 있다. 이러한 분자는 에너지적으로 불리한 반응에 필요하다. 또한 이러한 화합물의 가수분해는 반응을 촉진한다. ATP와 같은 고에너지 분자는 세 개의 인산기를 가지고 있다. 종종 말단 인산기는 가수분해 동안 분리되어 다른 분자로 전달된다.
- 촉매: 금속 이온 또는 조효소 등이 촉매로 작용할 수 있으며, 반응 속도를 증가시키고 활성화 에너지를 낮춤으로써 반응을 촉매한다.
가장 단순한 의미에서, 생합성에서 발생하는 반응은 다음과 같은 형식을 갖는다.[1]
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2. 3. 촉매 효소
생합성은 일련의 화학 반응을 통해 일어난다. 이러한 반응이 일어나기 위해서는 다음과 같은 요소들이 필요하다.[12]- 전구체 화합물: 반응의 시작 분자 또는 기질이다.
- 화학 에너지: ATP와 같은 고에너지 분자의 형태로 존재하며, 에너지적으로 불리한 반응에 필요하다.
- 촉매: 반응 속도를 증가시키고 활성화 에너지를 낮추는 역할을 한다. 금속 이온이나 조효소가 그 예시이다.
가장 단순한 형태의 생합성 반응은 다음과 같다.[1]
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이 기본 방정식에는 다음과 같은 몇 가지 변형이 있다.[2]
1. 다른 화합물로 변환되는 단순 화합물 (일반적으로 여러 단계의 반응 경로의 일부): 핵산 형성, tRNA 충전 등이 있다.
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2. 보조 인자의 도움을 받아 다른 화합물로 변환되는 단순 화합물: 인지질 합성에 필요한 아세틸 CoA, 스핑고지질 합성에 필요한 NADH 및 FADH 등이 있다.
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3. 거대분자를 생성하기 위해 결합하는 단순 화합물: 지방산이 결합하여 인지질을 형성하고, 인지질과 콜레스테롤이 비공유 결합으로 상호작용하여 지질 이중층을 형성하는 것 등이 있다.
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2. 4. 조효소
생합성에 필요한 요소에는 전구체 화합물, 화학 에너지(예: ATP), 촉매 효소가 있으며, 이들은 NADH, NADPH와 같은 조효소를 필요로 할 수 있다.[12] 조효소는 반응 속도를 증가시키고 활성화 에너지를 낮추는 촉매 역할을 한다.[12] 예를 들어, 스핑고지질 합성에 필요한 스핑고신 골격 형성에 NADH와 FADH가 필요하다.[2]3. 주요 생합성 과정
생합성은 일련의 화학 반응을 통해 일어난다. 이러한 반응이 일어나기 위해서는 다음과 같은 요소들이 필요하다.[12]
- 전구체 화합물: 반응의 시작 분자 또는 기질이다.
- 화학 에너지: ATP와 같은 고에너지 분자 형태로 존재하며, 에너지적으로 불리한 반응에 필요하다.
- 촉매: 효소 (금속 이온, 조효소 등)는 반응 속도를 증가시키고 활성화 에너지를 낮춘다.
가장 단순한 형태의 생합성 반응은 다음과 같다.[1]
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이 기본 반응식에는 다음과 같은 변형이 있다.[2]
1. 다른 화합물로 변환되는 단순 화합물 (보통 여러 단계 반응 경로의 일부): 예) 핵산 형성, 번역 전 tRNA 충전.
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2. 보조 인자의 도움을 받아 다른 화합물로 변환되는 단순 화합물: 예) 인지질 합성 (아세틸 CoA 필요), 스핑고지질 합성 (스핑고신 골격 형성을 위해 NADH 및 FADH 필요).
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3. 거대분자를 생성하기 위해 결합하는 단순 화합물: 예) 지방산 결합 → 인지질 형성, 인지질 + 콜레스테롤 (비공유 결합) → 지질 이중층 형성.
