유도만능줄기세포

3. 유도만능줄기세포의 장점

유도만능줄기세포(iPS 세포)는 배아줄기세포(ES 세포)가 가진 윤리적 문제와 면역 거부 반응 문제를 해결할 수 있다는 큰 장점을 가지고 있다.

우선, iPS 세포는 환자 자신의 체세포를 이용해 만들기 때문에 면역 거부 반응이 없다.^[11] 즉, 장기 이식을 받을 때 발생하는 거부 반응 걱정 없이 자신의 세포로 만든 장기나 조직을 이식받을 수 있다는 의미이다.

또한, iPS 세포는 배아를 파괴하지 않고도 만들 수 있다. ES 세포는 수정란에서 유래하기 때문에 윤리적인 문제가 항상 제기되어 왔다. 하지만 iPS 세포는 피부나 혈액과 같이 비교적 쉽게 얻을 수 있는 체세포를 이용하므로 이러한 문제에서 자유롭다.

이러한 장점 덕분에 iPS 세포는 파킨슨병, 척수 손상, 당뇨병 등 기존 치료법으로는 어려웠던 다양한 난치병 치료에 새로운 길을 열 수 있을 것으로 기대된다.^{[187][188][189]}

4. 유도만능줄기세포의 유도 방법

2007년 11월, 교토 대학교의 야마나카 신야 연구팀은 레트로바이러스 시스템을 이용하여 Oct4, Sox2, Klf4 및 cMyc의 4가지 유전자를 도입하는 방식으로, 위스콘신-매디슨 대학교의 제임스 톰슨 연구팀은 렌티바이러스 시스템을 사용하여 Oct4, Sox2, Nanog 및 Lin28을 도입하는 방식으로 각각 인간 세포를 유도만능줄기세포(iPSC)로 재프로그래밍하는 데 성공했다.^[17][18]

유도만능줄기세포의 생성은 유도에 사용되는 전사 인자에 결정적으로 의존한다. Oct-3/4와 Sox 유전자군의 특정 산물(Sox1, Sox2, Sox3, Sox15)은 유도 과정에 관여하는 중요한 전사 조절 인자로 확인되었으며, 이들이 없으면 유도가 불가능하다. 그러나 Klf군 (Klf1, Klf2, Klf4, Klf5), Myc군 (c-myc, L-myc, N-myc), Nanog, LIN28의 특정 구성원을 포함한 추가 유전자는 유도 효율을 증가시키는 것으로 확인되었다.^[17][18]

야마나카 신야 등이 개발한 초기 방법은 레트로바이러스를 이용하여 Oct3/4, Sox2, c-Myc, Klf4 유전자를 체세포에 도입하는 것이었다.^[17] 이후 렌티바이러스,^[18] 아데노바이러스,^[48] 플라스미드^[35] 등 다양한 벡터를 이용한 방법이 개발되었다. 유전자 도입 없이 단백질,^[47] RNA,^[54][55] 저분자 화합물^{[42][48][43][44][45][46]} 등을 이용하는 방법도 연구되고 있다.

하지만, 유도 과정은 느리고 비효율적이며(0.01~0.1%^[1]), 유전체 삽입,^[34] 종양 형성,^[38][39] 불완전한 재프로그래밍^[41] 등의 문제점이 있어, 이를 극복하기 위한 연구가 지속되고 있다.

4. 1. 유도 세부 과정

• ES 세포에 특이적으로 발현하는 Fbx15라는 유전자에 주목하여 Fbx15 유전자좌 내의 구조 유전자를 네오마이신 내성 유전자와 교체한 녹인 마우스를 제작했다.^[115]
• 이 녹인 마우스 유래의 섬유아세포에 레트로바이러스 벡터를 사용하여 후보 유전자를 도입했다.
• ES 세포 증식 조건에서 G418^[116]을 첨가하여 배양하는 실험 시스템을 구축했다.
• 24개의 후보 유전자를 도입한 결과, G418 내성을 가진 세포로 이루어진 콜로니를 복수 형성하는 데 성공했다.
• 이 세포를 분리 배양하면 ES 세포와 매우 유사한 형태를 보였고 장기간 계대 배양이 가능했으며, 이를 "iPS 세포"라고 명명했다.
• 24개 유전자를 좁혀^[117], 최종적으로 iPS 세포를 확립하는 데 Oct3/4, Sox2, Klf4, c-Myc의 4개의 유전자만으로 충분하다는 것을 밝혀냈다. 이 4개의 유전자는 발견자인 야마나카의 이름을 따서 "야마나카 인자(Yamanaka factors)"라고도 불린다.

