조류 (수생 생물)
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1. 개요
조류는 광합성을 통해 에너지를 생산하는 다양한 종류의 수생 생물을 통칭하며, 과거에는 식물로 분류되었다. 조류는 다계통군으로, 엽록체의 기원과 색소체에 따라 다양한 분류 체계를 가진다. 조류는 지의류, 산호초, 해면 등 다양한 생물과의 공생 관계를 형성하며, 무성 생식과 유성 생식을 통해 번식한다. 조류는 전 세계의 다양한 수역에 분포하며, 식물 플랑크톤으로서 수중 생태계의 중요한 먹이 기반을 제공한다. 또한 아가, 알긴산, 에너지원, 비료, 식품, 오염 제어, 고분자, 생물 정화, 색소 등 다양한 형태로 인간에게 이용되며, 해로운 적조 현상을 일으키기도 한다.
조류는 과거 식물로 분류되었으나, 기관이 없는 등 많은 점이 달랐다. '조류'라는 용어는 조류학이라는 연구 분야에서 사용되지만, 조류학이라는 용어는 사용 빈도가 줄어들고 있다.[16]
조류는 과거에 식물로 분류되었으며, 식물학적 관점에서 외형적·기능적으로 뿌리, 줄기, 잎 등이 구별되지 않고(엽상식물), 포자로 번식하며 꽃이나 열매를 맺지 않는(은화식물) 특성을 가진다.[17] 광합성을 하는 등 식물과 유사하지만, 다른 유배식물에서 볼 수 있는 기관이 없는 등 여러 차이점이 존재한다.
2. 역사적 배경
생물을 동물과 식물로 나누던 2계설 시대에는 광합성을 하는 것은 모두 식물로 간주되었다. 즉, 종자식물, 양치식물, 선태식물, 조류, 균류 모두가 식물로 취급되었다. 처음에는 종자식물을 중심으로 분류가 이루어졌기 때문에 잎, 뿌리, 꽃과 같은 고등 식물이 갖는 기관을 갖지 않은 식물은 모두 은화식물(cryptogamic plants)로 묶였다. 이후 종자식물과의 조직 상동성으로부터 양치식물과 선태식물이 은화식물로부터 분리되었고, 이어서 종속영양인 균류가 독립했다. 그 나머지가 조류이다.
1980년대 이후 분자 계통 분석이 보급되어 조류의 계통과 진화에 관한 종합적인 이해가 깊어졌다. 특히, 세포내 공생설과 관련된 다양한 사실이 밝혀지면서, 조류는 단계통이 아닌, 계통의 다양한 부분에서 엽록체를 획득한 생물의 집합임이 명확해졌다.
과거에는 생물을 "식물"과 "동물"의 두 그룹으로 크게 분류했지만, 연구가 발전함에 따라 이러한 이분법은 생물의 진정한 계통 관계와 크게 동떨어져 있다는 것이 밝혀졌다.
2. 1. 초기 분류 체계
과거에는 조류가 광합성을 하고, 운동하지 않는 특성 때문에 식물로 분류되었다. 조류는 뿌리, 줄기, 잎 등이 구별되지 않고(엽상식물), 포자로 번식하며 꽃이나 열매를 맺지 않는(은화식물) 특징을 가졌다.[12]
1819년 프랑스의 식물학자 장뱅상 펠릭스 라무루와 1836년 더블린 대학교의 윌리엄 헨리 하비가 해조류의 색을 기준으로 분류를 시작했다. 해조류의 색은 처음에는 단순한 특징 중 하나로 여겨졌지만, 실제로는 광합성 색소의 종류를 반영하는 것이었고, 이후 계통 분류에도 중요한 형질로 인식되었다. 지금도 많은 조류에 녹조, 홍조, 황록조 등 색명이 붙어 있다.
2. 2. 세포내 공생설과 조류의 다계통성
시아노박테리아가 식세포 작용으로 단세포 종속영양 원생생물에게 먹히면서 이중막을 가진 1차 색소체가 생겨났다고 여겨진다.[48] 이 공생 발생은 15억 년 이상 전 칼림 시대 지루한 10억 년 초기에 발생한 것으로 추정되지만, 오랜 시간이 흘러 주요 사건을 추적하기 어렵다.[49] 1차 공생 발생으로 녹색식물(녹조류와 식물), 홍조식물(홍조류), 글라우코식물 세 계의 분류군이 생겨났고, 이들의 색소체는 진핵생물-진핵생물 포식, 포획, 공생(2차 및 3차 공생 발생)을 통해 다른 원생생물 계통으로 퍼져나갔다.[49] 이러한 세포 "포획" 및 "예속화" 과정은 광합성 진핵생물의 다양성을 설명한다.[48]
최근 유전체학 및 계통유전체학적 접근으로 색소체 유전체 진화, 수평 유전자 이동에 의한 공생체 유전자의 "숙주" 세포핵 유전체로의 이동, 진핵생물 생명의 나무 전반에 걸친 색소체 확산이 밝혀졌다.[48]
1900년대 전반, 아돌프 파셔는 현미경 관찰로 미세 조류(편모조류)를 분류했다. 그는 엽록체 색, 편모, 조류 체제, 생활환을 고려하여 해조류를 포함한 조류 전체를 8개 문으로 분류했다. 한편, 1905년 콘스탄틴 메레슈코프스키는 세포내 공생설에 관한 선구적 논문을 저술, 엽록체의 존재가 조류의 단계통성을 지지하지 않을 수 있음을 시사했다.
1950년대 전자 현미경이 실용화되면서 조류 구조에 대한 지식이 축적되었다. 엽록체 등 세포 소기관의 상세 구조와 막의 수가 이해되었고, 린 마굴리스의 세포내 공생설(1970)이 제창되었다. 1964년 엽록체에서 DNA가 단리되어, 진핵생물 엽록체가 남세균에서 유래함이 확정되었다.
1980년대 이후 분자 계통 분석으로 생물 계통 분류법이 변혁을 겪었다. 조류에서도 전자 현미경 미세 구조 관찰 결과와 분자 계통 분석 결과를 대조, 고찰하여 조류 계통과 진화에 대한 이해가 깊어졌다. 특히 다음 사항이 밝혀졌다.
조류는 단계통이 아니며, 계통의 다양한 부분에서 엽록체를 획득한 생물의 집합임이 명확해졌다. 엽록체를 가진 조류와 가지지 않은 원생생물과의 경계가 모호해졌다. 1996년 병원성 원충인 아피콤플렉사류에서 엽록체 유래 35kb 환상 DNA가 발견되어 엽록체 상실의 예로 다루어진다.
2. 3. 현대 분류 체계와 조류
2000년대에는 분자 계통 분석 방법이 더욱 정교해졌고, 유전자 수평 전이와 같은 새로운 개념도 등장하였다. 대규모 계통 분석도 가능해졌지만, 생물 계통수 곳곳에 흩어져 있는 조류 전체를 대상으로 분석하는 데는 여전히 많은 자원과 시간이 소요된다. 이러한 제약 속에서 다양한 진화설과 분류 체계가 제안되고 있다.
로버트 휘태커의 5계설(1959) 이후, 계 수준의 다양한 분류 체계가 제안되었지만, 조류는 식물계나 원생생물계에 할당되어 왔다. 다음은 주요 그룹과 조류의 관계를 나타낸 예시이다.
이러한 분류 체계의 변화는 혼란을 야기하기도 한다. 예를 들어, 2010년 석유 생산으로 주목받은 오렌티오키트리움은 조류로 소개되었지만, 실제로는 부식성 생물이다. 이 생물은 라비린툴라류에 속하며, 과거 균류로 분류되었으나 현재는 크로말베올라타에 포함된다. 계통 구성원 대부분이 조류이기 때문에 조류로 취급되는 경우가 있지만, 생활 형태는 균류에 가깝다.
3. 분류
생육 장소에 따라 담수조류, 해조류 등으로 나뉜다. 조류의 한 가지 정의는 "주요 광합성 색소로 클로로필을 가지고 있으며 생식 세포 주변에 무균 세포 덮개가 없다"는 것이다.[17] 시아노박테리아는 종종 "남조류"라고 불리지만, 대부분의 학자들은 시아노박테리아를 포함한 모든 원핵생물을 조류의 정의에서 제외한다.[18][19]
조류의 분류는 1819년 프랑스의 식물학자 장뱅상 펠릭스 라무루와 1836년 더블린 대학교의 윌리엄 헨리 하비가 해조류의 색을 기준으로 한 것이 시작이다. 해조류의 색은 처음에는 단순한 특징 중 하나로 여겨졌지만, 실제로는 광합성 색소의 종류를 반영하는 것이었고, 이후 계통 분류에도 연결되는 중요한 형질이었다. 지금도 많은 조류에 색명이 붙어 있으며, 녹조, 홍조, 황록조 등의 호칭이 사용되고 있다.