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3. 1. 지질
많은 복잡한 거대 분자는 단순하고 반복적인 구조 패턴으로 합성된다.[3] 예를 들어, 지질의 가장 단순한 구조는 지방산이다. 지방산은 탄화수소 유도체이며, "머리" 부분인 카복실기와 탄화수소 사슬 "꼬리"를 포함한다.[3] 이러한 지방산은 더 큰 구성 요소를 생성하며, 이는 비공유 결합을 통해 지질 이중층을 형성한다.[3]
지방산 사슬은 막 지질의 두 가지 주요 구성 요소인 인지질과 스핑고지질에서 발견된다. 세 번째 주요 막 구성 요소인 콜레스테롤은 이러한 지방산 단위를 포함하지 않는다.[4]
3. 1. 1. 인지질
생체막의 기본은 인지질의 이중층 구조로 이루어져 있다.[5] 인지질 분자는 양쪽성 분자로, 친수성 극성 머리와 소수성 무극성 꼬리를 가지고 있다.[3] 인지질 머리는 서로 및 수성 매체와 상호 작용하는 반면, 탄화수소 꼬리는 물에서 멀리 떨어진 중심부에 위치한다.[10] 이러한 상호 작용은 이온과 분자에 대한 장벽 역할을 하는 이중층 구조를 형성한다.[6]다양한 유형의 인지질이 존재하며, 그에 따라 합성 경로도 다르다. 그러나 인지질 합성은 먼저 소포체와 미토콘드리아 바깥막에서 포스파티데이트 또는 다이아실글리세롤 3-인산의 형성을 포함한다.[10]
경로는 글리세롤 3-인산으로 시작하며, 이는 아실 조효소 A에서 제공되는 지방산 사슬의 첨가를 통해 라이소포스파티데이트로 전환된다.[7] 그런 다음 라이소포스파티데이트는 두 번째 아실 CoA에 의해 기여된 또 다른 지방산 사슬의 첨가를 통해 포스파티데이트로 전환된다. 이 모든 단계는 글리세롤 인산 아실트랜스퍼라제 효소에 의해 촉매된다.[7] 인지질 합성은 소포체에서 계속되며, 생합성 경로는 특정 인지질의 구성 요소에 따라 분기된다.[7]
3. 1. 2. 스핑고지질
인지질과 마찬가지로, 이 지방산 유도체는 극성 머리와 비극성 꼬리를 가지고 있다.[4] 인지질과 달리, 스핑고지질은 스핑고신 골격을 가지고 있다.[8] 스핑고지질은 진핵생물 세포에 존재하며, 특히 중추 신경계에 풍부하다.[10] 예를 들어, 스핑고마이엘린은 신경 섬유의 수초를 구성하는 성분이다.[9]스핑고지질은 스핑고신 골격의 아미노기에 부착된 지방산 사슬로 구성된 세라마이드로부터 형성된다. 이 세라마이드는 스핑고신의 아실화로부터 합성된다.[9] 스핑고신의 생합성 경로는 다음과 같다.
이미지에 나타난 바와 같이, 스핑고신 합성 과정에서 팔미토일 CoA와 세린은 축합 반응을 거쳐 3-데히드로스핑가닌을 형성한다.[10] 이 생성물은 환원되어 디하이드로스핑고신을 형성하고, 이는 FAD에 의한 산화 반응을 통해 스핑고신으로 전환된다.[10]
3. 1. 3. 콜레스테롤
지질은 스테롤이라고 불리는 분자 부류에 속한다.[4] 스테롤은 네 개의 융합된 고리와 수산기를 가지고 있다.[4] 콜레스테롤은 특히 중요한 분자이다. 콜레스테롤은 지질 막의 구성 요소일 뿐만 아니라 코르티솔, 테스토스테론, 에스트로겐을 포함한 여러 스테로이드 호르몬의 전구체이기도 하다.[11]콜레스테롤은 아세틸 CoA로부터 합성된다.[11] 그 경로는 다음과 같다.
보다 일반적으로, 이 합성은 세 단계로 이루어지며, 첫 번째 단계는 세포질에서, 두 번째와 세 번째 단계는 소포체에서 일어난다.[7] 그 단계는 다음과 같다.[11]
:1. 콜레스테롤의 "구성 요소"인 아이소펜테닐 피로인산의 합성
:2. 여섯 분자의 아이소펜테닐 인산의 축합을 통한 스쿠알렌의 형성
:3. 여러 효소 반응을 통해 스쿠알렌을 콜레스테롤로 전환
3. 2. 뉴클레오타이드
뉴클레오타이드 생합성은 효소 촉매 작용을 통해 기질을 보다 복잡한 생성물로 전환하는 반응을 포함한다.[12] 뉴클레오타이드는 DNA와 RNA의 구성 요소로, RNA의 경우 리보스 당, DNA의 경우 데옥시리보스 당으로 형성된 5원자 고리로 구성된다. 이 당들은 글리코사이드 결합으로 퓨린 또는 피리미딘 염기와 연결되고, 당의 5' 위치에 인산기가 부착된다.[23]3. 2. 1. 퓨린 뉴클레오타이드
아데노신과 구아노신을 구성하는 DNA 뉴클레오타이드는 배당 결합을 통해 리보스 당에 부착된 퓨린 염기로 구성된다. 디옥시아데노신과 디옥시구아노신 RNA 뉴클레오타이드의 경우, 퓨린 염기는 배당 결합을 통해 디옥시리보스 당에 부착된다. DNA와 RNA 뉴클레오타이드의 퓨린 염기는 대부분의 단세포 유기체에 존재하는 12단계 반응 메커니즘으로 합성된다. 더 고등한 진핵생물은 10단계 반응 단계를 거치는 유사한 반응 메커니즘을 사용한다. 퓨린 염기는 인산 리보실 피로인산(PRPP)을 퓨린 염기 생합성의 첫 번째 주요 중간체인 이노신 일인산(IMP)로 변환하여 합성된다.[13] IMP의 추가적인 효소적 변형은 뉴클레오타이드의 아데노신과 구아노신 염기를 생성한다.
