발아
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1. 개요
발아는 씨앗, 포자, 꽃가루 등이 생장을 시작하는 과정을 의미한다. 종자 발아는 씨앗 속의 식물이 묘목으로 자라는 것이며, 내부 및 외부 조건에 따라 영향을 받는다. 주요 외부 요인으로는 온도, 물, 산소, 빛 등이 있으며, 내부적으로는 휴면 상태가 발아에 영향을 미친다. 꽃가루 발아는 수분 후 꽃가루가 꽃가루관을 형성하여 수정에 이르는 과정이며, 자가불화합성으로 인해 자가 수분을 방지하기도 한다. 포자 발아는 균류, 조류, 선태식물 등에서 휴면 포자가 생장을 시작하는 것을 의미하며, 세균의 포자 발아는 불리한 환경에서 형성된 포자가 적합한 조건에서 다시 세균으로 성장하는 것을 의미한다. 발아는 농업, 환경 복원, 식품 생산 등 다양한 분야에서 연구되고 활용된다.
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2. 종자 발아
thumb'' 발아 씨앗]]
종자 발아는 내부 및 외부 조건에 모두 의존한다. 가장 중요한 외부 요인으로는 적절한 온도, 물, 산소 또는 공기, 때로는 빛 또는 어둠이 있다.[11] 다양한 식물은 성공적인 씨앗 발아를 위해 서로 다른 변수를 필요로 한다. 이는 종종 개별 씨앗 품종에 따라 다르며 식물의 자연 서식지의 생태 조건과 밀접하게 관련되어 있다. 일부 씨앗의 경우, 씨앗 형성 동안의 환경 조건에 따라 미래의 발아 반응이 영향을 받는데, 이러한 반응은 대부분 씨앗 휴면의 유형이다.
종자의 발아는 종자가 물을 흡수하여, 배 조직의 일부인 유근(나중에 뿌리가 되는 기관)이 종피를 뚫고 나타날 때까지의 일련의 과정을 거쳐 이루어진다.[26] 발아에 의해 발생한 어린 식물을 묘라고 한다. 토양에 있는 종자는, 나중에 줄기가 될 배축이 흙을 밀어 올려 지상에 나타나는데, 그 때 어린 싹이 손상되지 않도록 정단이 갈고리 모양으로 되어 어린 싹을 보호한다.[27] 또한 발아 과정 중에는 어린 싹이 종피에 싸여 있다. 싹이 지상에 나온 후, 갈고리 모양이었던 부분은 곧게 뻗어 어린 싹이 떡잎이 된다. 싹에서 종피가 떨어지는 시기는 두 가지가 있는데, 지상에 싹을 낸 후에 탈락하는 지상성 묘와, 지하에서 이미 어린 싹이 종피에서 떨어지는 지하성 묘가 있다.
외견상으로는, 어린 뿌리가 종피를 뚫고 나타나거나, 또는 토양에서 싹 또는 뿌리가 나타나는 단계에서 종자가 발아한 것으로 인식할 수 있지만, 실제로는 그 단계에 이르기까지 종자의 성숙이나 휴면 등, 종자 내부에서 복잡한 생리학적 변화를 거친다. 일반적으로, 그러한 생리학적 과정을 거친 후, 환경 조건(빛, 수분, 온도 등)이 적절하면 종자는 발아하지만, 외부 환경 외에도, 다른 생물에 의한 포식 등이 발아에 큰 영향을 미치는 경우도 있다.
토양 교란은 이미 토양에 있는 씨앗을, 씨앗의 깊이나 너무 빽빽한 토양으로 인해 이전에 발아가 억제되었을 수 있는 환경 요인의 변화에 노출시켜 왕성한 식물 성장을 초래할 수 있다. 이것은 매장 후 묘지에서 자주 관찰된다.[1]
농업과 원예에서 '''발아율'''은 특정 식물 종, 품종 또는 종자 로트(lot)의 종자가 주어진 기간 동안 얼마나 발아할 가능성이 있는지를 설명한다. 이는 발아 시간 경과를 측정한 것으로, 일반적으로 백분율로 표시된다. 예를 들어, 85% 발아율은 100개의 종자 중 약 85개가 주어진 발아 기간 동안 적절한 조건에서 발아할 가능성이 있음을 나타낸다.[1] 종자 발아율은 종자 유전자 조성, 형태학적 특징 및 환경적 요인에 의해 결정된다. 발아율은 주어진 면적이나 원하는 식물 수를 위해 필요한 종자 수를 계산하는 데 유용하다. 종자 생리학자 및 종자 과학자에게 "발아율"은 파종 시점부터 발아 과정이 완료되는 데 걸리는 시간의 역수이다. 반면에, 집단(즉, 종자 로트)에서 발아를 완료할 수 있는 종자의 수를 '''발아 능력'''이라고 한다.
종자 발아는 위에 제시된 조건이 갖춰진다고 해서 반드시 발아하는 것은 아니며, 다른 생물의 활동에 의해 발아가 촉진되거나 억제되는 경우도 있다.
예를 들어, 동물에 의한 과실 섭취는 종자 발아율을 변화시키는 것으로 알려져 있다. 과실을 먹는 조류나 포유류는 소화관 내에서 과실만을 소화하고 종자를 배출하는데,[78] 그 과정에서 종피에 상처가 생기는 등으로 인해 섭취되지 않은 종자보다 섭취된 종자가 발아율이 상승하는 경우가 있다.[79] 또한 과육에는 종자 발아를 억제하는 물질이 포함되어 있다고 생각되며,[80] 과육의 섭취 또는 토양 생물 등에 의한 분해가 발아율을 상승시키고 있는 것으로 생각된다.[81] 또한 섭취나 분해에 의해 과육이 제거되지 않으면 종자의 사망률이 높아지는 경우도 보고되고 있다.[82]
또한, 식물의 뿌리 등에서 분비되는 화학 물질(알렐로케미컬, 타감 작용 물질)에 의해, 그 식물 근처에 있는 다른 식물의 종자 발아가 억제되는 경우도 있다(알레로파시).[83] 알렐로케미컬의 예로는, 앱시스산을 방출하여 종자의 발아, 생육을 일시적으로 저해하는 테르페노이드[84], 호장근이 가진 강력한 발아 저해 작용을 가진 나프토퀴논[85] 등이 있다. 다만, 그러한 화학 물질에 의해 동종의 식물 종자 발아가 저해되는 경우는 자가 중독(자기 중독)이라고 하여 알렐로파시와 구별된다.
기생 식물의 발아에는, 생육에 적합한 환경 조건 외에 숙주의 존재가 발아에 영향을 미친다. 예를 들어 뿌리 기생성 식물인 스트리가(''Striga spp.'')에서는, 숙주의 존재와 적합한 환경 조건이 갖춰졌음을 감지하면 에틸렌 생합성이 일어나, 발아가 촉진되는 기구를 갖는다.[86]
빛은 발아 과정을 자극하는 환경적 요인일 수 있다. 씨앗은 발아하기에 완벽한 시기를 결정할 수 있어야 하며, 환경적 신호를 감지하여 이를 수행한다. 발아가 시작되면 성숙 과정 동안 축적된 저장 영양소가 소화되기 시작하여 세포 확장과 전반적인 성장을 지원한다.[21] 빛에 의해 자극되는 발아에서 피토크롬 B(PHYB)는 발아 초기 단계를 담당하는 광수용체이다. 적색광이 존재할 때 PHYB는 활성 형태로 변환되어 세포질에서 핵으로 이동하며, 여기서 PIF1의 분해를 상향 조절한다. PIF1은 지베렐린(GA)의 합성을 억제하는 단백질의 발현을 증가시켜 발아를 부정적으로 조절한다.[22] 발아를 촉진하는 또 다른 요인은 HFR1이며, 빛 속에서 어떤 방식으로 축적되어 PIF1과 비활성 이량체를 형성한다.[23]
일산화 질소(NO)도 이 경로에서 역할을 한다. NO는 PIF1 유전자 발현을 억제하고 HFR1을 어떤 방식으로 안정화하여 발아 시작을 지원하는 것으로 생각된다.[21] NO는 압세스산(ABA)의 감수성을 감소시킬 수 있다.[24] GA와 ABA의 균형이 중요하다. ABA 수치가 GA보다 높으면 종자가 휴면 상태가 되고, GA 수치가 높으면 종자가 발아한다.[25]
2. 1. 발아의 유형
발아는 씨앗 속 식물이 묘목 형태로 자라나는 것이며, 근경과 유아(어린 싹)이 나오면서 씨앗의 대사 기작이 재활성화되는 과정이다. 관다발 식물 씨앗은 수컷과 암컷 배우자의 결합 후 열매나 구과에서 생성되는 작은 덩어리이며, 완전히 발달된 씨앗에는 배(胚)와 양분 저장고가 들어 있다. 휴면 씨앗은 특정 자극이 있어야 발아한다.
씨앗 발아는 내부 및 외부 조건에 영향을 받는다. 중요한 외부 요인에는 온도, 물, 산소, 빛 또는 어둠이 있다. 식물마다 발아에 필요한 조건이 다르며, 이는 자연 서식지의 생태 조건과 관련이 깊다.
식물에서 씨앗에서 처음 나오는 부분은 배(胚) 근(주근)이며, 묘목을 고정하고 물을 흡수한다. 이후 배 줄기가 나오는데, 자엽(씨앗 잎), 하배축(자엽 아래 줄기), 상배축(자엽 위 줄기)으로 구성된다.