4. 2. 관련 전사인자

• '''Oct-3/4''' (Pou5f1): 옥타머("Oct") 전사 인자군 중 하나이며, 다능성을 유지하는 데 중요한 역할을 한다. 배반포기와 배아 줄기 세포와 같은 Oct-3/4⁺ 세포에서 Oct-3/4가 없으면 자연적인 영양막 분화가 일어나며, 따라서 Oct-3/4가 존재하면 배아 줄기 세포의 다능성과 분화 잠재력이 발생한다. Oct-3/4의 가까운 친척인 Oct1과 Oct6을 포함한 "Oct" 군의 다른 다양한 유전자는 유도를 유도하지 못하며, 이는 Oct-3/4가 유도 과정에 독점적임을 보여준다. Schöler는 재프로그래밍 동안 Oct4 과발현이 iPSC의 품질을 저하시키는 후성 유전적 변화를 일으킨다고 밝혔다. OSKM (Oct4, Sox2, Klf4 및 c-Myc)과 비교하여 새로운 SKM (Sox2, Klf4 및 c-Myc) 재프로그래밍은 사배체 배아 보충을 통해 모든 iPSC 쥐를 생성하는 능력으로 결정된 바와 같이 배아 줄기 세포와 동등한 발달 잠재력을 가진 iPSC를 생성한다.^[27][28] Oct4와 Sox2 간의 이량체화를 키메라 Sox 인자를 사용하여 향상시킴으로써 더 높은 발달 잠재력을 가진 iPSC를 생성할 수도 있다.^[29]
• '''Sox 군''': Sox 전사 인자군은 Oct-3/4와 유사하게 다능성을 유지하는 것과 관련이 있지만, 다능성 줄기 세포와 전능성 줄기 세포와 관련이 있는 반면 Oct-3/4는 전능성 줄기 세포에서 독점적으로 발현된다. Sox2는 야마나카 신야 등이 유도를 위해 사용한 최초의 유전자였지만, Jaenisch 등과 제임스 톰슨 등은 Sox 군의 다른 전사 인자도 유도 과정에서 잘 작동하는 것을 발견했다. Sox1은 Sox2와 유사한 효율로 iPSC를 생성하며, Sox3, Sox15, Sox18 유전자도 iPSC를 생성하지만 효율은 감소한다. Velychko 등은 키메라 슈퍼 재프로그래밍 인자인 Sox2-17 또는 "슈퍼 Sox"를 설계하여 쥐, 인간, 시노몰구스 원숭이, 돼지 및 소 iPSC의 생성을 향상시키거나 허용했다.^[29]
• '''Klf 군''': 전사 인자의 Klf 군의 Klf4는 야마나카 등에 의해 처음 확인되었고 Jaenisch 등에 의해 확인되었다. 생쥐 iPS 세포 생성을 위한 인자로 야마나카 등은 인간 iPS 세포 생성을 위한 인자로 입증했다. 그러나 톰슨 등은 Klf4가 인간 iPS 세포 생성에 불필요하며 실제로 인간 iPS 세포를 생성하지 못했다고 보고했다. Klf2와 Klf4는 iPS 세포를 생성할 수 있는 인자로 밝혀졌으며 관련 유전자 Klf1과 Klf5도 효율은 감소했지만 그랬다.
• '''Myc 군''': Myc 전사 인자군은 암과 관련된 원종양 유전자이다. 야마나카 등과 Jaenisch 등은 c-myc가 생쥐 iPS 세포 생성에 관련된 인자임을 입증했으며 야마나카 등은 인간 iPS 세포 생성에 관련된 인자임을 입증했다. 그러나 톰슨 등, 야마나카 등이 iPS 세포 유도에 "myc" 유전자군을 사용하면 c-myc 유도 iPS 세포를 이식받은 쥐의 25%가 치명적인 기형종을 발생했기 때문에 임상 치료로서 iPS 세포의 궁극적인 결과에 문제가 된다. N-myc과 L-myc은 c-myc 대신 유사한 효율로 유도하는 것으로 확인되었다.
• '''Nanog''': 배아 줄기 세포에서 Nanog는 Oct-3/4 및 Sox2와 함께 다능성을 촉진하는 데 필요하다. 따라서 야마나카 등이 Nanog가 유도에 불필요하다고 보고했을 때 놀라웠지만 톰슨 등은 Nanog를 인자 중 하나로 하여 iPS 세포를 생성하는 것이 가능하다고 보고했다.
• '''LIN28''': LIN28은 분화 및 증식과 관련된 배아 줄기 세포 및 배아 암종 세포에서 발현되는 mRNA 결합 단백질이다.^[30] 톰슨 등은 LIN28이 OCT4, SOX2, NANOG와 함께 iPSC 생성의 한 인자임을 입증했다.^[18]
• '''Glis1''': Glis1은 Oct-3/4, Sox2 및 Klf4와 함께 사용하여 다능성을 유도할 수 있는 전사 인자이다. C-myc 대신 사용할 때 수많은 장점을 제시한다.^[31]