퓨린 생합성의 첫 번째 단계는 축합 반응이며, 이는 글루타민-PRPP 아미도트랜스퍼라제에 의해 수행된다. 이 효소는 아미노기를 글루타민에서 PRPP로 전달하여 5-인산리보실아민을 형성한다. 다음 단계에서는 아데노신 삼인산(ATP)에서 인산 그룹을 첨가하여 글리신의 활성화가 필요하다.
# GAR 합성효소[14]는 활성화된 글리신을 PRPP에 축합시켜 글리신아미드 리보뉴클레오타이드(GAR)를 형성한다.
# GAR 포름일트랜스퍼라제는 GAR의 아미노기에 포름일기를 첨가하여 포름일글리시나미드 리보뉴클레오타이드 (FGAR)를 형성한다.
# FGAR 아미도트랜스퍼라제[15]는 질소 그룹을 FGAR에 첨가하여 포름일글리시나미딘 리보뉴클레오타이드 (FGAM)를 형성한다.
# FGAM 사이클라제는 고리 닫힘을 촉매하며, 이 과정에는 물 분자의 제거가 포함되어 5원 이미다졸 고리 5-아미노이미다졸 리보뉴클레오타이드(AIR)를 형성한다.
# N5-CAIR 합성효소는 카복실 그룹을 전달하여 중간체 N5-카복시아미노이미다졸 리보뉴클레오타이드 (N5-CAIR)를 형성한다.[16]
# N5-CAIR 뮤테이스는 카복실 작용기를 재배열하여 이미다졸 고리에 전달하여 카복시아미노-이미다졸 리보뉴클레오타이드(CAIR)를 형성한다. AIR에서 CAIR이 형성되는 두 단계 메커니즘은 주로 단세포 유기체에서 발견된다. 더 고등한 진핵생물은 효소 AIR 카복실라제[17]를 함유하며, 이 효소는 카복실 그룹을 AIR 이미다졸 고리로 직접 전달하여 CAIR을 형성한다.
# SAICAR 합성효소는 아스파르트산과 이미다졸 고리의 첨가된 카복실 그룹 사이에 펩타이드 결합을 형성하여 N-숙시닐-5-아미노이미다졸-4-카복사미드 리보뉴클레오타이드(SAICAR)를 형성한다.
# SAICAR 분해효소는 첨가된 아스파르트산의 탄소 골격을 제거하고 아미노기를 남겨 5-아미노이미다졸-4-카복사미드 리보뉴클레오타이드(AICAR)를 형성한다.
# AICAR 포름일트랜스퍼라제는 카보닐 그룹을 AICAR로 전달하여 N-포름일아미노이미다졸- 4-카복사미드 리보뉴클레오타이드(FAICAR)를 형성한다.
# 마지막 단계는 효소 IMP 합성효소를 포함하며, 이 효소는 퓨린 고리 닫힘을 수행하고 이노신 일인산 중간체를 형성한다.[4]
3. 2. 2. 피리미딘 뉴클레오타이드
리보스 당에 배당체 결합으로 연결된 다른 DNA 및 RNA 뉴클레오타이드 염기는 티민, 시토신 및 우라실(RNA에서만 발견됨)이다. UMP 생합성은 미토콘드리아 내막에 위치한 효소와 세포질에 위치한 다기능 효소를 포함한다.[18]
# 첫 번째 단계는 카바모일 인산 합성 효소가 글루타민을 CO2와 ATP 의존적 반응으로 결합하여 카바모일 인산을 생성하는 것이다.
# 아스파르트산 카바모일 전이 효소는 카바모일 인산과 아스파르트산을 축합하여 우라시도숙시네이트를 생성한다.
# 다이하이드로오로테이스는 물을 잃는 고리 닫힘 반응을 수행하여 다이하이드로오로테이트를 형성한다.
# 다이하이드로오로테이트 탈수소 효소는 미토콘드리아 내막 내에 위치하며,[18] 다이하이드로오로테이트를 오로테이트로 산화시킨다.
# 오로테이트 포스포리보실 전이 효소(OMP 피로인산분해효소)는 오로테이트를 PRPP와 축합하여 오로티딘-5'-인산을 형성한다.
# OMP 탈카복실화 효소는 오로티딘-5'-인산의 UMP로의 전환을 촉매한다.[19]
유리딘 뉴클레오타이드 염기가 합성된 후, 다른 염기인 시토신과 티민이 합성된다. 시토신 생합성은 UMP를 UTP로 전환하는 두 단계 반응이다. UMP에 인산을 첨가하는 반응은 키나아제 효소에 의해 촉매된다. 효소 CTP 합성 효소는 글루타민으로부터 아미노기를 유리딘으로 전달하여 UTP를 CTP로 전환하는 반응을 촉매한다. 이것은 CTP의 시토신 염기를 형성한다.[20] UTP + ATP + 글루타민 ⇔ CTP + ADP + 글루탐산의 반응을 보여주는 메커니즘은 다음과 같다.