외떡잎식물 씨앗에서 배아의 배축과 자엽은 유근초와 유엽초로 덮여 있다. 유근초가 먼저 자라고, 유엽초가 땅 위로 밀려 올라가 잎이 나온다.
종자 발아는 종자가 물을 흡수하여 유근(뿌리가 되는 기관)이 종피를 뚫고 나올 때까지의 과정이다[26]. 발아로 생긴 어린 식물을 묘라고 한다. 토양 속 종자는 배축이 흙을 밀고 올라올 때 어린 싹을 보호하기 위해 정단이 갈고리 모양을 하고 있다[27]. 싹이 지상에 나온 후 갈고리 모양은 곧게 펴지고 떡잎이 된다.
겉으로 보기에는 어린 뿌리가 종피를 뚫고 나오거나 흙에서 싹, 뿌리가 나오는 단계에서 발아한 것으로 보이지만, 실제로는 종자 내부에서 성숙, 휴면 등 복잡한 생리학적 변화를 거친다. 이러한 생리적 과정을 거친 후, 빛, 수분, 온도 등의 환경 조건이 적절하면 발아하지만, 외부 환경 외에도 다른 생물에 의한 포식 등이 영향을 주기도 한다.
2. 1. 1. 지상 발아 (Epigeal Germination)
지상 발아(또는 지상 발아)는 발아가 지상에서 일어난다는 것을 나타내는 식물학 용어이다. 지상 발아에서 하배축이 신장되어 갈고리를 형성하여 자엽과 정단 분열 조직을 토양을 밀어내는 대신 잡아당긴다.[11] 일단 표면에 도달하면, 그것은 펴지고 자엽과 자라는 묘목의 싹 끝을 공중으로 끌어올린다. 콩, 타마린드 및 파파야는 이와 같은 방식으로 발아하는 식물의 예이다.[11] 싹에서 종피가 떨어지는 시기는 두 가지가 있는데, 지상에 싹을 낸 후에 탈락하는 지상성 묘(epigeal germination)가 그중 하나이다.[27]
2. 1. 2. 지하 발아 (Hypogeal Germination)
식물에서 씨앗에서 처음 나오는 부분은 배(胚) 근으로, 배(胚) 근 또는 주근이라고 한다. 이 뿌리는 묘목이 땅에 고정되어 물을 흡수하기 시작하도록 한다. 뿌리가 물을 흡수한 후, 배(胚) 줄기가 씨앗에서 나온다. 이 줄기는 자엽(씨앗 잎), 자엽 아래의 줄기 부분 (하배축), 자엽 위의 줄기 부분 (상배축)의 세 부분으로 구성된다.[11]
지하 발아에서는 상배축이 신장되어 갈고리를 형성한다. 이 유형의 발아에서 떡잎은 지하에 머물며 결국 분해된다. 예를 들어, 완두, 병아리콩, 망고는 이런 방식으로 발아한다.[12]
싹에서 종피가 떨어지는 시기는 두 가지가 있는데, 지상에 싹을 낸 후에 탈락하는 지상성 묘와, 지하에서 이미 어린 싹이 종피에서 떨어지는 지하성 묘가 있다. 지하 발아는 후자의 경우이다.
2. 2. 발아의 조건
씨앗의 발아에는 여러 조건이 필요하다. 발아는 내부 조건과 외부 환경 조건에 모두 영향을 받는다.2. 2. 1. 종자 성숙
종자는 발아 능력을 갖추려면 일반적으로 일정 기간의 성숙 과정이 필요하다. 이 기간은 종에 따라 다르며, 형태적으로 미숙해 보이는 단계에서도 발아 능력을 갖는 식물(벼과 등)이 있는가 하면, 형태적으로는 성숙해 보여도 일정 기간이 지나야 발아 능력을 얻는 식물(박과, 가지과 등)도 있다.[28] 종자 발육과 발아 능력 획득에 대한 많은 연구가 이루어졌으며,[29] 예를 들어 상추 종자는 개화 후 8일이면 발아 능력을 갖추고 10~12일 후에는 발아율이 매우 높아진다고 알려져 있다.[30] 반면 탱자처럼 개화 후 90~100일이 지나야 발아 능력을 얻고 120~130일 후에 높은 발아율을 보이는, 성숙이 늦은 종도 있다.[31]
종자의 성숙 과정은 크게 세 단계로 나눌 수 있다.[32]
| 단계 | 설명 |
|---|---|
| 등숙 | 개화, 수분 후 과실이 채취될 때까지의 기간으로, 종자의 형태 형성이 진행되고, 지질,[33] 전분,[34] 단백질[35] 등의 저장 물질 축적, 함수량 감소, 휴면 유도 등이 일어난다. 이 과정에서 옥신, 지베렐린, 사이토키닌 등의 식물 호르몬의 급격한 증감이 나타나며, 등숙 과정이 끝날 무렵에는 농도가 감소한다.[36] |
| 후숙 | 일반적으로 과실이 채집된 날부터 종자가 채집될 때까지의 기간으로, 추가적인 저장 물질 축적 및 발육이 진행된다.[37] 충분한 등숙 기간을 거친 경우에는 후숙 기간 없이도 양호한 발아율을 보이는 경우가 많다. 후숙 기간의 발육량은 온도 등에 크게 영향을 받으며, 저온보다 고온에서 발육이 더 진행된다.[38] |
| 후숙 (추가 과정) | 후숙 후에도 발아 능력을 얻지 못하는 종자가 발아 가능해지기 위해 거치는 과정이다.[39] 배의 형태 형성 및 비대 성장이 일어나 형태적으로 성숙함으로써 발아 능력을 얻지만, 개화부터 종자 채취까지의 일수에 따라 후숙 과정에서 얻을 수 있는 발아 능력의 정도가 크게 달라진다.[40] 예를 들어 꽈리는 개화 후 70일이 지난 후 채취한 종자와 50~60일이 지난 후 채취한 종자 중 후자가 더 긴 후숙 기간을 거쳐야 높은 발아율을 보인다.[41] |
2. 2. 2. 휴면 (Dormancy)
thumb 곡물]]일부 살아있는 종자는 휴면 상태로, 발아하기 전에 더 많은 시간이나 특정 환경 조건에 노출되어야 한다. 종자 휴면은 배아 내부와 같이 종자의 여러 부분에서 기인할 수 있으며, 다른 경우에는 종피가 관련된다. 휴면 타파는 종종 휴면 타파 신호에 의해 시작되는 막의 변화를 수반한다. 이것은 일반적으로 수화된 종자 내에서만 발생한다.[5] 종자 휴면에 영향을 미치는 요인에는 발아를 억제하는 특정 식물 호르몬, 특히 압시스산과 종자 휴면을 종료시키는 지베렐린의 존재가 있다. 양조에서 보리 종자는 보리 맥아 생산을 위해 균일한 종자 발아를 보장하기 위해 지베렐린으로 처리된다.[11]
종자가 발아력을 가지려면, 일반적으로 어느 정도의 성숙 기간이 필요하다. 성숙 기간이 얼마나 필요한지는 종에 따라 다르며, 형태적으로 미숙해 보이는 단계에서 이미 발아력을 가지는 식물(벼과 등)이나, 형태적으로는 성숙한 것처럼 보여도 그 후 일정 일수를 경과하지 않으면 발아력을 얻지 못하는 식물(박과, 가지과 등) 등이 있다.[28] 종자의 발육과 발아력 획득에 대해서는 많은 연구가 있으며[29], 예를 들어 상추 종자는 개화 후 8일이면 이미 발아력을 가지며, 10-12일 후에는 발아율이 매우 높아진다는 것이 알려져 있다.[30] 한편 탱자처럼 개화 후 90-100일이 지나야 발아력을 획득하고, 120-130일 후에 높은 발아율을 보이는, 성숙이 늦은 종도 알려져 있다.[31]
종자의 성숙 과정은 "등숙", "후숙", "후숙"의 세 가지 과정으로 크게 나눌 수 있다.[32] 등숙 과정은 개화, 수분 후 과실이 채취될 때까지의 기간을 의미하며, 그 기간 동안 종자의 형태 형성이 진행되고, 지질[33]이나 전분[34], 단백질[35] 등의 저장 물질의 축적 및 함수량 감소, 휴면 유도 등이 일어난다. 이 등숙 과정에서는 종자의 성장을 조절하는 물질인 옥신과 지베렐린, 사이토키닌 등의 급격한 증감이 보이며, 등숙 과정이 종료될 무렵에는 그들의 농도가 저하된다.[36]
후숙 과정은 일반적으로 과실이 채집된 날부터 종자가 채집될 때까지의 일수를 의미하며, 그 기간 동안 추가적인 저장 물질의 축적 및 발육이 진행된다.[37] 단, 충분한 등숙 기간을 거친 경우에는 후숙 기간이 없어도 양호한 발아율을 보이는 경우도 많다. 또한 후숙 기간의 발육량에는 온도 등이 크게 관계하며, 저온보다 고온에서 발육이 더욱 진행된다는 것이 알려져 있다.[38]
후숙 후에도 발아력을 얻지 못하는 종자는 발아가 가능해지기 위해 후숙 과정을 거쳐야 한다.[39] 후숙 과정에서는 배의 형태 형성 및 비대 성장이 일어나 형태적으로 성숙함으로써 발아력을 얻지만, 개화부터 종자 채취까지의 일수에 따라 후숙 과정에서 얻을 수 있는 발아력의 강도도 크게 다르다.[40] 예를 들어 꽈리에서는 개화 후 70일이 경과한 후 채취한 종자와 50-60일이 경과한 후 채취한 종자에서는 후자의 경우가 더 긴 후숙 기간을 거쳐야 높은 발아율을 보인다는 것이 알려져 있다.[41]
일부 종을 제외하고, 종자식물의 씨앗은 성숙을 거쳐 충분히 성숙하면 수분 함량이 적어지고, 씨앗 내의 대사 활성이 현저하게 억제된다.[42] 이 상태를 휴면이라고 하며, 생육 가능한 환경에서 확실하게 발아하기 위해 획득한 능력이라고 생각된다.[43] 특히 냉대나 온대의 씨앗은 씨앗이 생산되어 가을 무렵에 바로 발아하는 씨앗은 거의 없고, 대부분의 씨앗은 겨울의 저온에 의해 휴면이 해제된 후에야 발아할 수 있는 씨앗을 생산한다.[44] 이러한 휴면성을 가지는 것은, 서리나 저온, 건조와 같이 생육에 부적합한 환경인 가을부터 겨울에 발아하지 않고, 기온이 상승하여 생육에 적합한 봄에 발아하기 때문이다.