5. 유도만능줄기세포 제작을 위한 여러 방법들

유도만능줄기세포(iPSC) 제작에는 여러 방법들이 개발되어 왔다. 2007년 11월, 교토 대학교의 야마나카 신야와 위스콘신-매디슨 대학교의 제임스 톰슨은 각각 독립적인 연구를 통해 인간 세포를 iPSC로 재프로그래밍하는 데 성공했다.^[17][18] 야마나카 연구팀은 레트로바이러스 시스템을 이용하여 Oct4, Sox2, Klf4, cMyc의 4가지 핵심 유전자를, 톰슨 연구팀은 렌티바이러스 시스템을 사용하여 Oct4, Sox2, Nanog, Lin28을 인간 섬유아세포에 도입했다.

초기에는 피부 생검을 통해 섬유아세포를 얻었지만,^[19][20] 이후 머리카락의 각질형성세포,^[21][22] 혈액 세포,^[23][24] 소변 내 신장 상피 세포^[25] 등 보다 접근하기 쉬운 세포를 이용하는 방법이 개발되었다. 시작 세포 유형은 돌연변이 부하, 확장 시간, 분화 능력 등을 고려하여 선택된다.^[19][20][26]

iPSC 생성은 사용되는 전사 인자에 따라 달라진다. Oct-3/4와 Sox 유전자는 필수적인 전사 조절 인자이며, Klf 군, Myc 군, Nanog, LIN28 등은 유도 효율을 높이는 것으로 알려져 있다.

• '''Oct-3/4''' (Pou5f1): 다능성 유지에 중요한 역할을 하는 옥타머("Oct") 전사 인자 중 하나이다. Oct-3/4가 없으면 영양막 분화가 일어나므로, Oct-3/4는 배아 줄기 세포의 다능성과 분화 잠재력을 유지하는 데 필수적이다. Oct1과 Oct6 등 다른 "Oct" 군 유전자는 유도를 유도하지 못한다.^[27][28]
• '''Sox 군''': 다능성 유지와 관련이 있으며, Sox2는 야마나카 등이 사용한 최초의 유전자이다. Sox1은 Sox2와 유사한 효율로 iPSC를 생성하며, Sox3, Sox15, Sox18도 iPSC를 생성하지만 효율은 낮다.^[29]
• '''Klf 군''': Klf4는 야마나카 등에 의해 처음 확인되었으며, 인간 iPS 세포 생성에 필수적인 인자이다. Klf2와 Klf4는 iPS 세포를 생성할 수 있으며, Klf1과 Klf5도 효율은 낮지만 가능하다.
• '''Myc 군''': 원종양 유전자로, c-myc는 iPS 세포 생성에 관여하지만, iPS 세포를 이식받은 쥐의 25%에서 기형종을 유발하여 임상 적용에 문제가 된다. N-myc과 L-myc은 c-myc 대신 유사한 효율로 유도할 수 있다.
• '''Nanog''': 배아 줄기 세포에서 다능성을 촉진하는 데 필요하다.
• '''LIN28''': 분화 및 증식과 관련된 mRNA 결합 단백질이다.^[30]
• '''Glis1''': Oct-3/4, Sox2, Klf4와 함께 다능성을 유도할 수 있으며, c-myc 대신 사용할 때 여러 장점을 제공한다.^[31]