시토신은 DNA와 RNA 모두에 존재하는 뉴클레오타이드이다. 그러나 우라실은 RNA에서만 발견된다. 따라서 UTP가 합성된 후, DNA에 통합되기 위해서는 디옥시 형태로 전환되어야 한다. 이러한 전환에는 효소 리보뉴클레오사이드 삼인산 환원 효소가 관여한다. 리보스 당의 2'-OH를 제거하여 디옥시리보스를 생성하는 이 반응은 당에 부착된 염기의 영향을 받지 않는다. 이러한 비특이성으로 인해 리보뉴클레오사이드 삼인산 환원 효소는 모든 뉴클레오타이드 삼인산을 유사한 메커니즘에 의해 디옥시리보뉴클레오타이드로 변환할 수 있다.[20]
이에 반해 우라실과 달리 티민 염기는 RNA가 아닌 DNA에서 주로 발견된다. 세포는 일반적으로 RNA에서 리보스 당에 연결된 티민 염기를 포함하지 않으므로 세포가 디옥시리보스에 연결된 티민만 합성한다는 것을 나타낸다. 효소 티미딜산 합성 효소는 dUMP에서 dTMP로 티민 잔기를 합성하는 역할을 한다. 이 반응은 메틸 그룹을 dUMP의 우라실 염기에 전달하여 dTMP를 생성한다.[20]
3. 3. DNA
DNA는 뉴클레오타이드로 구성되어 있으며, 이는 포스포디에스터 결합으로 연결된다.[3] DNA 합성은 세포핵에서 일어나며, 반보존적 복제 과정이다. DNA 합성은 여러 DNA 중합효소에 의해 촉매된다.[22]
3. 3. 1. DNA 복제
진핵생물과 원핵생물의 DNA 합성 사이에는 차이점이 있지만, 다음은 두 유기체 모두에서 공유되는 DNA 복제의 주요 특징이다.
DNA는 포스포디에스터 결합으로 연결된 뉴클레오타이드로 구성되어 있다.[3] DNA 합성은 세포핵에서 일어나며, 반보존적 복제 과정이다. 결과적인 DNA 분자는 모체 구조로부터의 원래 가닥과 새로운 가닥을 포함한다.[21] DNA 합성은 4개의 데옥시뉴클레오사이드 삼인산, 주형 가닥, 뉴클레오타이드를 통합할 자유로운 3'OH를 가진 프라이머를 필요로 하는 일련의 DNA 중합효소에 의해 촉매된다.[22]
DNA 복제가 일어나기 위해서는 복제 분기점이 헬리케이스라는 효소에 의해 생성되어 DNA 나선을 푼다.[22] 복제 분기점의 토포아이소머레이스는 DNA 풀림으로 발생하는 초나선을 제거하고, 단일 가닥 결합 단백질은 복제 전에 두 개의 단일 가닥 DNA 주형을 안정적으로 유지한다.[23]
DNA 합성은 자유로운 3'OH를 가진 RNA 프라이머를 만드는 RNA 중합효소 프라이메이스에 의해 시작된다.[22] 이 프라이머는 단일 가닥 DNA 주형에 부착되며, DNA 중합효소는 뉴클레오타이드를 통합하여 사슬을 신장시킨다. DNA 중합효소는 또한 새로 합성된 DNA 가닥을 교정한다.[22]
DNA 중합효소에 의해 촉매되는 중합 반응 동안, 성장하는 사슬의 3'OH가 데옥시뉴클레오사이드 삼인산의 가장 안쪽의 인 원자에 대해 친핵성 공격을 가한다. 이는 새로운 뉴클레오타이드를 부착하고 피로인산을 방출하는 포스포디에스터 다리의 형성을 생성한다.[7]
복제 동안 선도 가닥과 지연 가닥 두 가지 유형의 가닥이 동시에 생성된다. 선도 가닥은 연속적으로 합성되어 복제 분기점을 향해 성장하고, 지연 가닥은 오카자키 절편으로 불연속적으로 만들어져 복제 분기점으로부터 멀어진다.[21] 오카자키 절편은 공유 결합에 의해 DNA 연결효소로 연결되어 연속적인 가닥을 형성한다.[21] DNA 복제를 완료하기 위해 RNA 프라이머가 제거되고, 결과적으로 생긴 틈은 DNA로 대체되고 DNA 연결효소를 통해 연결된다.[21]
3. 4. 아미노산
단백질은 아미노산들이 펩타이드 결합으로 연결된 고분자이다. 자연계에는 300개가 넘는 아미노산이 존재하며, 이 중 단백질을 구성하는 것은 22개의 단백질 구성 아미노산이다.[24] 녹색 식물과 대부분의 미생물만이 모든 생물이 필요로 하는 20개의 표준 아미노산을 합성할 수 있다. 포유류는 20개의 표준 아미노산 중 10개만 합성할 수 있다. 나머지 아미노산인 발린, 메티오닌, 류신, 아이소류신, 페닐알라닌, 라이신, 트레오닌, 트립토판은 성인에게, 히스티딘, 아르기닌은 유아에게 식단을 통해 얻어진다.[25]3. 4. 1. 아미노산의 기본 구조