1900년대 전반에는 아돌프 파셔가 미세 조류(소위 편모조류)에 대해 현미경 관찰에 기초한 분류를 실시했다. 그는 엽록체의 색 외에도 편모의 모습, 조류의 체제 및 생활환 등을 종합적으로 고려하여 해조류를 포함한 조류 전체를 8개의 문으로 분류했다. 한편, 1905년에는 러시아의 식물학자에 의해 세포내 공생설에 관한 선구적인 논문이 저술되어 엽록체의 존재가 반드시 조류의 단계통성을 지지하지 않을 가능성이 이미 시사되었다.
1950년대에는 전자 현미경이 실용화되어 조류의 구조에 관한 지견이 급격히 축적되었다. 엽록체 등의 세포 소기관의 상세한 구조와 막의 수가 이해되었으며, 이를 기반으로 한 린 마굴리스에 의한 세포내 공생설이 제창된 것도 이 무렵(1970)이다. 1964년에는 엽록체에서 DNA가 단리되어 조류를 포함한 진핵생물의 엽록체가 남세균에서 유래한다는 것이 확정되었다.
1980년대 이후 분자 계통 분석이 보급되어 생물 전체의 계통 분류법이 큰 변혁을 겪게 되었다. 조류에서도 전자 현미경에 의한 미세 구조 관찰 결과와 분자 계통 분석 결과를 대조하여 고찰하는 것이 가능하게 되어 조류의 계통과 진화에 관한 종합적인 이해가 깊어졌다. 특히 밝혀진 중요한 사항들은 다음과 같다.
이러한 사실들을 통해서 조류라고 불리는 생물은 단계통이 아니라, 계통의 다양한 부분에서 엽록체를 획득한 생물의 편의적인 집단임이 명확해졌다. 이에 따라 엽록체를 가진 조류와 가지지 않은 소위 원생생물과의 경계가 모호해졌다. 1996년에는 병원성 원충으로 유명한 아피콤플렉사류에서 엽록체 유래로 보이는 35kb 정도의 환상 DNA가 발견되어 엽록체 상실의 대표적인 예로 다루어지게 되었다.
2000년대에는 분자 계통 분석의 방법이 더욱 세련되어, 여명기의 오류가 차례로 수정되는 동시에 새롭게 고려해야 할 개념과 현상도 등장했다. 유전자 수평 전이(LGT; Lateral Gene Transfer) 등이 그 예이다.
3. 1. 진정세균 (Bacteria)
: 남조식물문 Cyanophyta (남세균류)
3. 2. 진핵생물 (Eukaryota)
조류는 시아노박테리아와 구조가 유사한 엽록체를 포함한다. 엽록체는 시아노박테리아와 같은 원형 DNA를 포함하며, 축소된 공생 시아노박테리아를 나타내는 것으로 해석된다.[20] 그러나 엽록체의 정확한 기원은 조류의 별도 계통마다 다르며, 이는 서로 다른 공생 사건 동안 획득되었음을 반영한다.
색소체를 기반으로 한 계통 발생(핵-세포질 계통 발생 아님)은 다음과 같다.[21]
{{clade
|1=시아노박테리아
|2={{clade
|1=회색조류
|2={{clade
|sublabel1='로도플라스트 포함'
|1={{clade
|1=홍조류
|2=Stramenopiles
|3={{clade
|1=은편모조류
|2=합토조류
}}
}}
|sublabel2='엽록체 포함'
|2={{clade
|1=유글레나조류
|2={{clade
|1=녹색질편모조류
|2={{clade
|1=녹조류
|2={{clade
|1=차조류
|2=육상 식물(현화식물)
}}
}}
}}
}}
}}
}}
조류는 다계통군이며, 단일 공통 조상으로 기원을 거슬러 올라갈 수 없다. 광합성을 하는 구상 시아노박테리아가 식세포 작용에 의해 단세포 종속영양 진핵생물(원생생물)에게 잡아먹히면서 존재하게 된 것으로 여겨진다.[48] 이로 인해 이중막을 가진 1차 색소체가 생겨났으며, 이러한 공생 발생 사건(1차 공생 발생)은 15억 년 이상 전 칼림기 기간 동안, 지루한 10억 년 초기에 발생한 것으로 추정된다. 하지만, 오랜 시간 간격으로 인해 주요 사건을 추적하기 어렵다.[49] 1차 공생 발생은 계 수준의 세 분류군인 녹색식물(녹조류와 육상식물), 홍조류, 회색조류를 탄생시켰다. 이들의 색소체는 진핵생물-진핵생물 포식, 포획, 후속적인 공생(2차 및 3차 공생 발생)을 통해 다른 원생생물 계통으로 확산되었다.[49] 이러한 일련의 세포 "포획" 및 "예속화" 과정은 광합성 진핵생물의 다양성을 설명한다.[48]
최근 유전체학 및 계통유전체학적 접근은 색소체 유전체 진화, 수평적 유전자 이동에 의한 공생체 유전자의 "숙주" 세포핵 유전체로의 이동, 진핵생물 생명의 나무 전반에 걸친 색소체 확산을 명확하게 밝혀냈다.[48]
에 따른 주요 계 수준의 분류군과 하위 조류 분류군은 다음과 같다.
현재 조류로 간주되는 그룹의 분류 예시는 다음과 같다.
; 진정세균
:* 남조식물문 Cyanophyta (남세균)
; 진핵생물
: 아케플라스티다 Archaeplastida
:* 회색조식물문 Glaucophyta
:* 홍조식물문 Rhodophyta (홍조류)
:* 녹조식물문 Chlorophyta
:: 녹조강 Chlorophyceae
::: 클라미도모나스목 Chlamydomonadales
::: 볼복스목 Volvocales : 볼복스 등
::: 클로로코쿰목 Chlorococcales : 군체말 등
::: 스파에로플레아목 Sphaeropleales : 실말 등
::: 오에도고니움목 Oedogoniales
::: 테트라스포라목 Tetrasporales
::: 케토포라목 Chaetophorales
::: 케토펠티스목 Chaetopeltidales
:: 프라시노조강 Prasinophyceae
:: 트레보욱시아조강 Trebouxiophyceae
:: 청파래강 Ulvophyceae
:: 차축조강 Charophyceae
::: 차축조목 Charales
::: 콜레오카이테목 Coleochaetales
::: 접합조목 Zygnematales (접합조류 Gamophyceae)
::: 클로로키부스목 Chlorokybales
::: 클렙소르미디움목 Klebsormidiales
: 크로말베올라타 Chromalveolata - 크로미스타 Chromista
:* 은편모조식물문 Cryptophyta (은편모조류)
:* 합토조식물문 Haptophyta (합토조류)
:* 이형모식물문 Heterokontophyta
:: 갈조강 Phaeophyceae
:: 규조강 Bacillariophyceae
:: 황금조강 Chrysophyceae
:: 라피도조강 Raphidophyceae
:: 황록조강 Xanthophyceae
:: 진정안점조강 Eustigmatophyceae
:: 펠라고조강 Pelagophyceae
:: 딕티오카조강 Dictyochophyceae (규질편모조류)
:: 파르마조강 Parmophyceae
:: 핑구이오조강 Pinguiophyceae
:: 볼리도조강 Bolidophyceae
:: 시조클라디아조강 Schizocladiophyceae
:: 크리소메리스조강 Chrysomerophyceae
:: 파에오탐니온조강 Phaeothamniophyceae
: 크로말베올라타 Chromalveolata - 알베올라타 Alveolata
:* 와편모조식물문 Dinophyta (와편모조류)
: 엑스카바타 Excavata
:* 유글레나식물문 Euglenophyta (유글레나)
: 리자리아 Rhizaria
:* 클로라라크니온식물문 Chlorarachniophyta
3. 2. 1. 고세포생물 (Archaeplastida)
남세균의 일차 공생으로 유래하는 엽록체를 가진 그룹이다. 일차 식물이라고도 불린다. 녹조류, 홍조류, 회색조류가 포함된다.[20]
| 상위 그룹 | 구성원 | 공생체 | 요약 |
|---|---|---|---|
| 원시식물군/ 고세균식물계 | 시아노박테리아 | 이 조류는 "1차" 엽록체를 가지고 있다. 즉, 엽록체는 두 개의 막으로 둘러싸여 있으며 단일 공생 사건을 통해 발달했을 것이다. 홍조류의 엽록체는 클로로필 a와 c(종종) 및 피코빌린을 가지고 있으며, 녹조류의 엽록체는 피코빌린이 없는 클로로필 a와 b를 가지고 있다. 육상 식물은 녹조류와 유사하게 색소가 침착되어 있으며 아마도 이들로부터 발달했을 것이다. 따라서 클로로조류는 식물의 자매 분류군이다. 때로는 클로로조류, 차조류 및 육상 식물이 함께 녹색식물계로 그룹화된다. |
3. 2. 2. 크로말베올라타 (Chromalveolata)
홍조류의 이차 공생으로 유래한 엽록체를 가진 그룹은 다음과 같다.[20]| 그룹 | 구성원 | 엽록체 특징 |
|---|---|---|
| Halvaria 및 Hacrobia | 클로로필 a와 c 및 피코빌린을 포함한다. 원반형, 판형, 망상형, 컵 모양, 나선형, 리본 모양 등 다양한 형태를 띨 수 있다. 하나 이상의 피레노이드를 가지고 단백질과 전분을 보존한다. |
3. 2. 3. 리자리아 (Rhizaria)
리자리아(Rhizaria영어)는 분자 정보를 근거로 정의된 군이다. 실 모양이나 망상의 가족을 가진 생물이 많다. 녹조류의 이차 공생에 유래하는 엽록체를 가진 클로라라크니온식물문(Chlorarachniophyta)이 포함된다.[22]클로라라크니온식물문에 속하는 녹색질편모조류는 Cercozoa문에 속하며, 조류의 세포핵의 잔존물인 작은 핵형체를 포함한다. 이들의 엽록체는 네 개의 막으로 둘러싸여 있으며, 섭취된 녹조류에서 유지되었을 것으로 추정된다.[20] 엽록체는 클로로필 ''a''와 ''b''를 포함한다.