5. 1. 레트로바이러스가 아닌 다른 벡터를 사용한 역분화

5. 2. 전사인자를 모방한 화합물을 사용한 유도만능줄기세포로의 역분화

5. 3. 단백질을 사용한 유도만능줄기세포로의 역분화

5. 4. RNA 분자를 사용한 유도만능줄기세포로의 역분화

5. 5. 독시사이클린을 사용한 유도만능줄기세포로의 역분화

6. 유도만능줄기세포의 적용

6. 1. 역분화 기술의 발전

6. 1. 1. 발암 유전자 없이 유도만능줄기세포 제작

6. 1. 2. 성체줄기세포를 이용한 역분화

6. 1. 3. 유도만능줄기세포 유래 단백질을 이용한 역분화 효율 향상

6. 2. 줄기세포치료제로서의 유도만능줄기세포

6. 3. 의학적 연구에 사용

6. 3. 1. 질환 모델링

6. 3. 2. 불임 치료

6. 3. 3. 항노화적 특징

6. 3. 4. 인공 혈액

6. 3. 5. 기관 재생

6. 3. 6. 조직 회복

6. 3. 7. 심근세포

6. 3. 8. 장기 생성

• 연골
• 2023년 6월 10일, 교토 대학과 사가 대학의 팀이 iPS 세포를 사용하여 연골 조직을 만드는 데 성공했다고 발표했다.^[315] 팀은 뼈나 연골로 분화하는 능력이 있는 줄기 세포의 일종인 "간엽 줄기 세포"를 iPS 세포로부터 제조했다.^[315] 간엽 줄기 세포에 특수한 화합물을 첨가하는 등으로 단계적으로 연골 조직으로 분화시켰다.^[315] 마우스에 이식하여 경과를 8주간 관찰한 결과, 석회화되어 뼈가 되는 일도 없이 연골로서의 성질을 유지했다.^[315]
• 라이디히 세포
• 2021년 9월 21일, 고베 대학의 그룹이 테스토스테론을 생산하는 라이디히 세포를 iPS 세포로부터 만들어내는 데 성공했으며, 해당 연구는 「Endocrinology」에 게재되었다.^[316]
• 수포성 각막증
• 2021년 6월 30일, 게이오 대학 팀의 iPS 세포로 만든 각막 세포를 이식하는 치료법이 임상 연구 계획이 후생노동성의 분과회에서 승인되었다.^[317][318]
• 뇌졸중
• 2011년, 매튜 B. 젠슨 등의 그룹에 의해 인간의 iPS 세포를 인공적으로 뇌경색을 일으킨 랫트에 이식하여 신경 세포로 분화시키는 데 성공했다. 그러나 경색의 축소는 보이지 않았다.^[319] 그 후에도 연구가 진행되어 게이오기주쿠 대학에 의해 척수 손상에 이어 본격적인 임상 연구가 시작되게 되었다. 먼저 2015년에 랫트에서의 실험을 시작하여 2020년에는 인간에서의 임상 시험을 시작할 계획이다.^[320]
• 정신 및 행동 장애
• iPS 세포로 뇌 신경을 재현함으로써 양극성 장애, 조현병 등의 정신 질환이나 ADHD 등의 발달 장애의 신약 개발에 활용될 가능성이 있다.^{[327][328][329]}
• 정자・난자
• 2014년 12월 24일, 영국 케임브리지 대학교 등의 그룹이 인간의 iPS 세포, ES 세포를 사용하여 정자나 난자의 근원이 되는 "원시 생식 세포"를 안정적으로 만드는 데 성공했다고 발표했으며, 미 과학지 Cell 전자판에 게재되었다.^[330][331] 마우스에서는 이미 교토 대학의 팀이 제작하여 정상적인 정자와 난자를 만드는 데에도 성공했다.^[330][331] 인간의 원시 생식 세포를 만들었다는 보고는 이미 있었지만, 형성 과정은 충분히 해명되지 않았으며, 인간에서는 안정적으로 만드는 것이 어려웠다.^[330][331] 케임브리지 대학의 그룹은 인간의 경우 마우스와 달리 "SOX17"이라는 유전자가 중요한 역할을 한다는 것을 밝혀내어 안정적으로 제작하는 데 성공했다.^[330][331] 장래적으로 불임의 원인 해명에도 도움이 될 가능성이 있다고 한다.^[330][331]
• 2024년 5월, 교토 대학의 그룹이 인간의 iPS 세포에서 전정원 세포 및 난원 세포를 대량으로 만드는 방법을 개발했다고 발표했다.^{[332][333][334]}
• 인대
• 2016년 4월 27일, 바이오 벤처 기업인 "재생 의료 iPSGatewayCenter"와 게이오기주쿠 대학 의학부의 그룹이 인체 유래의 다능성 줄기 세포 및 iPS 세포를 이용하여 인대를 재생하는 공동 연구를 시작한다고 발표했다.^[335]

6. 4. 임상 시험

7. 유도만능줄기세포의 한계

유도만능줄기세포(iPSC) 기술은 성체 세포를 재프로그래밍하여 배아줄기세포와 유사한 만능성을 갖도록 하는 획기적인 기술이지만, 임상 적용에는 여전히 몇 가지 한계점이 존재한다.