표준 아미노산의 일반적인 구조는 1차 아미노기, 카복실기 및 작용기가 α-탄소에 부착된 구조를 포함한다. 다양한 아미노산은 작용기에 의해 식별된다. α-탄소에 부착된 세 개의 다른 그룹의 결과로 아미노산은 비대칭 분자이다. 글리신을 제외한 모든 표준 아미노산의 경우 α-탄소는 키랄 중심이다. 글리신의 경우 α-탄소에는 두 개의 수소 원자가 있어 이 분자에 대칭성을 더한다. 프롤린을 제외하고 생명체에서 발견되는 모든 아미노산은 L-이성질체 입체 배치를 갖는다. 프롤린은 아미노기와 고리를 형성하는 α-탄소에 작용기를 가지고 있다.[24]
3. 4. 2. 질소 공급원
세포 내에서 질소 그룹을 결합하는 두 가지 주요 경로는 다음과 같다.- 글루타민 옥소글루타르산 아미노전이효소(GOGAT)는 글루타민의 아미드 아미노기를 제거하여 2-옥소글루타르산에 전달, 두 개의 글루탐산 분자를 생성한다. 이 촉매 반응에서 글루타민은 질소 공급원으로 작용한다.
- 글루탐산 탈수소효소(GDH)는 암모니아를 2-옥소글루타르산에 전달하여 글루탐산을 형성한다. 글루타민 합성효소(GS)는 암모니아를 글루탐산에 전달하여 글루타민을 합성, 글루타민을 보충한다.[26]
3. 4. 3. 글루탐산 계열 아미노산
글루탐산 아미노산군은 글루탐산에서 유래된 아미노산들을 포함하며, 여기에는 글루탐산, 글루타민, 프롤린, 아르기닌이 있다.[27]글루탐산과 글루타민의 생합성은 질소 동화의 핵심 단계이다. GOGAT와 GDH 효소는 질소 동화 반응을 촉매한다.
세균에서 글루탐산 5-키나아제 효소는 ATP에서 글루탐산으로 인산기를 전달하여 프롤린 생합성을 시작한다. 다음 반응은 피롤린-5-카르복실산 합성효소(P5CS)에 의해 촉매되며, 이는 L-글루탐산 5-인산의 ϒ-카르복실 그룹의 환원을 촉매한다. 이는 자발적으로 피롤린-5-카르복실산으로 고리화되는 글루탐산 세미알데히드의 형성을 유발한다. 피롤린-5-카르복실산은 피롤린-5-카르복실산 환원효소(P5CR)에 의해 추가로 환원되어 프롤린 아미노산을 생성한다.[28]
세균에서 아르기닌 생합성의 첫 번째 단계에서 글루탐산은 아세틸-CoA로부터 아세틸기를 N-α 위치로 전달하여 아세틸화된다. 이는 자발적인 고리화를 방지한다. N-아세틸글루탐산 합성효소(글루탐산 N-아세틸전이효소)는 아세틸화 단계를 촉매한다. 이후 단계는 N-아세틸글루탐산 키나아제, N-아세틸-감마-글루타밀-인산 환원효소, 아세틸오르니틴/숙신일디아미노피멜산 아미노전이효소에 의해 촉매되며 N-아세틸-L-오르니틴을 생성한다. 아세틸오르니틴의 아세틸기는 아세틸오르니티나제(AO) 또는 오르니틴 아세틸전이효소(OAT)에 의해 제거되어 오르니틴을 생성한다. 그 후 시트룰린과 아르기노숙신산 효소가 오르니틴을 아르기닌으로 전환한다.[29]
3. 4. 4. 세린 계열 아미노산
세린 아미노산 계열에는 세린, 시스테인, 글리신이 포함된다. 대부분의 미생물과 식물은 아미노산 시스테인으로부터 메티오닌을 합성하기 위한 황을 얻는다. 또한, 세린을 글리신으로 전환하면 메티오닌과 히스티딘 생합성에 필요한 탄소를 얻을 수 있다.[27]세린 생합성 과정에서,[34] 효소 포스포글리세르산 탈수소효소는 3-포스포-D-글리세르산을 산화시켜 3-포스포노옥시피루브산을 생성하는 초기 반응을 촉매한다.[35] 다음 반응은 효소 포스포세린 아미노전이효소에 의해 촉매되며, 이 효소는 글루탐산으로부터 아미노기를 3-포스포노옥시피루브산으로 전이하여 L-포스포세린을 생성한다.[36] 마지막 단계는 효소 포스포세린 인산가수분해효소에 의해 촉매되며, 이는 L-포스포세린을 탈인산화하여 L-세린을 생성한다.[37]