휴면 상태에 있는 씨앗은 배의 생장이 억제 또는 정지되므로, 발아가 일어나기 위해서는 먼저 휴면을 해제(타파)할 필요가 있다. 휴면을 해제하는 요인에는 다음과 같은 것들이 있다.
- 성숙 과정의 일부인 후숙 과정에 의해 휴면이 해제되는 것으로 알려져 있다.[45] 후숙 과정은 씨앗이 적합한 온도 조건 등이 갖춰진 환경에 놓이면 진행되며, 배의 비대 성장 및 발아 억제 물질인 앱시스산 등의 감소, 발아 촉진 물질의 증가 등이 일어난다.[46] 참고로 휴면성을 갖지 않는 씨앗은 후숙 과정을 갖지 않는 것으로 생각된다.
- 많은 씨앗은 저온 조건 하에서 일정 기간 놓이면 휴면이 해제된다 (춘화작용). 휴면 해제에 저온 처리를 필요로 하는 씨앗에서는 저온 조건에 놓이면 발아 억제 물질인 앱시스산이 감소하고, 발아 촉진 물질인 지베렐린 유사 물질이 증가하는 것으로 알려져 있다.[47]
- 벼나 피칸 등 고온 처리에 의해 휴면 각성이 촉진되는 예도 보고되고 있다.[48] 고온 처리에서는 발아 억제 물질의 분해 촉진 및 종피 조직의 변성에 의한 억제 물질의 씨앗 밖으로의 방출 촉진 등이 일어나는 것으로 추측된다.
- 특히 온대에서 생육하는 씨앗 중 휴면의 각성에 습층 처리(젖은 환경에 일정 기간 놓이는 것)가 필요한 씨앗을 갖는 것이 존재한다. 또한 이 처리를 저온 환경 하에서 행하는 경우 저온 습층 처리라고 하며, 많은 씨앗에서 휴면을 해제하는 요인으로 알려져 있다.[49]
- 씨앗 껍질이나 열매가 단단하고, 투수성이 없는 씨앗을 경실 씨앗이라고 하는데, 그러한 경실 씨앗은 종피가 부식되는 등의 방식으로 흡수성을 얻어야 휴면이 해제된다. 이러한 휴면을 경실 휴면이라고 한다. 실험적으로는 농황산 등에 의한 화학 처리, 혹은 줄칼 등에 의한 기계적인 종피 제거에 의해 타파하는 것이 가능하다.[50]
덧붙여, 휴면이 해제된 씨앗, 혹은 휴면성이 없는 씨앗이 발아에 부적합한 환경에 놓인 경우, 이차 휴면에 들어가, 그 후 발아에 적합한 환경에 놓여도 발아할 수 없게 되는 경우가 있다.
2. 2. 3. 외부 환경 요인
씨앗 발아는 내부 및 외부 조건에 모두 달려 있다. 가장 중요한 외부 요인으로는 적절한 온도, 물, 산소 또는 공기, 때로는 빛 또는 어둠이 있다.[11] 다양한 식물은 성공적인 씨앗 발아를 위해 서로 다른 변수를 필요로 한다. 이는 종종 개별 씨앗 품종에 따라 다르며 식물의 자연 서식지의 생태 조건과 밀접하게 관련되어 있다. 일부 씨앗의 경우, 씨앗 형성 동안의 환경 조건에 따라 미래의 발아 반응이 영향을 받는데, 이러한 반응은 대부분 씨앗 휴면의 유형이다.- '''물'''은 발아에 필요하다. 성숙한 씨앗은 종종 매우 건조하며 세포 대사와 성장을 재개하기 전에 씨앗의 건조 중량에 비해 상당한 양의 물을 흡수해야 한다. 대부분의 씨앗은 씨앗을 적시는 데 충분한 물이 필요하지만, 너무 많은 물은 필요하지 않다. 씨앗의 물 흡수는 흡수(imbibition)라고 하며, 이로 인해 씨앗 껍질이 부풀어 터지게 된다. 씨앗이 형성될 때, 대부분의 식물은 씨앗에 녹말, 단백질 또는 기름과 같은 양분 저장소를 저장한다. 이 양분 저장소는 자라는 배에 영양을 공급한다. 씨앗이 물을 흡수하면 이러한 저장된 음식 자원을 대사적으로 유용한 화학 물질로 분해하는 가수분해 효소가 활성화된다.[11] 묘목이 씨앗 껍질에서 나와 뿌리와 잎을 자라기 시작한 후, 묘목의 양분 저장소는 일반적으로 고갈된다. 이 시점에서 광합성은 지속적인 성장에 필요한 에너지를 제공하며 묘목은 이제 물, 영양소 및 빛을 지속적으로 공급받아야 한다.
- '''산소'''는 발아 씨앗의 대사에 필요하다.[2] 산소는 유산소 호흡에 사용되는데, 이는 묘목이 잎이 자랄 때까지 묘목의 주요 에너지원이다.[11] 산소는 대기 기체로 토양 기공 공간에서 발견된다. 씨앗이 토양 속 깊이 묻히거나 토양이 물에 잠기면 씨앗은 산소 부족을 겪을 수 있다. 일부 씨앗은 산소의 씨앗 유입을 막는 불투과성 씨앗 껍질을 가지고 있어 가스 교환과 환경으로부터의 물 흡수를 허용할 만큼 씨앗 껍질이 마모될 때까지 파괴되는 일종의 물리적 휴면을 일으킨다. 벼와 같은 소수의 식물에서 혐기성 발아가 물에 잠긴 조건에서 발생할 수 있다. 씨앗은 '스노클'처럼 작용하여 씨앗이 산소에 접근할 수 있도록 하는 속이 빈 집엽을 생성한다.[3]
- '''온도'''는 세포 대사 및 성장 속도에 영향을 미친다. 서로 다른 종의 씨앗과 심지어 같은 식물의 씨앗도 광범위한 온도 범위에서 발아한다. 씨앗은 종종 발아할 온도 범위를 가지고 있으며, 이 범위를 넘거나 밑돌면 발아하지 않는다. 많은 씨앗은 섭씨 16~24도(중앙 난방이 되는 집의 실온) 약간 위 온도에서 발아하지만, 다른 씨앗은 바로 어는점 이상에서 발아하고, 또 다른 씨앗은 따뜻함과 차가움 사이의 온도 변화에만 반응하여 발아한다. 일부 씨앗은 토양이 섭씨 4~24도일 때 발아하고, 일부 씨앗은 토양이 섭씨 24~32도일 때 발아한다. 일부 씨앗은 휴면을 깨기 위해 저온 노출(춘화처리)이 필요하다. 휴면 상태에 있는 일부 씨앗은 조건이 좋더라도 발아하지 않는다. 온도가 휴면을 끝내는 데 의존하는 씨앗은 일종의 생리적 휴면을 갖는다. 예를 들어, 겨울의 추위를 필요로 하는 씨앗은 가을에 물을 흡수하고 더 시원한 온도를 경험할 때까지 발아가 억제된다. 저온 층적은 발아를 촉진하는 빛 방출 전에 휴면을 유도하는 과정이다.[4] 섭씨 4도는 대부분의 저온 휴면 씨앗의 휴면을 끝내기에 충분히 차갑지만, 미나리아재비과와 다른 일부 그룹은 섭씨 -5도보다 더 차가운 조건이 필요하다. 일부 씨앗은 산불 동안 고온에 노출된 후에만 발아하여 씨앗 껍질이 갈라진다. 이는 일종의 물리적 휴면이다. 가장 흔한 일년생 채소는 최적 발아 온도가 섭씨 24~32도이지만, 많은 종(예: 무 또는 시금치)은 섭씨 4도 정도로 훨씬 낮은 온도에서도 발아할 수 있어 더 추운 기후에서도 씨앗을 재배할 수 있다. 최적 온도가 아니면 성공률이 낮아지고 발아 기간이 길어진다.