• 낮은 효율: 초기 유도만능줄기세포 제작 효율은 매우 낮았다. 야마나카 신야의 초기 쥐 연구에서는 체세포가 iPS 세포로 재프로그래밍되는 비율이 0.01~0.1%에 불과했다.^[1] 최근에는 뉴클레오솜 리모델링 및 탈아세틸화 (NuRD) 복합체의 하향 조절을 통해 효율을 획기적으로 높이는 방법이 발견되었지만,^[32] 여전히 개선의 여지가 있다.
• 유전체 삽입: 초기에는 유전자를 세포 내로 도입하기 위해 바이러스 벡터를 사용했는데, 이는 유전체 삽입 돌연변이를 일으킬 위험이 있었다.^[34] 이를 피하기 위해 플라스미드, 아데노바이러스, 전이인자 벡터 등 다른 벡터를 사용하거나,^[35][36][37] 저분자 화합물을 이용하는 방법이 연구되고 있지만, 각각 효율성이나 안전성 측면에서 한계가 있다.
• 종양 형성: 유도만능줄기세포는 암 유전자(예: c-Myc)를 사용하여 만들어지기 때문에 종양 형성 가능성이 높다는 문제가 있다.^[38] 암 유전자 없이 iPSC를 만드는 방법도 개발되었지만,^[39] 효율이 낮고, 종양 억제 유전자 p53의 비활성화 또는 삭제는 재프로그래밍 효율을 증가시키지만 종양 발생 위험을 높인다.^[40]
• 불완전한 재프로그래밍: 체세포를 완전히 재프로그래밍하여 유전체 수준의 후성 유전 코드를 바꾸는 것은 어려운 과제이다.^[41]

8. iPS 세포 연구의 경위

iPSC는 특정 다능성 관련 유전자 세트 ( "재프로그래밍 인자")의 산물을 주어진 세포 유형에 도입하여 만들어진다. 최초의 재프로그래밍 인자 세트는 Oct4 (Pou5f1), Sox2, Klf4, cMyc이며, 야마나카 인자라고도 불린다. 이 조합은 iPSC 생성에 가장 일반적이지만, 각 인자는 기능적으로 대체될 수 있다.^[11]

iPSC 유도는 느리고 비효율적인 과정으로, 마우스 세포는 1~2주, 인간 세포는 3~4주가 소요되며 효율은 0.01~0.1% 정도이다. 그러나 iPSC 획득 시간과 효율성을 개선하기 위한 많은 발전이 있었다. 재프로그래밍 인자가 도입되면 세포는 다능성 줄기세포와 유사한 집락을 형성하기 시작하며, 형태, 성장 조건, 표면 마커, 리포터 유전자 발현 등으로 분리할 수 있다.

• 후성 유전적 재프로그래밍

분화 만능성을 가진 세포는 이론상 신체를 구성하는 모든 조직이나 장기로 분화 유도하는 것이 가능하며, 환자 본인에게서 채취한 체세포로 iPS 세포를 만드는 기술이 확립되면 거부 반응이 없는 이식용 조직이나 장기 제작이 가능할 것으로 기대된다. 인간 ES 세포 사용에서 현안이었던, 배반포를 멸실시키는 것에 대한 윤리적 문제가 없다는 점에서 재생 의료 실현을 위해 전 세계의 이목이 집중되고 있다.

또한 환자 자신의 세포로부터 iPS 세포를 만들어 특정 세포로 분화 유도함으로써, 종래에는 채취가 곤란했던 병변 조직의 세포를 얻을 수 있으며, 지금까지 치료법이 없었던 난치병에 대해 그 병인·발증 메커니즘을 연구하거나, 환자 자신의 세포를 이용하여 약제의 효과·독성을 평가하는 것이 가능하므로, 새로운 의학 분야를 개척할 가능성을 지니고 있다고 할 수 있다.

iPS 세포의 의료 응용으로는, 다양한 세포나 장기로 변화시켜 환자에게 이식하는 '재생 의료'와, 병의 상태를 재현한 세포를 만들어 치료약 후보 물질을 찾는 '신약 개발'이 두 개의 축으로 기대되고 있다^{[187][188][189]}。

이 기술을 사용하면 남성으로부터 난자, 여성으로부터 정자를 만들 수도 있으며, 동성 배우자에 의한 자녀의 탄생도 가능하게 하므로, 기술 적용 범위에 대해서는 큰 논의의 여지가 남아 있다. 또한 인간에게 응용하기 위해서는 암화(암으로의 변화) 위험 감소가 과제이며, 새로운 iPS 세포 수립 방법 연구 등이 진행되고 있다.