녹조류 공생체를 가진 또 다른 그룹은 홍조류 기원의 원래 공생체를 녹조류 기원의 공생체로 대체한 Lepidodinium 속 와편모조류이다. 핵형체가 존재하며, 숙주 게놈에는 여전히 공생 유전자 전달을 통해 획득한 여러 홍조류 유전자가 있다. 또한 유글레나와 녹색질편모조류 게놈에는 분명한 홍조류 조상의 유전자가 포함되어 있다.[24][25][26]
3. 2. 4. 엑스카바타 (Excavata)
유글레나식물문 (유글레나류)은 녹조류의 이차 공생으로 유래한 엽록체를 가진 그룹이다.[22] 엽록체는 세 개의 막으로 둘러싸여 있으며, 마이소사이토시스를 통해 획득되었을 수 있다.[23] 주로 담수에서 서식한다.4. 형태
조류는 과거에 식물로 분류되었으며, 식물학적 관점에서 뿌리, 줄기, 잎 등이 구별되지 않는 엽상식물이며, 포자로 번식하고 꽃이나 열매를 맺지 않는 은화식물이라는 특성을 가진다. 광합성을 하는 등 식물과 유사하지만, 다른 유배식물에서 볼 수 있는 기관이 없는 등 여러 차이점이 있다.
조류는 "주요 광합성 색소로 클로로필을 가지고 있으며 생식 세포 주변에 무균 세포 덮개가 없다"는 특징이 있다.[17] 그러나 ''Chlorophyta''에 속하는 무색 ''Prototheca''는 클로로필이 전혀 없다. 시아노박테리아는 종종 "남조류"라고 불리지만, 대부분의 학자들은 시아노박테리아를 포함한 모든 원핵생물을 조류의 정의에서 제외한다.[18][19]
조류는 시아노박테리아와 구조가 유사한 엽록체를 포함한다. 엽록체는 시아노박테리아와 같은 원형 DNA를 포함하며, 축소된 공생 시아노박테리아를 나타내는 것으로 해석된다. 그러나 엽록체의 정확한 기원은 조류의 계통마다 다르며, 이는 서로 다른 공생 사건 동안 획득되었음을 보여준다.
색소체를 기반으로 한 계통 발생[21] (핵-세포질 계통 발생 아님):
{{clade
|1=시아노박테리아
|2={{clade
|1=글라우코조류
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|sublabel1='로도플라스트 포함'
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|1=홍조류
|2=Stramenopiles
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|1=은편모조류
|2=Haptophytes
}}
}}
|sublabel2='엽록체 포함'
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|1=유글레나조류
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|1=녹색질편모조류
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|1=클로로조류
|2={{clade
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|2=육상 식물(현화식물)
}}
}}
}}
}}
}}
}}
다음 표는 조류의 세 가지 주요 그룹의 구성을 나타낸다.
| 상위 그룹 | 구성원 | 공생체 | 요약 |
|---|---|---|---|
| 원시식물군 | 시아노박테리아 | 이 조류는 "1차" 엽록체를 가지며, 엽록체는 두 개의 막으로 둘러싸여 있고 단일 공생 사건을 통해 발달했을 것이다. 홍조류의 엽록체는 클로로필 a와 c(종종) 및 피코빌린을 가지며, 녹조류의 엽록체는 피코빌린이 없는 클로로필 a와 b를 가진다. 육상 식물은 녹조류와 유사하게 색소가 침착되어 있으며 이들로부터 발달했을 것이다. 따라서 클로로조류는 식물의 자매 분류군이다. 때로는 클로로조류, 차조류, 육상 식물이 함께 녹색식물계로 묶이기도 한다. | |
| Excavata 및 Rhizaria | 녹조류 | 이 그룹은 클로로필 a와 b를 포함하는 녹색 엽록체를 가진다.[22] 엽록체는 각각 네 개와 세 개의 막으로 둘러싸여 있으며, 아마도 섭취된 녹조류에서 유지되었을 것이다. 녹색질편모조류는 Cercozoa문에 속하며, 조류의 세포 핵의 잔존물인 작은 핵형체를 포함한다. Euglenozoa문에 속하는 유글레나는 주로 담수에서 서식하며, 세 개의 막만 있는 엽록체를 가지고 있다. 공생 녹조류는 식세포 작용보다는 마이소사이토시스를 통해 획득되었을 수 있다.[23] | |
| Halvaria 및 Hacrobia | 홍조류 | 이 그룹은 클로로필 a와 c 및 피코빌린을 포함하는 엽록체를 가진다. 모양은 원반형, 판형, 망상형, 컵 모양, 나선형, 리본 모양 등 다양하다. 단백질과 전분을 보존하기 위해 하나 이상의 피레노이드를 가진다. 은편모조류는 핵형체를 유지하고, 공통적인 색소 조상을 공유할 가능성이 높다.[27] |
4. 1. 주요 형태
조류는 다양한 형태를 가지며, 관련 없는 그룹에서 특징의 수렴 진화가 흔하게 나타난다. 3차원 다세포 엽상체를 보이는 유일한 그룹은 홍조류와 갈조류, 그리고 일부 녹조류이다.[56] 정단 생장은 홍조강 홍조류, 다양한 갈조류, 그리고 차라조류에서만 나타난다.[56] 차라조류는 뚜렷한 마디와 마디 사이의 '줄기'를 가지며, 속새를 연상시키는 가지가 마디에서 나타나는 등 홍조류 및 갈조류와는 상당히 다른 형태를 보인다.[56] 개념기는 산호말조류와 Hildenbrandiales뿐만 아니라 갈조류에서도 나타나는 다계통군 특징이다.[56]대부분의 단순한 조류는 단세포 편모충 또는 아메바이지만, 여러 그룹에서 군체 형태와 비운동성 형태가 독립적으로 발달했다. 종의 생물학적 생활사에서 하나 이상 나타날 수 있는 일반적인 조직 수준은 다음과 같다.