- '''빛 또는 어둠'''은 발아에 대한 환경적 트리거가 될 수 있으며 일종의 생리적 휴면이다. 대부분의 씨앗은 빛이나 어둠의 영향을 받지 않지만, 숲 환경에서 발견되는 종을 포함한 많은 광발아성 씨앗은 캐노피의 구멍이 묘목의 성장에 충분한 빛을 허용할 때까지 발아하지 않는다.[11]
- '''파종상처'''는 발아 전에 씨앗 껍질을 약화시키는 자연적인 과정을 모방한다. 자연에서 일부 씨앗은 화재의 열(예: 많은 호주 고유 식물) 또는 오랫동안 물속에 담가두는 것과 같은 특정 조건이 발아에 필요하다. 다른 씨앗은 묘목이 나오도록 씨앗 껍질을 약화시키기 위해 동물의 소화관을 통과해야 한다.[11]
빛은 발아 과정을 자극하는 환경적 요인일 수 있다. 씨앗은 발아하기에 완벽한 시기를 결정할 수 있어야 하며, 환경적 신호를 감지하여 이를 수행한다. 발아가 시작되면 성숙 과정 동안 축적된 저장 영양소가 소화되기 시작하여 세포 확장과 전반적인 성장을 지원한다.[21] 빛에 의해 자극되는 발아에서 피토크롬 B(PHYB)는 발아 초기 단계를 담당하는 광수용체이다. 적색광이 존재할 때 PHYB는 활성 형태로 변환되어 세포질에서 핵으로 이동하며, 여기서 PIF1의 분해를 상향 조절한다. PIF1, 피토크롬 상호작용 인자-1은 지베렐린(GA)의 합성을 억제하는 단백질의 발현을 증가시켜 발아를 부정적으로 조절한다.[22] 발아를 촉진하는 또 다른 요인은 HFR1이며, 빛 속에서 어떤 방식으로 축적되어 PIF1과 비활성 이량체를 형성한다.[23]
일산화 질소(NO)도 이 경로에서 역할을 한다. NO는 PIF1 유전자 발현을 억제하고 HFR1을 어떤 방식으로 안정화하여 발아 시작을 지원하는 것으로 생각된다.[21] NO는 압세스산(ABA)의 감수성을 감소시킬 수 있다.[24] GA와 ABA의 균형이 중요하다. ABA 수치가 GA보다 높으면 종자가 휴면 상태가 되고, GA 수치가 높으면 종자가 발아한다.[25]
2. 3. 발아율과 발아 능력
농업과 원예에서 '''발아율'''은 특정 식물 종, 품종 또는 종자 로트(lot)의 종자가 주어진 기간 동안 얼마나 발아할 가능성이 있는지를 설명한다. 이는 발아 시간 경과를 측정한 것으로, 일반적으로 백분율로 표시된다. 예를 들어, 85% 발아율은 100개의 종자 중 약 85개가 주어진 발아 기간 동안 적절한 조건에서 발아할 가능성이 있음을 나타낸다.[1] 종자 발아율은 종자 유전자 조성, 형태학적 특징 및 환경적 요인에 의해 결정된다. 발아율은 주어진 면적이나 원하는 식물 수를 위해 필요한 종자 수를 계산하는 데 유용하다. 종자 생리학자 및 종자 과학자에게 "발아율"은 파종 시점부터 발아 과정이 완료되는 데 걸리는 시간의 역수이다. 반면에, 집단(즉, 종자 로트)에서 발아를 완료할 수 있는 종자의 수를 '''발아 능력'''이라고 한다.토양 염도는 발아율을 제한할 수 있는 스트레스 요인 중 하나이다. 환경 스트레스는 CuZn-슈퍼옥사이드 디스뮤타아제 (SOD), Mn-SOD, L-아스코르브산 옥시다아제 (AO), DNA 중합효소 델타 1 (POLD)-1, 샤페론 (CHAPE) 및 열충격 단백질 (HSP)-21과 같은 일부 스트레스 관련 활동, 유전자 템플릿 안정성 및 광합성 색소 활성화를 유도한다.[6] 외인성 글루타민의 적용은 이 과정을 제한한다. 양파 종자에 대한 연구에 따르면 식물에 외인성 글루타민을 투여한 후 평균 발아 시간이 단축되고, 발아 속도 계수, 발아 지수 및 발아율이 증가하는 것으로 나타났다.[6]
종자 발아는 위에 제시된 조건이 갖춰진다고 해서 반드시 발아하는 것은 아니며, 다른 생물의 활동에 의해 발아가 촉진되거나 억제되는 경우도 알려져 있다.
예를 들어, 동물에 의한 과실 섭취는 종자 발아율을 변화시키는 것으로 알려져 있다. 과실을 먹는 조류나 포유류는 소화관 내에서 과실만을 소화하고 종자를 배출하는데[78], 그 과정에서 종피에 상처가 생기는 등으로 인해 섭취되지 않은 종자보다 섭취된 종자가 발아율이 상승하는 경우가 있다.[79] 또한 과육에는 종자 발아를 억제하는 물질이 포함되어 있다고 생각되며[80], 과육의 섭취 또는 토양 생물 등에 의한 분해가 발아율을 상승시키고 있는 것으로 생각된다.[81] 또한 섭취나 분해에 의해 과육이 제거되지 않으면 종자의 사망률이 높아지는 경우도 보고되고 있다.[82]
또한, 식물의 뿌리 등에서 분비되는 화학 물질(알렐로케미컬, 타감 작용 물질)에 의해, 그 식물 근처에 있는 다른 식물의 종자 발아가 억제되는 경우도 있다(알레로파시).[83] 알렐로케미컬의 예로는, 앱시스산을 방출하여 종자의 발아, 생육을 일시적으로 저해하는 테르페노이드[84], 호장근이 가진 강력한 발아 저해 작용을 가진 나프토퀴논[85] 등이 있다. 다만, 그러한 화학 물질에 의해 동종의 식물 종자 발아가 저해되는 경우는 자가 중독(자기 중독)이라고 하여 알렐로파시와 구별된다.
기생 식물의 발아에는, 생육에 적합한 환경 조건 외에 숙주의 존재가 발아에 영향을 미친다. 예를 들어 뿌리 기생성 식물인 스트리가(''Striga spp.'')에서는, 숙주의 존재와 적합한 환경 조건이 갖춰졌음을 감지하면 에틸렌 생합성이 일어나, 발아가 촉진되는 기구를 갖는다.[86]
2. 4. DNA 손상 복구
발아 시 종자의 품질은 노화에 따라 저하되며, 이는 게놈 손상의 축적과 관련이 있다.[7] 발아 과정에서 축적된 DNA 손상을 처리하기 위해 복구 과정이 활성화된다.[8] 특히, DNA의 단일 가닥 및 이중 가닥 절단이 복구될 수 있다.[9] DNA 손상 검문점 키나제인 ATM은 노화된 종자에 의해 축적된 DNA 손상에 대한 복구 반응과 발아 과정을 통합하는 데 중요한 역할을 한다.[10]2. 5. 발아 특성과 생태적 전략
씨앗 발아는 내부 및 외부 조건에 모두 달려 있다. 가장 중요한 외부 요인으로는 적절한 온도, 물, 산소 또는 공기, 때로는 빛 또는 어둠이 있다.[11] 다양한 식물은 성공적인 씨앗 발아를 위해 서로 다른 변수를 필요로 한다. 이는 종종 개별 씨앗 품종에 따라 다르며 식물의 자연 서식지의 생태 조건과 밀접하게 관련되어 있다. 일부 씨앗의 경우, 씨앗 형성 동안의 환경 조건에 따라 미래의 발아 반응이 영향을 받는데, 이러한 반응은 대부분 씨앗 휴면의 유형이다.- '''물'''은 발아에 필요하다. 성숙한 씨앗은 종종 매우 건조하며 세포 대사와 성장을 재개하기 전에 씨앗의 건조 중량에 비해 상당한 양의 물을 흡수해야 한다. 대부분의 씨앗은 씨앗을 적시는 데 충분한 물이 필요하지만, 너무 많은 물은 필요하지 않다. 씨앗의 물 흡수는 흡수(imbibition)라고 하며, 이로 인해 씨앗 껍질이 부풀어 터지게 된다. 씨앗이 형성될 때, 대부분의 식물은 씨앗에 녹말, 단백질 또는 기름과 같은 양분 저장소를 저장한다. 이 양분 저장소는 자라는 배에 영양을 공급한다. 씨앗이 물을 흡수하면 이러한 저장된 음식 자원을 대사적으로 유용한 화학 물질로 분해하는 가수분해 효소가 활성화된다.[11] 묘목이 씨앗 껍질에서 나와 뿌리와 잎을 자라기 시작한 후, 묘목의 양분 저장소는 일반적으로 고갈된다. 이 시점에서 광합성은 지속적인 성장에 필요한 에너지를 제공하며 묘목은 이제 물, 영양소 및 빛을 지속적으로 공급받아야 한다.
- '''산소'''는 발아 씨앗의 대사에 필요하다.[2] 산소는 유산소 호흡에 사용되는데, 이는 묘목이 잎이 자랄 때까지 묘목의 주요 에너지원이다.[11] 산소는 대기 기체로 토양 기공 공간에서 발견된다. 씨앗이 토양 속 깊이 묻히거나 토양이 물에 잠기면 씨앗은 산소 부족을 겪을 수 있다. 일부 씨앗은 산소의 씨앗 유입을 막는 불투과성 씨앗 껍질을 가지고 있어 가스 교환과 환경으로부터의 물 흡수를 허용할 만큼 씨앗 껍질이 마모될 때까지 파괴되는 일종의 물리적 휴면을 일으킨다.