식물은 조직 절편으로부터 전체를 재생할 수 있다. 예를 들어 당근을 5밀리미터 각도로 잘라 에탄올 등에 담가 소독하고 적절한 배지에 넣어 적절한 조건에 두면 배아·부정아 등을 거쳐 생육하여 원래 당근과 같은 형태가 된다 (조직 배양).

하지만 동물에서는 수정란 이외의 조직은 이러한 능력 (만능성)을 가지고 있지 않다. 한편, 배양 하에서 모든 조직으로 분화할 수 있는 능력 (분화 만능성)을 가진 세포는 존재한다. 이러한 세포로부터 조직, 기관을 분화·형성할 수 있다면, 기증자로부터의 장기 기증을 받지 않고도 결손 부위에 필요한 조직이나 기관을 입수하여 이식할 수 있다. 또한, 기증자에 기인하는 조직을 이식하는 것에 수반되는 거부 반응의 발생을 억제하는 것도 가능할 것으로 생각된다.

ES 세포는 그 대표적인 예이며, 몸을 구성하는 다양한 세포로 분화 유도할 수 있다는 것이 알려져 있었다. 하지만 ES 세포는 발생 초기의 배아에서만 얻을 수 있으며, 인간 ES 세포에 관해서는 배아 채취가 모체에 위험을 미치는 점과, 개체까지 생육할 수 있는 배아를 실험용으로 소멸시키는 것에 대해서는 윤리적인 문제가 따르며, 그 제작이나 실험 등에는 엄격한 제약이 가해지고 있다.

따라서, 피부나 혈액 등 비교적 안전하게 채취할 수 있고, 게다가 재생이 가능한 조직으로부터 분화 만능성을 가진 세포의 발견이 기대되고 있었다.

인간의 몸은 약 60조 개의 세포로 구성되어 있지만, 근원을 거슬러 올라가면 이 세포들은 모두 단 하나의 수정란이 증식과 분화를 반복하여 태어난 것이다. 이 수정란만이 가진 완전한 분화능을 전능성(totipotency)이라고 부르며, 인간을 구성하는 모든 세포 및 태반 등의 배체외 조직을 자발적으로 만들 수 있는 능력을 가리킨다. 수정란이 배반포까지 성장하면 배체외 조직을 형성하는 세포와 개체를 형성하는 세포로 첫 번째 분화가 일어난다. 후자의 세포는 내부 세포 덩어리에 존재하며, 배체외 조직을 제외한 모든 세포로 분화할 수 있으므로, 이들 세포가 가진 분화능을 분화만능성 또는 다능성(pluripotency)이라고 부른다. 이 내부 세포 덩어리에서 단리 배양된 ES 세포 또한 분화만능성을 가지며, 개체를 구성하는 모든 세포로 분화할 수 있다. 또한, 성인에게도 신경 줄기 세포나 조혈 줄기 세포 등, 여러 줄기 세포가 알려져 있지만, 이들 줄기 세포가 가진 분화능은 신경계나 조혈계 등 일부 세포 종류에 한정되어 있으며, 다분화능 (multipotency)이라고 불린다.

ES 세포 등의 분화만능 세포는 배양 조건에 따라 분화만능성을 유지한 채 증식하거나, 다종다양한 세포로 분화할 수 있다. 그러나, 동일 개체에서는 분화만능 세포도 체세포도 핵 내에 가진 유전자의 염기 서열은 (텔로미어 등을 제외하고) 완전히 동일하며, 분화능의 차이는, 다양한 유전자의 발현량과, 그것을 제어하는 크로마틴 수정, 및 DNA 메틸화 등의 후성유전적 정보의 차이에 기인하는 것으로 생각된다. 예를 들어, ES 세포는 Oct3/4나 Nanog 등의 유전자를 발현하여 ES 세포로서의 분화만능성을 유지하고 있지만, 종말 분화된 체세포에서는 이들 유전자가 발현되지 않는다.

이러한 유전자 발현 패턴의 차이를 분석하여, 인위적으로 전환할 수 있다면, 분화된 체세포를 미분화된 분화만능 세포로 되돌릴 수 있다고(초기화[리프로그래밍]) 생각되었다. 이 가설을 뒷받침하는 것이, 1962년에 존 거든이 핵 이식 기술을 이용하여 아프리카 발톱 개구리의 복제 배아 제작에 성공한 사례이다. 즉, 체세포의 핵을 꺼내어, 핵을 제거한 미수정란^[114] 내에 이식함으로써, 핵 내의 유전자 발현 패턴이 미분화된 세포의 패턴으로 재프로그래밍되는 것이 제시되었다. 또한, 체세포를 ES 세포와 융합함으로써, 체세포의 유전자 발현이 ES 세포와 유사하게 변화하는 것도 알려져 있었다. 이는 즉, 난자나 ES 세포 안에, 핵 내의 후성유전적 정보를 리프로그래밍하는 것이 가능한 인자가 포함되어 있다는 것을 의미한다. 다만, 그 인자가 과연 무엇인지는, 오랫동안 수수께끼에 싸여 있었다.