- 군체: 작고 규칙적인 운동성 세포 집단
- 피막형: 점액에 묻힌 개별 비운동성 세포
- 구상형: 세포벽이 있는 개별 비운동성 세포
- 팜멜로이드형: 점액에 묻힌 비운동성 세포
- 사상형: 연결된 비운동성 세포의 가닥으로, 때로는 가지가 있음
- 조직형: 조직의 부분적인 분화와 함께 엽상체를 형성하는 세포
세 종류의 조류에서는 완전한 조직 분화와 함께 더 높은 수준의 조직이 이루어졌다. 이것은 갈조류[57]—일부 종은 길이가 50m에 달할 수 있다(다시마)[58]—홍조류,[59] 및 녹조류이다.[60] 가장 복잡한 형태는 차라조류(차라목 및 차라식물 참조)에서 발견되며, 이는 결국 고등 육상 식물로 이어진 계통이다. 이러한 비조류 식물을 정의하는 혁신은 접합체와 발달 중인 배아를 보호하는 보호 세포층을 가진 암컷 생식 기관의 존재이다. 따라서 육상 식물은 배우체라고 한다.
4. 2. 조직 분화
세 종류의 조류는 완전한 조직 분화를 통해 더 높은 수준의 조직을 이루었다. 여기에는 갈조류(일부 종은 길이가 50m에 달하는 다시마가 있다)[57][58], 홍조류,[59] 녹조류가 포함된다.[60] 가장 복잡한 형태는 차라조류(차라목 및 차라식물 참조)에서 발견되며, 이는 고등 육상 식물로 이어지는 계통이다. 비조류 식물을 정의하는 혁신은 접합체와 발달 중인 배아를 보호하는 세포층을 가진 암컷 생식 기관의 존재이다. 따라서 육상 식물은 배우체라고 한다.4. 3. 조류 터프 (Algal turfs)
조류 터프(algal turf)는 일반적으로 사용되지만, 명확하게 정의되지는 않은 용어이다. 조류 터프는 두꺼운 카펫과 같은 해초류로, 퇴적물을 유지하며 산호초 및 켈프와 같은 기반종과 경쟁하며, 일반적으로 높이가 15cm 미만이다. 이러한 터프는 하나 이상의 종으로 구성될 수 있으며, 일반적으로 1제곱미터 이상의 면적을 덮는다.[61]조류 터프의 몇 가지 일반적인 특징은 다음과 같다:[61]
- 터프로 묘사되는 조류 집합체에는 규조류, 시아노박테리아, 녹조류, 갈조류, 홍조류 등이 포함된다. 터프는 종종 다양한 공간적 규모에서 수많은 종으로 구성되지만, 단일 종 터프도 자주 보고된다.
- 터프는 지리적 규모에 따라 형태학적으로 매우 다양할 수 있으며, 국지적 규모에서 종 내에서도 다양할 수 있고, 구성 종 측면에서 식별하기 어려울 수 있다.
- 터프는 짧은 조류로 정의되어 왔지만, 이는 0.5cm 미만에서 10cm 이상까지의 높이 범위를 설명하는 데 사용되어 왔다. 일부 지역에서는 묘사가 캐노피(20~30cm)로 묘사될 수 있는 높이에 근접했다.
5. 생리
많은 조류, 특히 차라과 종[62]은 막의 수분 투과성, 삼투압 조절, 염 내성, 세포질 흐름, 활동 전위 생성의 메커니즘을 이해하기 위한 모델 실험 생물로 사용되어 왔다. 식물 호르몬은 고등 식물뿐만 아니라 조류에서도 발견된다.[63]
5. 1. 모델 생물
많은 조류, 특히 차라과 종[62]은 막의 수분 투과성, 삼투압 조절, 염 내성, 세포질 흐름, 활동 전위 생성의 메커니즘을 이해하기 위한 모델 실험 생물로 사용되어 왔다. 식물 호르몬은 고등 식물뿐만 아니라 조류에서도 발견된다.[63]5. 2. 식물 호르몬
식물 호르몬은 고등 식물뿐만 아니라 조류에서도 발견된다.[63]6. 공생
일부 조류는 다른 생물과 공생 관계를 맺는다. 이들은 숙주에게 광합성 산물을 제공하고, 보호나 이동 수단을 얻는다. 산호와 같은 경우, 숙주의 석회질 골격 형성에 역할을 하기도 한다.[69][70]
{| class="wikitable"
|+ 조류와 다른 생물의 공생 관계
|-
! 숙주 !! 공생하는 조류
|-
| 지衣류를 구성하는 균류
| 녹조류, 남조류
|-
| 자포동물(해파리, 산호 등)
| 와편모조류, 특히 ''Symbiodinium''속 (→갈조류)
|-
| 원색동물(멍게)
| 남조류 ''Prochloron'', ''Acaryochloris marina''
|-
| 다른 조류, 원생생물
|
| 숙주 | 공생하는 조류 |
|---|---|
| 와편모조류 Amphidinium속, Dinophysis속 | 은편모조류 |
| 섬모충 Paramecium bursaria (녹색 짚신벌레) | 녹조류 Chlorella속 |
| 섬모충 Mesodinium속 | 은편모조류 |
| 태양충 Raphidiophrys viridis | 녹조류 Chlorella속 |
| 유공충류 | 햅토조류 |
| 방산충류 | 햅토조류 |
|}
6. 1. 지의류 (Lichens)
지衣는 국제 지의류 학회에 의해 "특정 구조를 가진 안정적인 영양체를 생성하는 균류와 광합성 공생체의 결합"으로 정의된다.[64] 균류(균사체)는 주로 자낭균류에 속하며, 소수의 담자균류도 포함한다. 자연 상태에서 이들은 지의류와 분리되어 존재하지 않는다. 언제부터 이들이 결합하기 시작했는지는 알려지지 않았다.[65] 하나의 균사체는 녹조류의 동일한 조류 공생체 종과 결합하거나, 남세균 종과 결합할 수 있다(따라서 "광합성 공생체"가 더 정확한 용어이다).[66] 광합성 공생체는 다양한 균사체와 결합할 수 있거나 독립적으로 살 수 있다. 이에 따라 지의류는 곰팡이 종으로 명명되고 분류된다.[67] 이 결합은 지의류가 공생체 종 단독으로는 가질 수 없는 형태와 능력을 갖기 때문에 형태 발생이라고 불린다(실험적으로 분리될 수 있다). 광합성 공생체는 그렇지 않으면 균사체에서 잠재된 유전자를 유발할 수 있다.[68]Trentepohlia는 전 세계적으로 자체적으로 자라거나 지의류화될 수 있는 흔한 녹조류 속의 예이다. 따라서 지의류는 나무 줄기나 바위와 같은 노출된 표면에서 자라며 때로는 변색을 일으키는 특화된 조류 종(''aerophyte'')과 서식지를 공유하고 종종 유사한 외관을 갖는다.
조류 중 지의류를 구성하는 것은 녹조류, 남조류이다.
6. 2. 산호초 (Coral reefs)
일부 조류는 다른 유기체와 공생 관계를 맺는다. 조류는 숙주 유기체에 광합성으로 만든 유기물을 제공하고, 조류 세포는 보호를 받는다. 숙주는 조류에게서 에너지 요구량의 일부 또는 전부를 얻는다.
조류 중에는 다른 생물과 공생 관계를 가지는 것도 있다. 숙주에게 광합성 산물을 제공하고 보호나 이동 수단을 얻는 예가 많다. 또한 산호 등에서는 숙주의 석회질 골격 형성에 어떤 역할을 하는 것으로 생각된다.
자포동물(해파리, 산호 등)과 공생하는 조류는 다음과 같다.