- * Oryza sativa와 같은 소수의 식물에서 혐기성 발아가 물에 잠긴 조건에서 발생할 수 있다. 씨앗은 '스노클'처럼 작용하여 씨앗이 산소에 접근할 수 있도록 하는 속이 빈 집엽을 생성한다.[3]
- '''온도'''는 세포 대사 및 성장 속도에 영향을 미친다. 서로 다른 종의 씨앗과 심지어 같은 식물의 씨앗도 광범위한 온도 범위에서 발아한다. 씨앗은 종종 발아할 온도 범위를 가지고 있으며, 이 범위를 넘거나 밑돌면 발아하지 않는다. 많은 씨앗은 섭씨 16~24도(중앙 난방이 되는 집의 실온) 약간 위 온도에서 발아하지만, 다른 씨앗은 바로 어는점 이상에서 발아하고, 또 다른 씨앗은 따뜻함과 차가움 사이의 온도 변화에만 반응하여 발아한다. 일부 씨앗은 토양이 섭씨 4~24도일 때 발아하고, 일부 씨앗은 토양이 섭씨 24~32도일 때 발아한다. 일부 씨앗은 휴면을 깨기 위해 저온 노출(춘화처리)이 필요하다. 휴면 상태에 있는 일부 씨앗은 조건이 좋더라도 발아하지 않는다. 온도가 휴면을 끝내는 데 의존하는 씨앗은 일종의 생리적 휴면을 갖는다. 예를 들어, 겨울의 추위를 필요로 하는 씨앗은 가을에 물을 흡수하고 더 시원한 온도를 경험할 때까지 발아가 억제된다. 저온 층적은 발아를 촉진하는 빛 방출 전에 휴면을 유도하는 과정이다.[4] 섭씨 4도는 대부분의 저온 휴면 씨앗의 휴면을 끝내기에 충분히 차갑지만, 미나리아재비과와 다른 일부 그룹은 섭씨 -5도보다 더 차가운 조건이 필요하다. 일부 씨앗은 산불 동안 고온에 노출된 후에만 발아하여 씨앗 껍질이 갈라진다. 이는 일종의 물리적 휴면이다.
가장 흔한 일년생 채소는 최적 발아 온도가 섭씨 24~32도이지만, 많은 종(예: 무 또는 시금치)은 섭씨 4도 정도로 훨씬 낮은 온도에서도 발아할 수 있어 더 추운 기후에서도 씨앗을 재배할 수 있다. 최적 온도가 아니면 성공률이 낮아지고 발아 기간이 길어진다.
- '''빛 또는 어둠'''은 발아에 대한 환경적 트리거가 될 수 있으며 일종의 생리적 휴면이다. 대부분의 씨앗은 빛이나 어둠의 영향을 받지 않지만, 숲 환경에서 발견되는 종을 포함한 많은 광발아성 씨앗은 캐노피의 구멍이 묘목의 성장에 충분한 빛을 허용할 때까지 발아하지 않는다.[11]
- '''파종상처'''는 발아 전에 씨앗 껍질을 약화시키는 자연적인 과정을 모방한다. 자연에서 일부 씨앗은 화재의 열(예: 많은 호주 고유 식물) 또는 오랫동안 물속에 담가두는 것과 같은 특정 조건이 발아에 필요하다. 다른 씨앗은 묘목이 나오도록 씨앗 껍질을 약화시키기 위해 동물의 소화관을 통과해야 한다.[11]
종자의 발아는 종자가 물을 흡수하여, 배 조직의 일부인 유근(나중에 뿌리가 되는 기관)이 종피를 뚫고 나타날 때까지의 일련의 과정을 거쳐 이루어진다.[26] 또한 발아에 의해 발생한 어린 식물을 묘라고 한다. 토양에 있는 종자는, 나중에 줄기가 될 배축이 흙을 밀어 올려 지상에 나타나는데, 그 때 어린 싹이 손상되지 않도록 정단이 갈고리 모양으로 되어 어린 싹을 보호한다.[27] 또한 발아 과정 중에는 어린 싹이 종피에 싸여 있다. 싹이 지상에 나온 후, 갈고리 모양이었던 부분은 곧게 뻗어 어린 싹이 떡잎이 된다. 싹에서 종피가 떨어지는 시기는 두 가지가 있는데, 지상에 싹을 낸 후에 탈락하는 지상성 묘와, 지하에서 이미 어린 싹이 종피에서 떨어지는 지하성 묘가 있다. 이 특징은 식물을 분류하는 데 사용되기도 한다.
외견상으로는, 어린 뿌리가 종피를 뚫고 나타나거나, 또는 토양에서 싹 또는 뿌리가 나타나는 단계에서 종자가 발아한 것으로 인식할 수 있지만, 실제로는 그 단계에 이르기까지 종자의 성숙이나 휴면 등, 종자 내부에서 복잡한 생리학적 변화를 거친다. 일반적으로, 그러한 생리학적 과정을 거친 후, 환경 조건(빛, 수분, 온도 등)이 적절한 장소에 놓이면 종자는 발아하지만, 그러한 외부 환경 외에도, 다른 생물에 의한 포식 등이 발아에 큰 영향을 미치는 경우도 있다.
종자식물의 발아 특성은 그 식물의 생태적 특징과도 큰 관계가 있다. 예를 들어, 황무지에 가장 먼저 침입하여 개체군을 확대하는 개척종(파이오니아 종)이라고 불리는 유형의 수목에서는 발아가 봄부터 가을에 걸쳐 산발적으로 일어나며, 또한 휴면이 여러 해에 걸쳐 지속되거나, 교란이 일어났을 때 발아하기 쉽다는 특징을 가진다[74].느릅나무 등이 그 예로 알려져 있는데, 이는 다양한 환경에서 최적의 타이밍에 발아함으로써, 어떤 환경에서도 확실하게 실생을 정착시키기 위한 전략으로 생각된다[75]. 반면, 수명이 길고 극상림을 구성하는 종류 등에서는 발아한 실생의 정착에 실패하더라도, 수명이 긴 만큼 번식의 기회가 많기 때문에, 초봄 등 생존율이 높아질 것으로 예상되는 시기에 일제히 발아하는 전략을 취한다[76].
또한 농업 잡초로 알려진 종에서는 종자의 휴면성과 그에 따른 불균일한 발아와 같은 발아 특성이 생태적으로 중요한 특징이 된다. 예를 들어 재배 품종과 교잡하여 수량을 감소시키는 야생 벼 (잡초 벼)는 재배 품종에 비해 강한 휴면성을 가지며, 발아가 불균일하게 일어나기 때문에 논갈이나 경운에 의한 사멸을 회피하고, 또한 손으로 제거하는 제초에 의해 일제히 도태되는 것을 회피하는 것으로 생각된다.[77]
종자 발아는 위에 제시된 조건이 갖춰진다고 해서 반드시 발아하는 것은 아니며, 다른 생물의 활동에 의해 발아가 촉진되거나 억제되는 경우도 알려져 있다.
예를 들어, 동물에 의한 과실의 포식으로 종자 발아율이 변화하는 것으로 알려져 있다. 과실을 포식하는 조류나 포유류는 소화관 내에서 과실만을 소화하고 종자를 배출하는데[78], 그 과정에서 종피에 상처가 생기는 등으로, 포식되지 않은 종자보다 포식된 종자가 발아율이 상승하는 예가 알려져 있다[79]. 또한 과육에는 종자 발아를 억제하는 물질이 포함되어 있다고 생각되며[80], 과육의 포식 또는 토양 생물 등에 의한 분해가 발아율을 상승시키고 있는 것으로 생각된다[81]. 또한 포식이나 분해에 의해 과육이 제거되지 않으면 종자의 사망률이 높아지는 예도 보고되고 있다[82].
또한, 식물의 뿌리 등에서 분비되는 화학 물질(알렐로케미컬, 타감 작용 물질)에 의해, 그 식물 근처에 있는 다른 식물의 종자 발아가 억제되는 경우도 있다(알레로파시)[83]. 알렐로케미컬의 예로, 앱시스산을 방출하여 종자의 발아, 생육을 일시적으로 저해하는 테르페노이드[84], 호장근이 가진 강력한 발아 저해 작용을 가진 나프토퀴논[85] 등이 있다. 다만, 그러한 화학 물질에 의해 동종의 식물 종자 발아가 저해되는 경우는 자가 중독(자기 중독)이라고 하여 알렐로파시와 구별된다.