글리신 생합성에는 두 가지 알려진 경로가 있다. 에탄올과 아세테이트를 주요 탄소원으로 사용하는 유기체는 당신생 경로를 사용하여 글리신을 합성한다. 다른 경로는 해당 경로로, 해당 과정의 중간 생성물로부터 합성된 세린을 글리신으로 전환한다. 해당 경로에서 효소 세린 히드록시메틸전이효소는 세린을 절단하여 글리신을 생성하고, 세린의 절단된 탄소 그룹을 테트라하이드로폴산으로 전이하여 5,10-메틸렌테트라하이드로폴산을 형성한다.[38]
시스테인 생합성은 무기 황의 통합을 포함하는 2단계 반응이다. 미생물과 식물에서 효소 세린 O-아세틸전이효소는 아세틸-CoA로부터 아세틸 그룹을 L-세린으로 전이하여 O-아세틸-L-세린을 생성한다.[39] 효소 O-아세틸 세린 (티올) 분해효소에 의해 촉매되는 다음 반응 단계는 O-아세틸-L-세린의 아세틸 그룹을 황화물로 대체하여 시스테인을 생성한다.[40]
3. 4. 5. 아스파르트산 계열 아미노산
아스파르트산 아미노산 계열에는 트레오닌, 라이신, 메티오닌, 아이소류신, 아스파르트산이 포함된다. 라이신과 아이소류신은 탄소 골격의 일부가 피루브산에서 유래하지만, 아스파르트산 계열에 속하는 것으로 간주된다. 메티오닌의 경우 메틸 탄소는 세린과 황 그룹에서 유래하지만, 대부분의 유기체에서는 시스테인에서 유래한다.[27]아스파르트산의 생합성은 하나의 효소에 의해 촉매되는 일단계 반응이다. 효소 아스파르트산 아미노전이효소는 아스파르트산으로부터 α-케토글루타르산으로 아미노기를 전달하여 글루탐산과 옥살아세트산을 생성한다.[41] 아스파라진은 아스파르트산에 아미노기의 ATP 의존적 첨가에 의해 합성된다. 아스파라진 합성효소는 글루타민 또는 가용성 암모니아로부터 아스파르트산에 질소를 첨가하여 아스파라진을 생성하는 것을 촉매한다.[42]
라이신의 디아미노피멜산 생합성 경로는 아스파르트산 계열 아미노산에 속한다. 이 경로는 아스파르트산을 라이신으로 전환하는 9개의 효소 촉매 반응을 포함한다.[43]
1. 아스파르트산 키나아제는 ATP로부터 인산기를 아스파르트산의 카르복실산 그룹으로 전달하여 아스파르틸-β-인산을 생성함으로써 디아미노피멜산 경로의 초기 단계를 촉매한다.[44]
2. 아스파르트산-세미알데히드 탈수소효소는 아스파르틸-β-인산의 탈인산화 반응을 촉매하여 아스파르트산-β-세미알데히드를 생성한다.[45]
3. 디하이드로디피콜린산 합성효소는 아스파르트산-β-세미알데히드와 피루브산의 축합 반응을 촉매하여 디하이드로디피콜린산을 생성한다.[46]
4. 4-하이드록시-테트라하이드로디피콜린산 환원효소는 디하이드로디피콜린산의 환원을 촉매하여 테트라하이드로디피콜린산을 생성한다.[47]
5. 테트라하이드로디피콜린산 N-숙시닐전이효소는 숙시닐-CoA로부터 테트라하이드로디피콜린산으로 숙시닐기를 전달하여 N-숙시닐-L-2,6-디아미노헵탄디올산을 생성한다.[48]
6. N-숙시닐디아미노피멜산 아미노전이효소는 글루탐산으로부터 N-숙시닐-L-2,6-디아미노헵탄디올산으로 아미노기를 전달하여 N-숙시닐-L,L-디아미노피멜산을 생성한다.[49]
7. 숙시닐-디아미노피멜산 탈숙시닐화효소는 N-숙시닐-L,L-디아미노피멜산으로부터 아실기를 제거하여 L,L-디아미노피멜산을 생성한다.[50]
8. 디아미노피멜산 에피머라제는 L,L-디아미노피멜산의 α-탄소의 반전을 촉매하여 메소-디아미노피멜산을 생성한다.[51]
9. 시아미노피멜산 탈카르복실화효소는 라이신 생합성의 마지막 단계를 촉매하여 메소-디아미노피멜산으로부터 이산화탄소 그룹을 제거하여 L-라이신을 생성한다.[52]
3. 5. 단백질
단백질은 생체 내에서 다양한 기능을 수행하는 중요한 고분자 물질이다. 단백질은 아미노산이라고 하는 단위체들이 펩타이드 결합으로 연결된 폴리펩타이드 사슬로 구성된다. 이러한 단백질의 생합성은 번역이라는 과정을 통해 이루어진다. 번역은 mRNA의 코돈에 따라 리보솜에서 아미노산이 순차적으로 결합하여 폴리펩타이드 사슬을 형성하는 과정이다.