2006년 야마나카 신야와 다카하시 가즈토시는 배아줄기세포(ESC) 기능에 중요한 유전자가 성체 세포에서 배아 상태를 유도할 수 있다고 가정하고, ESC에서 중요하다고 확인된 24개의 유전자를 섬유아세포에 전달하여, ESC 특이 유전자 Fbx15를 재활성화하는 세포를 분리하도록 조작하였다. 24가지 인자를 모두 전달하자 Fbx15 리포터를 재활성화하고 무한정 증식할 수 있는 ESC 유사 콜로니가 나타났으며, 이후 24개 인자 풀에서 한 번에 한 인자씩 제거하는 방식으로 재프로그래밍에 필요한 유전자를 확인하여 Oct4, Sox2, cMyc, Klf4의 4가지 인자를 확인하였다.

Fbx15 유전자 발현으로 선별되어 확립된 iPS 세포(Fbx15-iPS 세포)는 세포 형태, 증식능, 분화능 등에서 ES 세포와 매우 유사했지만, 일부 유전자 발현 패턴이나 DNA 메틸화 패턴 등은 ES 세포와 달랐다. 또한, 누드 마우스의 피하에 이식하면 3배엽 성분으로 구성된 기형종을 만들 수 있지만, 배반포에 주입해도 iPS 세포 유래 세포가 혼재된 키메라 마우스는 태어나지 않아, ES 세포와 같은 분화 만능성을 가진다고는 하기 어려웠다.

2007년 7월, 야마나카 신야 등은 ES 세포의 만능성 유지를 위해 중요한 Nanog 유전자의 상류에 GFP 및 퓨로마이신 내성 유전자를 삽입한 유전자 변형 마우스를 제작하고, 이 마우스 유래의 섬유아세포에 상기 4개의 유전자를 도입하여 Nanog 발현 수준에 따라 iPS 세포를 선별, 확립했다. 이 개량 iPS 세포(Nanog-iPS 세포)는, 최초의 iPS 세포(Fbx15-iPS 세포)에 비해 보다 ES 세포에 가까운 유전자 발현 패턴을 보였고, 배반포에 주입하여 성체 키메라 마우스를 얻을 수 있었으며, 더 나아가 키메라 마우스와의 교배를 통해 차세대 자손에 iPS 세포 유래 개체가 태어나는 것(germline transmission)이 확인되었다.

같은 시기, 매사추세츠 공과대학교(MIT)의 루돌프 예니시 그룹, 하버드 대학교 하버드 줄기세포 연구소의 콘라드 호체드링거와 캘리포니아 대학교 로스앤젤레스(UCLA)의 캐서린 플라쓰 그룹도 비슷한 연구 성과를 보고했다.

유전자 도입으로 다능성을 획득한 세포를 선별할 때, Fbx15나 Nanog 등 특정 유전자 발현을 지표로 삼는 경우, GFP나 약물 내성 유전자 등의 리포터 유전자를 특정 유전자 자리에 삽입한 형질전환 마우스나 노크인 마우스 등의 유전자 변형 동물이 필요하다. 그러나, 사람 세포에 이러한 유전자 변형 기술을 적용할 수 없기 때문에, 사람 iPS 세포 확립에 큰 장애가 되었다. 2007년 8월, 예니시 등의 그룹은, 야생형 마우스 유래 섬유아세포에 4개의 유전자를 도입한 후, 세포의 형태 변화에 따라 iPS 세포를 선별, 단리하는 데 성공하여, 유전자 변형 마우스를 사용하지 않아도 iPS 세포를 확립할 수 있음을 보고, 사람 iPS 세포 확립의 길을 열었다. 같은 해 9월에는, 캘리포니아 대학교 샌프란시스코의 미겔 하말류-산토스(Miguel Ramalho-Santos) 등의 그룹도, 약물에 의한 선별을 하지 않고, c-Myc 대신 n-Myc을, 또한 레트로바이러스 벡터의 일종인 렌티바이러스 벡터를 사용하여 iPS 세포를 확립했다.

iPS 세포의 암화에 대한 대책에 대해서도, 다양한 방법이 시도되고 있다.