기생 식물의 발아에는, 생육에 적합한 환경 조건 외에 숙주의 존재가 발아에 영향을 미친다. 예를 들어 뿌리 기생성 식물인 스트리가 ''Striga spp.''에서는, 숙주의 존재와 적합한 환경 조건이 갖춰졌음을 감지하면 에틸렌 생합성이 일어나, 발아가 촉진되는 기구를 갖는다.[86]
3. 꽃가루 발아
꽃받이식물과 속씨식물의 생활 주기 동안, 수분 이후 꽃가루의 발아가 일어난다. 씨앗처럼 꽃가루 입자는 다른 식물로 이동하기 쉽도록 방출되기 전에 심하게 탈수된다. 꽃가루 입자는 여러 개의 세포(겉씨식물에서는 최대 8개, 속씨식물에서는 2~3개)를 포함하는 보호 외피로 구성되며, 이 세포 중 하나는 관세포이다. 꽃가루가 수용 가능한 꽃의 암술머리(또는 겉씨식물에서는 암컷 구과)에 착지하면 물을 흡수하여 발아한다. 꽃가루 발아는 암술머리에서의 조직 수분뿐만 아니라 암술머리와 암술대의 구조와 생리학에 의해 촉진된다.[11] 꽃가루는 페트리 접시나 시험관 내에서 ''시험관 내'' 발아하도록 유도될 수 있다.[13][14]
발아 동안, 관세포는 꽃가루관으로 길어진다. 꽃에서 꽃가루관은 씨방을 향해 자라며, 수정을 위해 꽃가루 입자에서 생성된 정자를 방출한다. 두 개의 정자 세포를 가진 발아된 꽃가루 입자는 이러한 식물의 성숙한 수컷 소배우체이다.[11]
식물의 화분이 암술머리에 부착되어 수분이 되면 화분 속에서 화분관이 신장한다. 이 화분관에 의해 정세포가 배주로 운반되어 수정이 일어나 결실에 이른다.
화분 발아는 암술머리에서의 수화 반응 등에 의해 촉진되는 것으로 알려져 있다.[90] 또한 화분 발아에 적합한 온도도 종에 따라 다르며, 예를 들어 가지에서는 15°C 보다 25°C에서 더 높은 발아율을 보인다. 화분은 페트리 접시나 시험관 내 등에서 ''in vitro''로 발아시키는 것도 가능하다.[91][92] 화분 발아를 실험적으로 수행하는 경우에는 배지로서 한천 배지[93][94]나 젤라틴 배지[95] 등이 사용된다.
3. 1. 자가불화합성
대부분의 식물은 꽃에 수컷과 암컷 생식 기관을 모두 가지고 있어 자가 수분 및 근친 교배의 위험이 높다. 일부 식물은 이러한 자가 수분을 방지하기 위해 꽃가루 발아를 조절한다. 꽃가루 발아관의 발아와 성장은 암술머리와 꽃가루 사이의 분자 신호 전달을 포함한다. 식물의 자가불화합성에서 특정 식물의 암술머리는 동일한 식물의 꽃가루를 분자적으로 인식하여 발아를 방지할 수 있다.[15]자가불화합성을 가진 식물에서는 같은 꽃의 화분이 암술머리에 붙은 경우(자가수분), 화분 발아 억제나 화분관 신장 저해가 일어난다. 이는 암술머리에서 자기 꽃가루와 다른 꽃가루를 식별할 수 있는 기구에 기반하지만[96], 이 기구에 의해 화분은 암술머리에 붙어도 발아할 수 없거나, 발아할 수 있어도 화분관을 신장할 수 없어 수정에 이르지 못한다. 또한, 화분 발아 및 화분관 신장을 억제하는 물질로서 포름산 칼슘이 알려져 있으며, 솎음 처리(일부 꽃을 솎아내는 것)를 할 때 사용되는 경우가 있다.[97]
4. 포자 발아
발아는 휴면 포자에서 세포가 출현하고 포자체 균사 또는 엽상체가 균류, 조류 및 일부 식물에서 포자로부터 성장하는 것을 의미할 수도 있다.
휴면 포자의 발아는 휴면 포자의 두꺼운 세포벽이 갈라지는 것을 포함한다. 예를 들어, 접합균류에서는 두꺼운 벽을 가진 접합포자낭이 갈라지고 그 안의 접합포자가 솟아오르는 포자낭병을 생성한다. 점균에서 발아는 경화된 포자에서 아메바(amoeboid) 세포가 나타나는 것을 의미한다. 포자 껍질이 갈라진 후, 추가적인 발달은 세포 분열을 포함하지만, 반드시 다세포 생물의 발달을 의미하지는 않는다(예: 점균의 자유 생활 아메바).[11]
양치식물, 선태식물, 차축조류, 조류, 균류 등의 포자가 휴면 상태에서 활동을 시작하는 경우에도 발아라고 한다. 포자가 발아하면 발아관을 통해 포자 내 물질이 나타나지만, 각 분류군에 따라 포자로부터의 생장 양식은 다르다.
- 양치식물: 포자에서 전엽체가 생겨 거기에서 식물체가 발달한다.
- 선태식물: 포자에서 원사체가 생겨 그것이 배우체가 된다.
- 균류: 포자는 보통 균사로 발달한다.
- 세균: 포자가 발아하면 영양 세포로 생장한다.
일부 갈조류, 홍조류, 녹조류, 균류 등에서는 편모를 가지고 운동 능력을 가진 포자인 유주자를 가지기도 하며[98], 이 유주자에서 개체가 발생하는 것도 마찬가지로 발아라고 한다.
| 분류군 | 빛 | 온도 | 기타 |
|---|---|---|---|
| 양치식물 | 산란광 촉진, 태양광 부적합[102] | 종에 따라 다름 (예: 미국고사리는 산란광 하에서 16°C~34°C)[102] | 지베렐린 관여[101] |
| 선태식물 | 빛 노출 촉진, 청색광/녹색광 발아율 저하[103][104] | 30°C 이상 고온에서 발아율 저하[103] | 광합성 불필요[103], 포도당 첨가 시 암흑 조건 발아 가능 (구슬이끼 등) |
| 차축조류 | 종에 따라 다름 | 종에 따라 다름 (예: Chara zeylanica 발아 적온 20°C~30°C)[109] | 난포자로 번식, 휴면 후 감수 분열[107] |
| 조류 | - | - | 다른 생물과의 상호 작용에 의해 제어 가능 (예: Pseudoalteromonas tunicata는 청각, 실말 발아 억제)[111] |
4. 1. 균류 포자 발아
균류의 포자는 휴면 상태에서 활동을 시작하는 것을 발아라고 한다. 포자가 발아하면 발아관을 통해 포자 내 물질이 나타나지만, 각 분류군에 따라 포자로부터의 생장 양식은 다르다. 균류의 경우 포자는 보통 균사로 발달한다.분생포자는 특정 조건에서 발아하는 곰팡이의 무성 생식 포자이다. 발아하는 분생포자로부터 다양한 세포가 형성될 수 있는데, 가장 흔한 것은 균사로 성장하고 발달하는 발아관이다. 곰팡이 ''아스페르길루스 니제르(Aspergillus niger)''에서 발아관의 초기 형성 및 후속 신장은 홀로토모그래피 현미경을 사용하여 3D로 캡처되었다. 다른 유형의 세포는 분생포자 문합관(CAT)이다. 이들은 발아관과 달리 더 얇고 짧으며 가지가 없고, 결정적 성장을 보이며 서로에게 접근한다. 각 세포는 관 모양이지만, 분생포자 문합관은 분생포자 간의 융합을 허용하는 다리를 형성한다.[16][17]
버섯을 생산하는 담자균류의 포자는 몇몇 종에서 발아에 적합한 조건이 연구되고 있다. 예를 들어 저온 조건에서 포자를 일정 기간 보존하면 많은 종에서 발아율이 상승한다.[114] 빛도 발아에 영향을 주는데, ''Thanatephorus cucumeris'' 의 포자는 직사광선에 30-60분 동안 노출되면 급속히 발아 능력을 잃는다.[115] 화학 물질에 의해 포자 발아가 유인되는 예도 있는데, 송이버섯의 포자는 낙산을 첨가한 배지에 파종하면 어느 정도 발아율이 상승한다. 균근균의 포자는 공생 관계에 있는 소나무 등의 수목 묘를 배양한 배지에 파종하면 어느 정도 발아율이 상승한다. 그러나 발아 조건에 대해 불명확한 점도 많으며, 특히 송이버섯 등 균근균에서는 배지에 파종해도 거의 발아하지 않는 경우도 많다.[116] 또한 많은 균근균 종에서는 채취된 포자가 건조에 매우 약하며, 건조 조건에서 방치하면 수 시간 내에 발아 능력을 잃는다.
농작물이나 곤충의 천적이 되는 종을 포함하는 사상균의 많은 종은 균사에서 무성적으로 생기는 분생포자를 가지며, 이것이 발아함으로써 증식한다. 이 분생포자는 종에 따라 2가지 형태가 있는데, 아미노산 등을 외부 환경으로부터 섭취함으로써 발아가 일어나는 형태와, 적절한 온도에서 수분만으로 발아가 일어나는 형태가 있다.[117] 사상균의 포자 발아에는 통상 산소와 탄산 가스가 필요하지만, 벼 도열병균 등, 후자와 같은 특징을 가진 사상균의 종에서는 산소나 탄산 가스가 없는 환경에서도 발아관을 신장시켜 정상적으로 발아할 수 있다.