| 구성 요소 | 번역 단계 | 목적 |
|---|---|---|
| tRNA 합성효소 | 개시 전 | tRNA 충전 |
| mRNA | 개시, 신장, 종결 | 단백질 합성을 위한 템플릿; 아미노산을 암호화하는 코돈 포함 |
| tRNA | 개시, 신장, 종결 | 리보솜 A, P, E 자리에 결합; 안티코돈은 mRNA 코돈과 염기쌍을 이루어 올바른 아미노산이 폴리펩타이드 사슬에 통합되도록 보장 |
| 리보솜 | 개시, 신장, 종결 | 단백질 합성을 지시하고 펩타이드 결합의 형성을 촉매 |
3. 5. 1. 단백질 합성 (번역)
단백질 생합성은 번역이라는 과정을 통해 일어난다.[53] 번역 과정에서 mRNA라고 불리는 유전 물질은 리보솜에 의해 판독되어 단백질 폴리펩타이드 사슬을 생성한다.[53] 이 과정에는 한쪽 끝에서 아미노산을 결합하고 다른 쪽 끝에서 mRNA와 상호 작용함으로써 어댑터 역할을 하는 전이 RNA (tRNA)가 필요하다. tRNA와 mRNA 사이의 결합은 올바른 아미노산이 사슬에 추가되도록 보장한다.[53] 단백질 생합성은 개시, 신장 및 종결의 세 단계로 일어난다.[23] 원핵생물(고세균 및 세균) 번역은 진핵생물 번역과 다르지만, 이 절에서는 두 유기체 간의 공통점에 주로 초점을 맞출 것이다.
번역을 시작하기 전에, 특정 아미노산을 해당 tRNA에 결합하는 과정이 발생해야 한다. 이 반응은 아미노아실 tRNA 합성효소에 의해 촉매되는 tRNA 충전이라고 불린다.[54] 특정 tRNA 합성효소는 특정 아미노산을 인식하고 충전하는 역할을 한다.[54] 또한, 이 효소는 tRNA와 관련된 아미노산 간의 올바른 결합을 보장하기 위한 특별한 식별 부위를 가지고 있다.[54] 아미노산을 해당 tRNA에 결합하는 첫 번째 단계는 아미노아실-AMP의 형성이다:[54]
:
이어서 아미노아실 그룹이 아미노아실-AMP에서 tRNA 분자로 전달된다. 결과 분자는 아미노아실-tRNA이다:[54]
:
아미노아실 tRNA 합성효소에 의해 촉매되는 이 두 단계의 조합은 성장하는 폴리펩타이드 사슬에 아미노산을 추가할 준비가 된 충전된 tRNA를 생성한다.
아미노산을 결합하는 것 외에도, tRNA에는 안티코돈이라고 하는 3개의 뉴클레오티드 단위가 있는데, 이는 mRNA의 특정 뉴클레오티드 삼중항인 코돈과 염기쌍을 이룬다. 코돈은 특정 아미노산을 암호화한다.[55] 이러한 상호 작용은 단백질 합성을 위한 장소 역할을 하는 리보솜 덕분에 가능하다. 리보솜은 아미노아실 부위(A 부위), 펩티딜 부위(P 부위), 배출 부위(E 부위)의 세 가지 tRNA 결합 부위를 가지고 있다.[56]
mRNA 전사체에는 수많은 코돈이 있으며, 하나의 아미노산이 여러 코돈에 의해 지정되는 경우가 매우 흔하며, 이러한 현상을 코돈 퇴화라고 한다.[57] 전체적으로 64개의 코돈이 있으며, 61개는 20개의 아미노산 중 하나를 암호화하고, 나머지 코돈은 사슬 종결을 지정한다.[57]
앞서 언급했듯이 번역은 개시, 신장, 종결의 세 단계로 진행된다.
개시 단계의 완료는 다음 세 가지 사건에 달려있다:[23]
1. 리보솜의 mRNA로의 모집
2. 충전된 개시 tRNA가 리보솜의 P 자리에 결합
3. 리보솜의 mRNA 시작 코돈과의 적절한 정렬
개시 이후, 리보솜이 아미노산을 폴리펩타이드 사슬에 하나씩 추가하면서, 폴리펩타이드 사슬은 안티코돈:코돈 상호작용을 통해 연장된다. 아미노산이 올바르게 추가되도록 하려면 다음 단계가 수행되어야 한다:[58]
1. 올바른 tRNA가 리보솜의 A 부위에 결합한다.