- 와편모조류, 특히 ''Symbiodinium''속 (→갈조류)
6. 3. 해면 (Sea sponges)
내부 공생 녹조류는 빵 부스러기 해면(''Halichondria panicea'')과 같은 일부 해면동물의 표면 근처에서 산다. 이 공생 관계에서 조류는 포식자로부터 보호받고, 해면은 산소와 당분을 공급받는다. 해면이 공급받는 산소와 당분은 일부 종에서 해면 성장의 50~80%를 차지하기도 한다.[70]6. 4. 기타 공생 관계
일부 조류 종은 다른 유기체와 공생 관계를 형성한다. 이러한 공생 관계에서 조류는 조류 세포에 보호 기능을 제공하면서 숙주 유기체에 광합성 생성물(유기 물질)을 공급한다. 숙주 유기체는 조류로부터 에너지 요구량의 일부 또는 전부를 얻는다. 또한 산호 등에서는 숙주의 석회질 골격 형성에 어떤 역할을 하는 것으로 생각된다. 예시는 다음과 같다.- 지衣류를 구성하는 것(균류와의 공생): 녹조류, 남조류
- 자포동물(해파리, 산호 등): 와편모조류, 특히 ''Symbiodinium''속 (→갈조류)
- 원색동물(멍게): 남조류 ''Prochloron'', ''Acaryochloris marina''
- 다른 조류, 원생 생물
- 와편모조류 ''Amphidinium''속, ''Dinophysis''속 : 은편모조류
- 섬모충 ''Paramecium bursaria''; 녹색 짚신벌레 : 녹조류 ''Chlorella''속
- 섬모충 ''Mesodinium''속 : 은편모조류
- 태양충 ''Raphidiophrys viridis'': 녹조류 ''Chlorella''속
- 유공충류 : 햅토조류
- 방산충류 : 햅토조류
7. 생활사
홍조식물, 녹조식물, 이형편모조식물은 주요 조류 문으로, 생명 주기가 매우 다양하고 복잡하다. 일반적으로 해조류는 2배체인 무성 생식 단계와 반수체인 유성 생식 단계를 거치며, 유성 생식 단계에서는 수컷과 암컷 배우자가 융합한다. 무성 생식은 효율적으로 개체 수를 늘릴 수 있지만, 유전적 다양성이 낮다. 반면 유성 생식은 감수 분열 과정에서 DNA 손상 복구를 통해 유전적 다양성을 높일 수 있지만, 무성 생식보다 더 많은 에너지가 소모된다.[72][73] 감수 분열은 다양한 조류 종에서 나타난다.[74]
7. 1. 무성 생식과 유성 생식
홍조식물, 녹조식물, 이형편모조식물은 주요 조류 문으로, 생명 주기가 다양하고 복잡하다. 일반적으로 해조류는 세포가 2배체인 무성 생식 단계와 반수체인 유성 생식 단계가 있으며, 유성 생식 단계에서는 수컷과 암컷 배우자가 융합한다. 무성 생식은 개체 수를 효율적으로 늘릴 수 있지만, 변이가 적다. 단세포 및 군체 조류의 유성 생식에서는 보통 두 개의 특화되고 성적으로 호환 가능한 반수체 배우자가 물리적으로 접촉하여 융합해 접합자를 형성한다. 배우자의 발달과 방출은 고도로 동기화되고 조절되어야 짝짓기가 성공적으로 이루어지며, 페로몬이 이 과정에서 중요한 역할을 할 수 있다.[71] 유성 생식은 더 많은 변이를 허용하고, 감수 분열 동안 DNA 손상의 효율적인 재조합 수리를 제공하는데, 이는 유성 생식 주기의 핵심 단계이다.[72] 그러나 유성 생식은 무성 생식보다 비용이 많이 든다.[73] 감수 분열은 다양한 조류 종에서 발생하는 것으로 나타났다.[74]7. 2. 감수 분열
홍조식물, 녹조식물, 이형편모조식물은 주요 조류 문으로, 생명 주기가 상당한 변이와 복잡성을 보인다. 유성 생식은 더 많은 변이를 허용하고, 감수 분열 동안 DNA 손상의 효율적인 재조합 수리를 제공하는데, 이는 유성 생식 주기의 핵심 단계이다.[74] 감수 분열은 다양한 조류 종에서 발생하는 것으로 나타났다.[74]8. 분포
조류는 생육 장소에 따라 담수조류와 해조류 등으로 나뉜다. 조류는 포자를 통해 퍼지며, 포자는 담수, 해수, 공기, 토양 등 다양한 환경에서 발견된다. 포자가 자라 성체가 될지는 종과 환경 조건에 따라 결정된다.[83]
조류 분포는 남극 대륙 같은 지리적 특징이나 먼 거리의 바다 등에 영향을 받는다. 따라서 "태평양 조류", "북해 조류"처럼 특정 지역에 따라 나타나는 종을 구분할 수 있다.
8. 1. 분포 연구
조류 종의 분포는 19세기 중반 식물지리학이 창설된 이후 상당히 잘 연구되었다.[83] 조류는 주로 포자의 분산을 통해 확산되며, 이는 포자에 의한 숨은꽃식물 식물의 분산과 유사하다. 포자는 담수 및 해수, 공기, 토양, 그리고 다른 유기체 내 또는 위 등 다양한 환경에서 발견될 수 있다.[83] 포자가 성체로 자랄지 여부는 종과 포자가 착륙하는 환경 조건에 따라 달라진다.담수 조류의 포자는 주로 흐르는 물과 바람, 그리고 살아있는 운반체에 의해 분산된다.[83] 그러나 모든 수역이 모든 조류 종을 운반할 수 있는 것은 아니며, 특정 수역의 화학적 조성은 그 안에서 생존할 수 있는 조류를 제한한다.[83] 해양 포자는 종종 해류에 의해 퍼진다. 해양은 온도와 영양분 가용성에 따라 매우 다양한 서식지를 제공하며, 이는 식물지리적 구역, 지역 및 구역을 초래한다.[84]
어느 정도까지 조류의 분포는 남극 대륙과 같은 지리적 특징, 먼 거리의 바다 또는 일반적인 육지 덩어리로 인해 발생하는 식물상 불연속성에 영향을 받는다. 따라서 "태평양 조류" 또는 "북해 조류"와 같이 지역에 따라 발생하는 종을 식별하는 것이 가능하다. 조류가 해당 지역 밖에서 발생할 경우, 선박의 선체와 같은 운송 메커니즘을 가정하는 것이 일반적으로 가능하다. 예를 들어, ''Ulva reticulata''와 ''U. fasciata''는 이러한 방식으로 본토에서 하와이로 이동했다.
선택된 종에 대해서만 매핑이 가능하다. 예를 들어, ''Clathromorphum''은 북극 속이며, 그곳에서 멀리 남쪽으로 매핑되지 않는다.[86] 그러나 과학자들은 "그러한 연구를 수행하는 어려움" 때문에 전체 데이터를 불충분하다고 간주한다.[87]
8. 2. 서식 환경
대부분은 담수나 해수와 같은 수권에 서식한다. 그 외에 토양에 서식하는 것, 녹조류의 스미레모(''Trentepohlia aurea'')처럼 기생조류로 육상에서 생활하는 것도 있다.thumb]]
바다에 서식하는 것은 해조, 담수에 서식하는 것은 담수조류(영어: Freshwater algae) 또는 육수조류라고 한다. 소형 조류는 특히 수권에서 식물 플랑크톤으로서 수중 생태계에서 1차 생산자로서 중요한 위치를 차지한다. 돌 등 기질의 표면에 부착된 것은 부착조류라고 불린다. 저온에 견디는 것은 극지방의 빙상이나 빙중에 빙설조류(스노우 알지), 유빙의 밑면 등에 해빙조류(아이스 알지)로서 존재한다. 반대로 이데유코고메(''Cyanidium caldarium'')나 시아니디오시존(''Cyanidioschyzon merolae'')처럼 40°C 이상의 온천 환경에 서식하는 온천조류(Hot spring algae)까지 다양하다.
대형 조류의 경우, 해산은 해조류라고 불리며, 조간대에서 어느 정도의 깊이에 걸쳐 생육하며, 장소에 따라서는 숲과 같은 양상을 띤다. 암석에 고착하는 것이 많으므로, 암초 해안에 많다. 그것들은 생산자로서 뿐만 아니라 동물의 의지처로서 산란 장소, 치어의 은신처 등, 다양한 역할을 담당하고 있다. 담수에서는 대형 조류는 드물고, 소수의 녹조류와 홍조류가 알려져 있을 뿐이다.
조류 종의 분포는 19세기 중반 식물지리학이 창설된 이후 상당히 잘 연구되었다.[83] 조류는 주로 포자의 분산을 통해 확산되며, 이는 포자에 의한 숨은꽃식물 식물의 분산과 유사하다. 포자는 담수 및 해수, 공기, 토양, 그리고 다른 유기체 내 또는 위 등 다양한 환경에서 발견될 수 있다.[83] 포자가 성체로 자랄지 여부는 종과 포자가 착륙하는 환경 조건에 따라 달라진다.