감자 역병균 등 난균류에서는 유주자낭을 가지지만, 그 유주자낭에서 직접 균사가 생기는 "직접 발아"와, 유주자낭에서 유주자를 생산하고, 그 유주자가 발아하여 균사를 생기는 "간접 발아"라는 2가지 타입의 발아 양식을 가진다. 유주자낭이 직접 발아를 할지 간접 발아를 할지는 외부 환경에 따라 변화하며, 예를 들어 감자 역병균에서는 30°C~36°C 의 고온 처리를 하면 간접 발아형 유주자가 직접 발아형으로 전환된다.[118] 또한 염화 칼슘 수용액 등이 간접 발아를 촉진한다.[119]
4. 2. 조류 포자 발아
분생포자는 특정 조건에서 발아하는 곰팡이의 무성 생식 포자이다. 발아하는 분생포자로부터 다양한 세포가 형성될 수 있는데, 가장 흔한 것은 균사로 성장하고 발달하는 발아관이다. 곰팡이 ''아스페르길루스 니제르''(Aspergillus niger)에서 발아관의 초기 형성 및 후속 신장은 홀로토모그래피 현미경을 사용하여 3D로 캡처되었다.[16][17] 다른 유형의 세포는 분생포자 문합관(CAT)으로, 발아관보다 더 얇고 짧으며 가지가 없고 결정적 성장을 보이며 서로에게 접근한다. 분생포자 문합관은 분생포자 간의 융합을 허용하는 다리 역할을 한다.[16][17]양치식물, 선태식물, 차축조류, 조류, 균류 등의 포자가 휴면 상태에서 활동을 시작하는 경우에도 발아라고 한다. 포자가 발아하면 발아관을 통해 포자 내 물질이 나타난다.
다시마나 미역 등의 갈조류, 우뭇가사리 등의 홍조류, 청각 등의 녹조류와 같은 조류는 포자 또는 유주자를 가지며, 이것이 돌, 바위, 다른 조체, 방파제 등의 인공물에 부착하여 발아한다.[111] 발아한 포자는 싹체나 엽상체가 되어 성장하여 성체가 된다.
조류의 포자 발아는 다른 생물과의 상호 작용에 의해 제어되기도 한다. 예를 들어 해산 세균인 ''Pseudoalteromonas tunicata''는 청각(녹조류)이나 실말(홍조류)의 포자 발아를 억제하는 물질을 분비한다. 산호말(홍조류)의 일종인 에조이시고로모는 표면에 유주자가 부착하면 유주자의 발아와 생육을 억제하는 작용을 한다.[112]
와편모조류 등은 시스트(휴면 포자, 휴면성 접합자)라는 휴면성 세포체를 형성하여 발아를 통해 번식한다. 시스트 발아에는 보통 일정 기간의 휴면이 필요하며, 휴면 기간은 종에 따라 다르지만 대개 수 주에서 6개월 정도이다.[113] 시스트를 발아시키기 위해 저온 처리 등으로 휴면 해제를 해야 하는 종도 있다. 시스트의 발아 가능 온도는 5°C~22°C로 폭넓지만, 5°C 등의 저온에서는 발아 세포가 생존할 수 없다. 발아에 적합한 조건이 갖춰지면 이후 생육 가능 여부와 관계없이 발아하는 것으로 보인다.
4. 3. 선태식물 포자 발아
선태식물(이끼, 우산이끼 등)의 포자는 곰팡이 균사와 유사한 원사로 발아하며, 여기에서 배우체가 자란다.[11]선태식물의 포자는 포자체에서 형성되어, 적당한 환경 조건에서 발아하여 배우체를 형성한다.[99] 발아한 포자는 원사체가 되어 분지하고, 조란기나 조정기와 같은 생식 기관을 갖는 배우체로 성장한다.[100]
선태식물의 포자 발아에 관한 환경 조건은 구슬이끼 등의 선류나 우산이끼 등의 태류에서 각각 연구되었다. 빛 조건의 경우, 빛에 노출되면 발아가 촉진되지만, 일반적으로 빛이 없는 조건에서는 발아할 수 없다.[103] 청색광이나 녹색광에서는 발아율이 저하된다는 보고도 있다.[104] 암흑 조건에서 1개월 보존된 포자는 발아능을 잃는다.[103] 그러나 이산화탄소를 제거한 환경에서도 발아가 일어나므로, 발아에 광합성은 필요하지 않다.[103] 빛의 세기 또한 발아에 영향을 미치는데, 선류는 약한 빛 조건에서도 발아할 수 있지만, 태류는 약한 빛에서 발아가 억제된다.[103] 다만 구슬이끼 등은 5%-10% 농도의 포도당을 배지에 주면 암흑 조건에서도 발아한다.
온도 조건에서는 30°C 이상의 고온에서 포자가 죽거나 발아율이 크게 낮아지지만, 짧은 시간 고온 처리를 한 후 빛이 있는 상온 환경에 두면 발아가 관찰된다.[103]
4. 4. 양치식물 포자 발아
양치식물 및 고사리류에서 포자는 독립적인 배우체로 발아한다. 고사리류에서 배우체는 작고 하트 모양의 전엽체이며, 종종 포자를 떨어뜨리는 성체 식물 아래에서 발견될 수 있다.[11] 양치식물에서 포자는 전엽체를 생성하고 거기에서 식물체가 발달한다.5. 세균 포자 발아
세균 포자는 여러 종류의 세균에 의해 생성되는 휴면 상태의 구조인 외생포자 또는 내생포자일 수 있다. 이들은 대사 활동이 없거나 매우 낮으며 불리한 환경 조건에 반응하여 형성된다.[18] 포자는 생존을 가능하게 하며 번식 형태는 아니다.[19] 적합한 조건에서 포자는 발아하여 생존 가능한 세균을 생성한다. 내생포자는 모세포 내부에서 형성되는 반면, 외생포자는 모세포 말단에서 싹과 같이 형성된다.[20]
세균 포자는 외부 환경이 좋아질 때까지 휴면 포자로 존재하며, 코트층이나 코르텍스층과 같은 단백질 층, 포자 세포벽과 포자 세포막 등과 같은 다중 구조로 건조 등으로부터 보호받고 있다.[120] 휴면 포자는 L-알라닌 등의 영양소에 접촉하면 즉시 발아하여 영양 세포로 분화한다. 이 발아는 코르텍스층 등의 분해에 따라 일어나며, 빠르면 수 분에서 30분 만에 발아가 완료된다.
6. 인간과의 관계
식물의 종자 발아, 곰팡이류, 세균 등의 포자 발아는 오래전부터 많은 연구가 이루어져 왔다. 특히 농작물이나 병원균 등 인간 활동에 영향을 주는 종에 대해서는 발아 관련 지식이 축적되어 다양하게 활용되고 있다.
- '''종자 발아'''의 경우:
농작물, 화훼 와 같이 인간에게 유익하거나, 잡초 와 같이 해를 끼치는 종을 대상으로 발아 특성 연구와 발아 실험이 이루어지고 있으며, 이를 통해 발아 특성이 연구된다. 농업 분야에서는 작물 종자가 일제히 발아하는 것이 중요하지만, 야생종은 발아 시기가 불규칙하다. 따라서 품종 개량을 통해 발아 시기를 균일하게 조절한다. 또한 종자 자체에 프라임 처리나 코팅 처리 등 가공을 하여 발아를 조절하기도 하며, 식물 공장에서는 이러한 가공 종자를 활용한다. 한편, 작물의 잡초나 해초, 침략적 외래종과 같이 구제 대상이 되는 종에 대해서는, 발아 생태를 해명하고, 그것에 기초한 방제법을 확립하는 연구가 진행되고 있다. 제초제를 사용하거나, 화염 방사기를 사용하는 등 다양한 방법이 연구되고 있다. 발아된 모종은 새싹 채소로 식용되며, 숙주나물, 무순, 알팔파 등이 대표적이다. 2000년대부터는 현미를 발아시킨 발아 현미가 일본에서 보급되고 있다. 발아 시에는 전분을 당으로 분해하는 아밀레이스가 합성되기 때문에, 보리를 발아시킨 맥아는 곡물주 양조 등에 이용된다.
- '''포자 발아'''의 경우:
세균 포자는 식품 변패, 식중독, 감염증과 관련이 깊어 연구가 중요시된다. 고초균에서 발아 기구가 많이 밝혀졌으며, 사상균의 분생 포자는 항사상균제로 발아를 억제할 수 있다. 식용/약용 균류(버섯)는 육종 및 안정 생산을 위해, 와편모조류는 패류 독소 및 적조 방제/예방을 위해 발아 연구가 진행된다.
- '''식생 복원 및 환경 평가'''의 경우:
토양 시드뱅크를 활용하여 휴면 종자를 발아시켜 식생을 복원하는 노력이 이루어지고 있다. 예를 들어 가스미가우라에서는 아사자 개체군을 토양 시드뱅크에서 재생하는 사업이 진행되고 있다.[138] 해조류는 연안역의 배수 및 유해 물질의 영향을 평가하는 지표가 될수 있으며, 수사비노리의 포자 발아율을 바탕으로 중금속 농도를 판정하는 방법이 연구되고 있다.[140]
6. 1. 종자 발아 연구와 이용
농작물, 화훼 등 중요한 식물 종이나 잡초로 취급되는 종은 발아 특성에 대한 연구가 활발히 진행되고 있다. 이러한 종의 발아 특성을 파악하기 위해 실내 또는 포장 등에서 다양한 방법으로 발아 실험(발아 시험)이 이루어진다.발아 실험은 주로 포장, 묘포, 인공 기상실 (파이토트론), 실내 인큐베이터 등에서 진행된다. 온도, 일장 등 발아 관련 요인을 특정하기 위해 페트리 접시를 이용한 실내 발아 실험이 이루어지며,[121] 발아의 생리 활성 검정에는 억제 물질에 대한 감수성이 높은 상추가 주로 사용된다.[122]
농업 분야에서는 작업량 경감과 안정적인 수확을 위해 작물 종자의 일제 발아가 중요하다. 야생종은 휴면성이 강하고 발아 시기가 불규칙하지만, 재배 품종은 육종학적 조작 (돌연변이 이용, 선발, 유전자 재조합)을 통해 휴면성이 낮고 발아 시기가 균일하게 개량되었다.