2. A 부위의 tRNA와 P 부위의 tRNA에 부착된 폴리펩타이드 사슬 사이에 펩타이드 결합이 형성된다.
3. 전위 또는 tRNA-mRNA 복합체의 세 뉴클레오티드 이동.
전위는 E 부위에서 tRNA를 "내쫓고" A 부위에서 P 부위로 tRNA를 이동시켜 들어오는 tRNA가 또 다른 아미노산을 추가할 수 있도록 A 부위를 비워둔다.
번역의 마지막 단계는 종결 코돈이 A 자리에 들어오면서 발생한다.[12] 그러면 다음과 같은 단계가 진행된다.
1. 방출 인자가 코돈을 인식하여 P 자리에 위치한 tRNA로부터 폴리펩타이드 사슬의 가수 분해를 유발한다.[12]
2. 폴리펩타이드 사슬의 방출.[57]
3. 미래의 번역 과정을 위해 리보솜의 해리 및 "재활용".[57]
번역의 주요 구성 요소에 대한 요약 표는 다음과 같다.
| 구성 요소 | 번역 단계 | 목적 |
|---|---|---|
| tRNA 합성효소 | 개시 전 | tRNA 충전 |
| mRNA | 개시, 신장, 종결 | 단백질 합성을 위한 템플릿; 아미노산을 암호화하는 코돈 포함 |
| tRNA | 개시, 신장, 종결 | 리보솜 A, P, E 자리에 결합; 안티코돈은 mRNA 코돈과 염기쌍을 이루어 올바른 아미노산이 폴리펩타이드 사슬에 통합되도록 보장 |
| 리보솜 | 개시, 신장, 종결 | 단백질 합성을 지시하고 펩타이드 결합의 형성을 촉매 |
4. 생합성 관련 질환
생합성 경로의 오류는 거대 분자의 변형이나 기능 분자의 과소 생성을 초래할 수 있다. 다음은 이러한 비효율성으로 인해 발생하는 몇 가지 질환이다.
- 가족성 고콜레스테롤혈증: LDL에 대한 기능적인 수용체가 없어 발생하는 질환이다.[59]
- 레쉬-니한 증후군: 자해, 정신 지체, 통풍 등의 증상을 보이는 유전 질환이다.[60]
- 중증 복합 면역 결핍증(SCID): T 세포 손실로 인해 발생하는 질환이다.[61]
- 헌팅턴병: DNA 합성 중 오류로 인해 발생하는 신경학적 질환이다.[62]
4. 1. 가족성 고콜레스테롤혈증
가족성 고콜레스테롤혈증은 LDL에 대해 기능적인 수용체가 존재하지 않는 질환이다.[59] LDL 수용체 형성 결핍은 결함이 있는 수용체를 유발하여 엔도사이토시스 경로를 방해하고, LDL이 간 및 기타 세포로 들어가는 것을 억제한다.[59] 이는 혈액 혈장에 LDL이 축적되게 하여 죽상 경화반이 생기고 동맥이 좁아지며 심장 마비의 위험을 증가시킨다.[59]
4. 2. 레쉬-니한 증후군
레쉬-니한 증후군은 유전 질환으로 자해, 정신 지체, 통풍 등의 증상이 나타난다.[60] 이 질환은 퓨린 뉴클레오타이드 형성에 필수적인 효소인 하이포잔틴-구아닌 포스포리보실트랜스퍼레이스(hypoxanthine-guanine phosphoribosyltransferase)가 없기 때문에 발생한다.[60] 효소가 부족하면 필요한 뉴클레오타이드의 양이 줄어들고, 생합성 반응 중간체가 쌓여 앞서 언급한 특이한 행동을 유발한다.[60]4. 3. 중증 복합 면역 결핍증 (SCID)
중증 복합 면역 결핍증(SCID)은 T 세포의 손실이 특징인 질환이다.[61] 이러한 면역 체계 구성 요소가 부족하면 감염성 인자에 대한 감수성이 증가하는데, 이는 영향을 받은 개체가 면역 기억을 발달시킬 수 없기 때문이다.[61] 이 면역 질환은 아데노신 탈아미노효소 활성 결핍으로 인해 발생하며, 이는 dATP의 축적을 유발한다. 이러한 dATP 분자는 리보뉴클레오타이드 환원효소를 억제하여 DNA 합성을 방지한다.[61]4. 4. 헌팅턴병
헌팅턴병은 DNA 합성 중에 발생하는 오류로 인해 생기는 신경학적 질환이다.[62] 이러한 오류 또는 돌연변이는 돌연변이 헌팅틴 단백질의 발현을 초래하며, 이 단백질은 유전자에서 확장된 CAG 삼핵산 반복에 의해 암호화된 반복적인 글루타민 잔기를 포함한다.[62] 헌팅턴병은 신경 세포 손실과 신경교증이 특징이며, 운동 장애, 인지 저하, 행동 장애 등의 증상을 보인다.[63]참조
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