담수 조류의 포자는 주로 흐르는 물과 바람, 그리고 살아있는 운반체에 의해 분산된다.[83] 그러나 모든 수역이 모든 조류 종을 운반할 수 있는 것은 아니며, 특정 수역의 화학적 조성은 그 안에서 생존할 수 있는 조류를 제한한다.[83] 해양 포자는 종종 해류에 의해 퍼진다. 해양은 온도와 영양분 가용성에 따라 매우 다양한 서식지를 제공하며, 이는 식물지리적 구역, 지역 및 구역을 초래한다.[84]
8. 3. 지리적 분포 패턴
조류 종의 분포는 19세기 중반 식물지리학이 창설된 이후 상당히 잘 연구되었다.[83] 조류는 주로 포자의 분산을 통해 확산되며, 이는 포자에 의한 숨은꽃식물 식물의 분산과 유사하다. 포자는 담수 및 해수, 공기, 토양, 그리고 다른 유기체 내 또는 위 등 다양한 환경에서 발견될 수 있다.[83] 포자가 성체로 자랄지 여부는 종과 포자가 착륙하는 환경 조건에 따라 달라진다.담수 조류의 포자는 주로 흐르는 물과 바람, 그리고 살아있는 운반체에 의해 분산된다.[83] 그러나 모든 수역이 모든 조류 종을 운반할 수 있는 것은 아니며, 특정 수역의 화학적 조성은 그 안에서 생존할 수 있는 조류를 제한한다.[83] 해양 포자는 종종 해류에 의해 퍼진다. 해양은 온도와 영양분 가용성에 따라 매우 다양한 서식지를 제공하며, 이는 식물지리적 구역, 지역 및 구역을 초래한다.[84]
어느 정도까지 조류의 분포는 남극 대륙과 같은 지리적 특징, 먼 거리의 바다 또는 일반적인 육지 덩어리로 인해 발생하는 식물상 불연속성에 영향을 받는다. 따라서 "태평양 조류" 또는 "북해 조류"와 같이 지역에 따라 발생하는 종을 식별하는 것이 가능하다. 조류가 해당 지역 밖에서 발생할 경우, 선박의 선체와 같은 운송 메커니즘을 가정하는 것이 일반적으로 가능하다. 예를 들어, ''Ulva reticulata''와 ''U. fasciata''는 이러한 방식으로 본토에서 하와이로 이동했다.
선택된 종에 대해서만 매핑이 가능하다. "제한된 분포 패턴의 유효한 예가 많이 있다."[85] 예를 들어, ''Clathromorphum''은 북극 속이며, 그곳에서 멀리 남쪽으로 매핑되지 않는다.[86] 그러나 과학자들은 "그러한 연구를 수행하는 어려움" 때문에 전체 데이터를 불충분하다고 간주한다.[87]
9. 생태
조류는 수중에서 두드러지며, 육상 환경에서도 흔하게 발견되고, 눈과 얼음과 같은 특이한 환경에서도 발견된다. 해조류는 대부분 수심 100m 이하의 얕은 해양에서 자라지만, ''나비쿨라 pennata''와 같은 종은 수심 360m까지 기록되었다.[88] ''Ancylonema nordenskioeldii''라는 조류의 한 종류는 '암흑 지대'로 알려진 그린란드 지역에서 발견되었는데, 이는 빙상의 융해 속도를 증가시키는 원인이 되었다.[89] 같은 조류는 이탈리아 알프스에서도 발견되었으며, 프레세나 빙하의 일부에서 분홍색 얼음이 나타났다.[90]
조류는 수생 생태계에서 중요한 역할을 하며, 특히 미세한 형태의 조류(식물성 플랑크톤)는 대부분의 해양 먹이 사슬의 먹이 기반을 제공한다. 그러나 매우 높은 밀도(조류 번성)에서는 물을 변색시키거나 다른 생명체와 경쟁, 독성 유발, 질식등을 통해 해를 끼칠 수 있다.
9. 1. 수생 생태계
조류는 수생 생태계에서 중요한 역할을 한다. 물에 떠다니며 사는 미세한 조류(식물성 플랑크톤)는 대부분의 해양 먹이 사슬의 기반을 제공한다.[88]
하지만, 매우 높은 밀도(조류 번성)에서는 물색을 변하게 하고, 다른 생명체와 경쟁하거나 독성을 유발하거나, 질식시키는 등 문제를 일으킬 수 있다.
호수나 저수지에 조류가 많이 번성하면 녹조 현상이 일어난다.[122] 바다에서는 인, 질소가 많아지면 적조 현상이 발생한다.[123] 적조는 엽록소 ''a''/''c''를 가진 규조류, 라피드 조류, 와편모조류가 대량 발생하여 바닷물이 붉게 보이는 현상이다. 담수에서는 남조류나 녹조류가 늘어나 물이 녹색의 끈적한 상태가 되는 녹조 현상이 발생한다. 이러한 조류 번성은 어업이나 해산물 양식장에 피해를 주기도 한다.
조류는 다양한 수생 시스템의 오염을 감시하는 지표 생물로 사용될 수 있다.[91] 조류의 신진대사는 다양한 오염 물질에 민감하여 화학 오염 물질이 존재하면 조류 개체군의 종 조성이 변화할 수 있기 때문이다.[91]
9. 2. 지표 생물
조류는 다양한 수생 시스템의 오염을 감시하는 지표 생물로 사용될 수 있다.[91] 조류의 신진대사는 다양한 오염 물질에 민감하기 때문에, 화학 오염 물질이 존재하면 조류 개체군의 종 조성이 변화할 수 있다.[91] 이러한 변화를 감지하기 위해, 조류는 환경에서 채취하여 비교적 쉽게 실험실에서 유지할 수 있다.[91]9. 3. 다양한 서식 환경
조류는 수중, 육상, 공중을 포함한 다양한 환경에서 발견된다. 눈과 얼음 같은 특이한 환경에서도 발견되며, 해조류는 대부분 얕은 해양에서 자라지만, 일부 종은 매우 깊은 수심에서도 발견된다. 그린란드의 '암흑 지대'나 이탈리아 알프스의 빙하와 같이 극한 환경에서도 발견되는 종도 있다.[88][89][90]다양한 종류의 조류는 수생 생태계에서 중요한 역할을 한다. 미세한 형태의 조류(식물성 플랑크톤)는 해양 먹이 사슬의 기반을 제공하며, 높은 밀도에서는 물을 변색시키거나 다른 생명체에 해를 끼칠 수 있다. 조류는 수생 시스템의 오염을 감시하는 지표 생물로 사용될 수 있다.[91]
서식지를 기준으로 조류는 다음과 같이 분류될 수 있다.[94]
| 서식지 | 설명 |
|---|---|
| 수생 식물 | 식물성 플랑크톤, 저서 생물, 해양, 담수, 정수역, 흐름[92] |
| 육상 식물 | 육상 |
| 공중 | 반공중[93] |
| 암생 식물 | 암생 |
| 염생 식물 | 염생 (또는 광염성) |
| 사니질생물 | 사니질 |
| 고온성 미생물 | 고온성 |
| 저온성 미생물 | 저온성 |
| 착생 생물 | 착생식물, 착생동물 |
| 공생체 | 내생식물, 내생동물 |
| 기생성 | 기생 |
| 석회질 | 석회성 |
| 지의류성 | 조류 공생체 |
대부분은 담수나 해수와 같은 수권에 서식하지만, 토양이나 육상에서 기생조류로 생활하는 것도 있다. 바다에 서식하는 것은 해조, 담수에 서식하는 것은 담수조류 또는 육수조류라고 한다.
소형 조류는 수권에서 식물 플랑크톤으로서 1차 생산자 역할을 하며, 돌 등에 부착된 것은 부착조류라고 불린다. 극지방의 빙상이나 빙중에는 빙설조류(스노우 알지), 유빙 밑면 등에는 해빙조류(아이스 알지)가 존재하며, 섭씨 40℃ 이상의 온천 환경에 서식하는 온천조류도 있다.
대형 해산 조류는 해조류라고 불리며, 조간대에서 깊은 곳까지 생육하며 숲과 같은 양상을 띠기도 한다. 암초 해안에 많으며 생산자, 동물의 의지처, 산란 장소, 치어 은신처 등 다양한 역할을 한다. 담수에서는 대형 조류가 드물다.
조류 중에는 다른 생물과의 공생 관계를 가지는 것도 있다. 지의류를 구성하는 균류와 공생하는 녹조류, 남조류, 자포동물(해파리, 산호 등)과 공생하는 와편모조류, 원색동물(멍게)과 공생하는 남조류 등이 있다.
10. 인간과의 관계
조류는 인간과 다양한 방식으로 상호 작용한다.
식품 및 산업적 이용
- 식품: 김, 미역, 다시마 등 다양한 해조류가 식용으로 사용된다. 중국에서는 70종 이상, 일본에서는 20종 이상의 조류를 소비하며,[103] 아일랜드에서는 덜스, 칠레에서는 코차유요를 섭취한다.[104] 한국에서는 청태를 김 제조에 사용한다.[105]
- 미세 조류 오일 (Algal oil): 채식주의자를 위한 오메가3 공급원으로 사용되며, 불포화 지방산이 풍부하여 영양 보조 식품으로도 판매된다.