종자 자체 가공(프라임 처리, 코팅 처리, 네이키드 처리)을 통해서도 발아 및 생육 조절이 가능하며, 식물 공장에서는 이러한 가공 종자가 활용된다.[123] 식물 공장에서는 발아 불균일이 불필요한 노동력 및 시설 가동으로 이어지므로 발아 균일성이 특히 중요하며, 온도, 습도, 빛 조절 발아실이 설치되어 자동 관리된다. 봄 파종 종자를 겨울에 파종할 경우 발아 억제제로 조기 발아를 억제하고 월동 후 봄에 발아하도록 조절하며,[124] 감자 등은 수확 후 클로르프로팜 등의 약품으로 발아를 억제하여 수송 및 저장 중 품질을 유지한다.[125]
잡초, 해초, 침략적 외래종 등 구제 대상 종에 대해서는 발아 생태 규명 및 방제법 확립 연구가 진행 중이다. 잡초 방제에는 제초제 등 농약이 일반적으로 사용된다. 벼농사용 비선택성 제초제(디쿼트·파라쿼트 혼합제)는 잡초 초체 고사 및 종자 발아/발육 억제 효과가 있다.[126] 제초제는 지베렐린 등 발아 관련 물질 생합성을 억제하는 등 다양한 작용 기전을 가진다. 아트라진, 트리아진, 설포닐우레아계 제초제 저항성 잡초는 발아율이 높고 빠른 경우가 있지만,[127] ALS 저해제 저항성 개체는 발아가 지연되기도 한다.[128]
제초제 외 방제법으로는 콩과 해충 잡초/외래종인 외래 나팔꽃류 (별나팔꽃, 메꽃)를 화염 방사기로 발아시킨 후 물을 채워 전멸시키는 방법,[129] 싸리나무 종자에 마이크로파를 조사하여 발아 촉진/사멸시키는 방법,[130] 기생 식물 (스트리가 등) 방제를 위한 자살 발아 유도제 개발[131] 등이 있다.
모종은 새싹 채소로 식용되며,[132] 영양소가 풍부하여 식재료로 주목받는다.[133] 숙주나물(녹두), 무순(무), 알팔파(자주개자리), 메밀 새싹 등이 유통된다. 무순 등 새싹은 종자 당류 방출로 대장균 등이 번식하여 식중독을 유발할 수 있다.[134] 새싹 생산용 종자는 항사상균제 처리를 하지만 대장균 억제 효과는 낮아 다른 방제법이 필요하다. 2000년대부터 현미를 발아시켜 휴면 상태로 만든 발아 현미가 일본에서 보급되고 있다.[135]
발아 시 전분을 당으로 분해하는 아밀레이스(당화 효소)가 합성되므로, 보리 맥아는 곡물주 양조 등에 이용된다.
종자/포자 발아는 식생 복원 및 환경 평가 지표로 활용된다. 토양 시드뱅크를 활용하여 휴면 종자를 발아시켜 식생을 복원하는 노력이 있으며, 가스미가우라에서는 아사자 개체군을 토양 시드뱅크에서 재생하는 사업이 진행 중이다.[138] 토양 살포 외 발아/정착 환경 정비도 필요하며, 토양 시드뱅크는 녹화 재료로도 활용되어 산림 표토를 법면에 살포, 매토 종자를 발아시켜 식물 군락을 형성하기도 한다.[139]
해조류는 연안역 배수/유해 물질 영향 평가 지표로, 갈조류/홍조류 포자/유주자 발아 가능 여부로 유해 물질량을 판정한다. 홍조류 수사비노리 포자 발아율로 중금속 농도를 판정하는 방법이 연구되었다.[140]
6. 2. 포자 발아 연구와 이용
세균의 포자는 식품 변패, 식중독, 감염증 등에 크게 관련되어 있기 때문에, 포자의 휴면성과 내구성과 함께 포자 발아에 대한 연구가 중요시되고 있다. 세균 포자의 발아 기구에 대해서는 고초균에서 특히 잘 연구되었으며, 발아의 분자적 기구가 상당 부분 밝혀졌지만, 코트층의 단백질 분해 등의 기구에 대해서는 거의 연구가 진행되지 않고 있다. 또한 사상균의 분생 포자에 대해서는 방향족 황 시안 화합물 등을 주성분으로 한 항사상균제로 발아를 억제하여 방제할 수 있다는 것이 알려져 있다.식용 또는 약용으로 사용하는 균류(버섯)의 발아에 대해서는, 육종 및 안정 생산의 관점에서 연구가 진행되고 있다. 육종에서는 두 종류의 품종의 담자 포자에서 발아한 일핵 균사체를 교배시켜 이핵 균사체를 만들고, 그것을 생장시켜 신품종을 만드는 방법이 사용되고 있다[136]。 또한, 송이버섯 등 인공적인 포자 발아 방법이 확립되지 않은 종에서는, 인공 재배를 위해 포자 발아 특성에 대한 연구가 진행되고 있다.
한편, 패류 독소나 적조의 원인이 되는 와편모조류 등의 발아에 대해서는, 주로 방제 및 예방을 목적으로 연구가 진행되고 있다.
6. 3. 식생 복원, 환경 평가 등에 발아 이용
토양 시드뱅크를 파내어 살포함으로써 토양 속에서 휴면하고 있던 종자를 발아시켜 식생을 부활시키는 노력이 있다. 예를 들어 가스미가우라에서는 부엽 식물인 아사자 개체군을 토양 시드뱅크에서 재생하는 사업이 진행되고 있는데, 이는 아사자의 종자가 토양 시드뱅크를 형성하기 쉬운 발아·휴면 특성을 가지고 있음을 이용한 것이다.[138] 그러나 단순히 토양을 살포하는 것뿐만 아니라 발아, 정착에 적합한 환경을 동시에 정비하는 것이 필요하다고 여겨진다. 토양 시드뱅크는 녹화 재료 등으로도 활용되고 있으며, 산림의 표토를 법면에 살포하여 거기에 포함된 매토 종자를 발아시켜 식물 군락을 형성하는 시도도 있다.[139]해조류는 연안역의 배수 및 유해 물질의 영향을 평가하는 지표가 될 수 있으므로, 갈조류나 홍조류와 같은 해조류의 포자나 유주자가 발아 가능한지에 따라 유해 물질량 등을 판정하는 방법이 연구되고 있다. 예를 들어 홍조류의 일종인 수사비노리의 포자 발아율을 바탕으로 중금속 등의 농도를 판정하는 방법이 고안되었다.[140]
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食品の変敗や食中毒の誘因となる細菌胞子の発芽に関わるリパーゼ
https://elib.bliss.c[...]
中部大学生物機能開発研究所
[121]
문서
小山・清和 (2009)
[122]
학술지
発芽・生育試験による雑草・作物からの他感作用植物の検索
https://doi.org/10.3[...]
[123]
서적
植物工場ハンドブック
학교법인東海大学출판회
[124]
학술지
北海道中央部における春播コムギの初冬播栽培に関する研究 : 適正播種量について
https://agriknowledg[...]
日本作物學會
[125]
학술지
除草剤クロルプロファムによる溶血性貧血と脾臓における病理学的変化の可逆性
https://iss.ndl.go.j[...]
東京都健康安全研究センター
[126]
학술지
ジクワット・パラコートがノビエ種子及び水稲種子の発芽後生育に及ぼす影響
https://agriknowledg[...]
東北農業試験研究協議会
[127]
학술지
スルホニルウレア系除草剤抵抗性イヌホタルイ(Scirpus juncoides Roxb.var.oh wianus T.Koyama)の低温条件下での発芽
[128]
학술지
雑草のALS阻害剤抵抗性生物型の種子発芽特性
[129]
학술지
帰化アサガオ類の種子は火炎放射およびその後の湛水処理で全滅する
https://doi.org/10.3[...]
日本雑草学会
[130]
학술지
Controlling Gorse Seedbanks
http://www.caws.org.[...]
[131]
웹사이트
寄生雑草ストライガの生理生態学的特性の解析と防除戦略の構築
http://www.jsps.go.j[...]
2011-11-24
[132]
학술지
ブロッコリースプラウトの生育およびポリフェノール含量に及ぼす補光光質の影響
https://agriknowledg[...]
[133]
학술지
ダッタンソバスプラウトのフラボノイド組成
https://agriknowledg[...]
[134]
학술지
野菜の実生幼苗における大腸菌の消長
https://agriknowledg[...]
[135]
학술지
発芽玄米の食品学的機能
http://id.nii.ac.jp/[...]
[136]
학술지
食用・薬用きのこの育種にかかる最近の展開
[137]
학술지
有害有毒赤潮生物のシスト発芽研究における進展と将来展望 (これからの赤潮学)
[138]
학술지
霞ヶ浦における土壌シードバンクからのアサザ個体群再生のための順応的な実践
[139]
학술지
表土シードバンクを吹付けに活用した施工事例-切土のり面における施工後2年3カ月の植生調査結果-
[140]
학술지
海藻（スサビノリ殻胞子）を用いた生物検定における適切な暴露時間と判定指標の検討
[141]
서적
Biology of Plants, 7th Edition
W.H. Freeman and Company Publishers
2005
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