- 비료: 해조류는 수 세기 동안 비료로 사용되어 왔으며,[101] 오늘날에는 비료, 토양 개량제, 가축 사료 등 다양한 방법으로 사용된다.[102]
- 아가: 홍조류에서 추출한 젤라틴질 물질로, 미생물 배양 배지로 사용된다.
- 알긴산(알지네이트): 갈조류에서 추출되며, 식품 겔화제, 의료용 드레싱, 생명공학 분야에서 세포 캡슐화 및 세포 고정을 위한 생체 적합성 매체로 사용된다.[1] 분자 요리에서도 겔화 특성을 활용한다.[1]
- 에너지원: 조류 기반 연료는 단위 면적당 많은 바이오매스를 생산할 수 있어 큰 기대를 받고 있으며,[98][99] 2025년까지 조류 기반 바이오 연료의 손익분기점이 발생할 것으로 추정된다.[100]
- 오염 제어: 조류는 하수 처리,[107] 농장 유출수에서 비료 포획, 수족관 및 연못 여과[108][109] 등에 사용될 수 있다. 조류 스크러버는 가축 분뇨에서 질소 및 인 유출을 줄이는 데 효과적이다.[110]
- 고분자: 조류로부터 다양한 고분자를 만들 수 있으며, 특히 바이오플라스틱 제조에 유용하다.[111] 플립플롭[112], 서핑 보드[113] 등에 사용되는 조류 고분자가 상업적으로 생산되고 있다.
- 생물 정화(Bioremediation): 조류 ''스티코코쿠스 바실라리스(Stichococcus bacillaris)''는 고고학 유적지에서 사용되는 실리콘 수지를 생분해하는 것으로 알려져 있다.[114]
- 색소: 조류가 생산하는 천연 색소(카로티노이드, 클로로필)는 화학 염료 및 착색제의 대안으로 사용될 수 있다.[115]
한국은 전통적으로 김, 미역, 다시마 등 해조류를 즐겨 먹는 식문화를 가지고 있으며, 독도 주변 해역은 다양한 해조류가 풍부하게 서식하는 곳으로 생태적 중요성이 매우 크다.
10. 1. 문화적 연관성
고전 중국어에서 藻|짜오중국어라는 단어는 '조류'와 (관료 출신 문인들의 겸손한 전통에 따라) '문학적 재능'을 의미하는 데 사용되었다.[1] 베이징의 이화원 옆 쿤밍 호에 있는 세 번째 섬은 조감당도(藻鑒堂島)로 알려져 있으며, 이는 동시에 '조류 관람 홀 섬'과 '문학적 재능을 되돌아보는 홀 섬'을 의미한다.[1]한국은 전통적으로 김, 미역, 다시마 등 해조류를 즐겨 먹는 식문화를 가지고 있다. 특히, 독도 주변 해역은 다양한 해조류가 풍부하게 서식하는 곳으로 생태적 중요성이 매우 크다.
10. 2. 조류 배양
조류 배양은 양식업을 통해 식용 해조류를 생산하거나, 바이오 연료 생산, 폐수 처리, 이산화탄소 포집 등 다양한 목적으로 이루어진다.10. 2. 1. 해조류 양식 (Seaweed farming)
조류 양식(Algaculture), 해조류 양식(Seaweed farming) 등 양식업으로 이루어지는 경우가 있다.해조류에는 식용으로 사용되는 것이 꽤 있다.
- 다시마: 참다시마(''Laminaria japonica'') 등.
- 미역: ''Undaria pinnatifida''.
- 김: 방사무늬김(''Pyropia tenera'')이나 참김(''Pyropia yezoensis'') 등, 원시홍조강 우뭇가사리과의 김속이 재료로 사용된다.
- 파래: 녹조류 파래과 파래속의 조류.
- 우뭇가사리: 우뭇가사리과의 해조류 총칭으로, 주로 참우뭇가사리(''Gelidium crinale'')가 사용된다. 한천이나 묵의 재료.
- 미세 조류 오일 (Algal oil): 채식주의자의 오메가3으로 사용된다. 불포화 지방산이 풍부하며, 영양 보조 식품으로도 판매되고 있다. 마이크로 알지 오일, 알갈 오일이라고도 불린다.
10. 2. 2. 조류 생물 반응기 (Algal bioreactors)
조류 생물 반응기는 바이오 연료 생산, 폐수 처리, 이산화탄소(CO₂) 포집 등 다양한 목적으로 활용된다.- 바이오 연료 생산: 조류는 높은 성장률과 지질 함량을 가지고 있어 바이오 디젤, 바이오 에탄올 등 바이오 연료 생산에 유용한 원료로 사용된다.
- 폐수 처리: 조류는 폐수 속의 질소, 인 등 오염 물질을 흡수하여 성장하므로, 폐수 처리 비용을 절감하고 수질 개선에 기여할 수 있다.
- 이산화탄소(CO₂) 포집: 조류는 광합성을 통해 이산화탄소를 흡수하고 유기물로 전환하므로, 대기 중 이산화탄소 농도를 줄이는 데 기여할 수 있다.
10. 3. 이용
조류는 다양한 방식으로 이용된다.- 식품: 많은 국가에서 조류를 식품으로 섭취한다.
- 중국에서는 70종 이상, 일본에서는 20종 이상의 조류를 소비한다.[103]
- 아일랜드에서는 덜스를, 칠레에서는 코차유요를 섭취한다.[104]
- 한국에서는 청태를 김 제조에 사용한다.[105]
- 해조류: 다시마, 미역, 김, 파래, 우뭇가사리 등 다양한 해조류가 식용으로 사용된다.
- 담수 조류: 수이제지노리와 같은 담수산 남조류도 식용으로 사용되며, 메콩강에서는 실말이 Kaipen|카이펜영어 등으로 가공되어 식용으로 사용된다.
- 미세 조류 오일 (Algal oil): 채식주의자를 위한 오메가3 공급원으로 사용되며, 불포화 지방산이 풍부하여 영양 보조 식품으로도 판매된다.
- 비료: 해조류는 수 세기 동안 비료로 사용되어 왔으며,[101] 오늘날에는 비료, 토양 개량제, 가축 사료 등 다양한 방법으로 사용된다.[102]
- 아가: 홍조류에서 추출한 젤라틴질 물질로, 미생물 배양 배지로 사용된다.
- 알긴산(알지네이트): 갈조류에서 추출되며, 식품 겔화제, 의료용 드레싱, 생명공학 분야에서 세포 캡슐화 및 세포 고정을 위한 생체 적합성 매체로 사용된다.[1] 분자 요리에서도 겔화 특성을 활용한다.[1]
- 에너지원: 조류 기반 연료는 단위 면적당 많은 바이오매스를 생산할 수 있어 큰 기대를 받고 있다.[98][99] 2025년까지 조류 기반 바이오 연료의 손익분기점이 발생할 것으로 추정된다.[100]
- 오염 제어: 조류는 하수 처리,[107] 농장 유출수에서 비료 포획, 수족관 및 연못 여과[108][109] 등에 사용될 수 있다. 조류 스크러버는 가축 분뇨에서 질소 및 인 유출을 줄이는 데 효과적이다.[110]
- 고분자: 조류로부터 다양한 고분자를 만들 수 있으며, 특히 바이오플라스틱 제조에 유용하다.[111] 플립플롭[112], 서핑 보드[113] 등에 사용되는 조류 고분자가 상업적으로 생산되고 있다.
- 생물 정화(Bioremediation): 조류 ''스티코코쿠스 바실라리스(Stichococcus bacillaris)''는 고고학 유적지에서 사용되는 실리콘 수지를 생분해하는 것으로 알려져 있다.[114]
- 색소: 조류가 생산하는 천연 색소(카로티노이드, 클로로필)는 화학 염료 및 착색제의 대안으로 사용될 수 있다.[115]
- 안정제: 카라기난은 홍조류의 일종인 ''크리스푸스 연골''에서 추출되며, 유제품의 안정제로 사용된다.[1]
10. 3. 1. 아가 (Agar)
아가는 홍조류에서 추출한 젤라틴질 물질로, 여러 가지 상업적 용도로 사용된다.[95] 대부분의 미생물은 아가를 소화할 수 없기 때문에 세균과 곰팡이를 배양하는 데 좋은 배지이다.10. 3. 2. 알긴산 (Alginates)
알긴산(알지네이트)은 갈조류에서 추출된다. 음식의 겔화제에서 의료용 드레싱에 이르기까지 그 용도가 다양하다. 알긴산은 생명공학 분야에서 세포 캡슐화 및 세포 고정을 위한 생체 적합성 매체로도 사용되어 왔다. 분자 요리에서도 겔화 특성을 활용하여 풍미 전달체로 사용된다.[1]뉴멕시코에서는 알긴산염 추출과 전복 사료를 위해 매년 약 90718500.00kg~약 154221450.00kg의 ''매크로시스티스''가 수확된다.[1]
10. 3. 3. 에너지원 (Energy source)
장기적으로 바이오 연료가 경쟁력을 갖추고 정책의 변동적인 지원으로부터 독립하기 위해서는 화석 연료의 비용 수준과 같거나 이를 능가해야 한다. 조류 기반 연료는 다른 형태의 바이오매스보다 단위 면적당 더 많은 바이오매스를 1년 안에 생산할 수 있는 잠재력과 직접적으로 관련이 있어 큰 기대를 받고 있다.[98][99] 조류 기반 바이오 연료의 손익분기점은 2025년까지 발생할 것으로 추정된다.[100]10. 3. 4. 비료 (Fertilizer)
해초는 수 세기 동안 비료로 사용되어 왔다. 16세기 조지 오웬 오브 헨리스는 남웨일스의 부유 해초에 대해 다음과 같이 기록했다.[101]
They often gather this kind of ore and lay it in great heaps, where it heats and rots, and in rotting it putrefies a strong and loathsome smell. After it is rotten, they spread it like dung on the land, and from it grows good corn, especially barley... After a spring tide or great waves in the spring, they carry it in sacks on horseback for three, four, or five miles and spread it on the land, which makes the land much better for corn and grass.|그들은 종종 이런 종류의 광물을 모아 큰 더미에 쌓아두는데, 거기서 열을 받아 썩으면서 강력하고 혐오스러운 냄새가 난다. 썩은 후에는 거름처럼 땅에 뿌리고, 거기서 좋은 곡물, 특히 보리가 자란다. 봄철의 조수나 큰 파도가 지나간 후에는 말 등에 자루를 싣고 3, 4, 5마일을 운반하여 땅에 뿌리는데, 이것은 곡물과 풀을 위해 땅을 훨씬 더 좋게 한다.영어
오늘날, 해조류는 비료, 토양 개량제, 가축 사료 등 여러 가지 방법으로 사용된다.[102] 수생 및 미세 종은 맑은 탱크 또는 연못에서 배양 및 수확되거나, 연못을 통해 펌핑된 폐수를 처리하는 데 사용된다. 대규모 조류 배양은 일부 지역에서 중요한 양식 유형이다. 마엘은 일반적으로 토양 개량제로 사용된다.
10. 3. 5. 식품 (As food)
조류는 많은 국가에서 식품으로 사용된다. 중국은 70종 이상의 조류를 소비하며, 여기에는 채소로 간주되는 시아노박테리아인 파차이가 포함된다. 일본은 김과 아오노리와 같은 20종 이상의 조류를 소비한다.[103] 아일랜드는 덜스, 칠레는 코차유요를 소비한다.[104] 한국에서는 청태가 김을 만드는 데 사용된다.[105]
; 해조류
해조류에는 식용으로 사용되는 것이 꽤 있다.
- 다시마: 참다시마(''Laminaria japonica'') 등.
- 미역: ''Undaria pinnatifida''.
- 김: 방사무늬김(''Pyropia tenera'')이나 참김(''Pyropia yezoensis'') 등, 원시홍조강 우뭇가사리과의 김속이 재료로 사용된다.
- 파래: 녹조류 파래과 파래속의 조류.
- 우뭇가사리: 우뭇가사리과의 해조류 총칭으로, 주로 참우뭇가사리(''Gelidium crinale'')가 사용된다. 한천이나 묵의 재료.
- 미세 조류 오일 (Algal oil): 채식주의자의 오메가3으로 사용된다. 불포화 지방산이 풍부하며, 영양 보조 식품으로도 판매되고 있다. 마이크로 알지 오일, 알갈 오일이라고도 불린다.
; 담수 조류 (강 조류 등)
- 수이제지노리 등의 담수산 남조류도 식용으로 사용된다.
- 메콩강에서는 실말(학명: Cladophora glomerata (Linnaeus) Kuetzing, 현지 명칭: 카이)가 Kaipen|카이펜영어 등으로 가공되어 식용으로 사용된다.
일부 조류의 오일에는 높은 수준의 불포화 지방산이 함유되어 있다. 채식주의와 비건에서 선호하는 일부 종류의 조류에는 장쇄, 필수 오메가-3 지방산인 도코사헥사엔산 (DHA)과 에이코사펜타엔산 (EPA)이 들어 있다.[106] 어유에는 오메가-3 지방산이 들어 있지만, 원래는 조류(특히 미세조류)가 그 원천이며, 조류는 요각류와 같은 해양 생물이 섭취하고 먹이 사슬을 통해 전달된다.[106]
조류 양식(Algaculture), 해조류 양식(Seaweed farming) 등 양식업으로 이루어지는 경우가 있다.
10. 3. 6. 오염 제어 (Pollution control)
하수는 조류로 처리하여[107], 그렇지 않으면 필요했을 유독 화학 물질의 대량 사용을 줄일 수 있다. 조류는 농장의 유출수에서 비료를 포획하는 데 사용할 수 있으며, 이후 수확한 농축된 조류는 비료로 사용할 수 있다. 수족관과 연못은 조류 스크러버라고도 불리는 장치를 사용하여 물 속의 영양분을 흡수하는 방식으로 조류를 이용해 여과할 수 있다.[108][109]미국 농업 연구청 과학자들은 수평 조류 스크러버, 즉 조류 잔디 스크러버(ATS)를 사용하여 가축 분뇨에서 질소 유출의 60~90%, 인 유출의 70~100%를 포획할 수 있음을 발견했다. 과학자들은 조류 군체가 형성될 수 있는 얕은 약 30.48m 길이의 나일론 그물로 구성된 ATS를 개발하고 3년 동안 그 효능을 연구했다. 그 결과 조류가 농경지에서 유출되는 영양분을 줄이고 강, 시내, 그리고 바다로 유입되는 물의 질을 향상시키는 데 쉽게 사용될 수 있음을 발견했다. 연구자들은 ATS에서 영양분이 풍부한 조류를 수집하여 건조시키고 유기 비료로서의 잠재력을 연구했다. 그 결과 오이와 옥수수 묘목이 ATS 유기 비료를 사용했을 때 상업용 비료를 사용했을 때와 마찬가지로 잘 자랐다.[110] 조류 스크러버는 기포식 상향류 또는 수직 폭포식으로 사용하여 현재 수족관과 연못을 여과하는 데에도 사용되고 있다.
10. 3. 7. 고분자 (Polymers)
조류로부터 다양한 고분자를 만들 수 있으며, 특히 바이오플라스틱 제조에 유용하게 사용될 수 있다. 여기에는 하이브리드 플라스틱, 셀룰로스 기반 플라스틱, 폴리락트산, 바이오폴리에틸렌 등이 있다.[111] 몇몇 회사들은 플립플롭[112]과 서핑 보드[113] 등에 사용되는 조류 고분자를 상업적으로 생산하기 시작했다.10. 3. 8. 생물 정화 (Bioremediation)
조류 ''스티코코쿠스 바실라리스(Stichococcus bacillaris)''는 고고학 유적지에서 사용되는 실리콘 수지를 생분해하는 것으로 관찰되었다.[114]10. 3. 9. 색소 (Pigments)
조류가 생산하는 천연 색소(카로티노이드, 클로로필)는 화학 염료 및 착색제의 대안으로 사용될 수 있다.[115] 특정 색소의 존재와 농도 비율은 분류군에 따라 다르다. 따라서 고성능 액체 크로마토그래피 등의 분석 방법을 사용하면 해수 샘플 내 자연 조류 개체군의 분류학적 구성과 상대적 풍부도에 대한 통찰력을 얻을 수 있다.[116][117]10. 3. 10. 안정제 (Stabilizing substances)
카라기난은 홍조류의 일종인 ''크리스푸스 연골''에서 추출되며, 유제품의 안정제로 사용된다.[1]참조
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한솔아카데미
2016
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