마우스와 사람은 유전자 수준에서 많은 유사성을 보이지만, 마우스 배아줄기세포와 사람 배아줄기세포는 배양법이나 발현하는 유전자의 종류 등에서 몇 가지 다른 점이 있다. 마우스 유도만능줄기세포의 성공에 따라, 유사한 방법이 사람에게도 적용 가능한지에 대한 큰 관심이 모였다.

2007년 11월, 인간 세포를 유도만능줄기세포(iPSC)로 재프로그래밍하는 데 성공한 두 연구 그룹이 보고되었다. 교토 대학의 야마나카 신야 그룹은 마우스 iPS 세포의 확립에 사용된 4개의 유전자, 사람 상동 유전자인 Oct3/4, Sox2, Klf4, c-Myc를 사람 유래 섬유아세포에 도입하여 사람 iPS 세포의 확립에 성공했다. 또한, 세계 최초로 사람 배아줄기세포를 확립한 것으로 알려진 위스콘신-매디슨 대학교의 제임스 톰슨 (세포생물학) 그룹도, 야마나카 그룹이 마우스 iPS 세포를 처음 확립했을 때와 동일한 전략을 사용하여 14개의 후보 유전자 중에서 Oct3/4, Sox2, Nanog, Lin28의 4개 유전자를 선택하여 사람 iPS 세포의 확립에 별도로 성공했다. 두 그룹의 연구 성과는 같은 날 발표되었다.^[119]。

같은해 12월에는 하버드 간세포 연구소의 조지 데일리(George Daley) 등의 그룹도 Oct3/4, Sox2, Klf4, c-Myc 4개의 유전자에 텔로머라아제 (hTERT), SV40 large T를 더한 6개의 유전자를 사용하여 사람 iPS 세포의 확립에 별도로 성공했으며, 경쟁의 치열함을 엿볼 수 있다. 이 보고에서는 성인 남성의 손바닥 피부에서 채취한 세포를 바탕으로 iPS 세포를 확립하여 실제로 사람 개체에서 iPS 세포를 확립하는 것이 가능하다는 것을 보여주었다.

인간 유도만능줄기세포(hiPS 세포)의 확립에 관해서는, 야마나카 신야 등 교토대 그룹보다 바이엘 제약이 앞섰을 가능성이 지적되었다. 야마나카 등의 실험을 들은 2006년 8월에 개발에 착수하여, 2007년 봄에는 제작에 성공했다고 한다. 이것은 야마나카 등의 논문 발표(2007년 11월)보다 앞선다. 한편, 실제 특허 출원 시기는, 바이엘사의 2007년 6월에 대해 교토대 그룹은 2006년 12월이었으며, 야마나카 등이 앞섰음이 판명되었다. 그러나 특허 기재 내용으로도, 인간 iPS 세포는 이 시점에서는 제작되지 않았고, 2007년 7월에 제작된 것이 공표되었다. 2011년 8월 현재, 일본, 미국, 유럽 등에서 특허가 성립되어 있다. 바이엘사의 확립법은 야마나카 등의 확립법과 다른 점도 있으므로, 바이엘사의 특허는 방법을 한정하여 부분적으로 인정될 가능성도 있다. 이와 유사한 것은 미국의 연구 그룹의 방법에 대해서도 해당된다. 그 후, 바이엘 제약이 출원한 특허는 미국의 벤처 기업 아이피리안으로 권리가 이전되었고, 2010년 영국에서 특허가 성립되었다^[120] . 2011년 2월 1일, 아이피리안이 교토대에 특허를 무상 양도하고, 교토대가 동사에 특허 사용을 허가함으로써 합의하여 특허 분쟁은 회피되었다^{[120][121][122]} .

2016년 현재, 교토대학 iPS 세포 연구소는 유럽과 미국 등 30개 이상의 국가 및 지역에서 기본 특허를 보유하고 있으며, 특허 관리 회사를 통해 라이선스를 무상 제공하고 있다^[123][124] .

2015년 1월 28일, 도쿄대학과 특허 관리 회사 iCELL이 "배반포 보완법"이라고 불리는 iPS 세포를 사용하여 장기를 재생하는 특허가 일본에서 성립될 전망이라고 발표했다^[125] . 동 특허는 영국에서 이미 성립되어 있다^[125] . iPS 세포 자체를 제작하는 기술의 특허는 교토대학이 취득했지만, 동 특허는 iPS 세포를 사용하여 장기를 재생하는 특허가 된다^[125] .

2016년 1월 4일, 도쿄대학의 나카우치 히로미츠 교수 등의 그룹이, 암세포나 감염증 바이러스를 공격하는 면역 세포를 iPS 세포를 사용하여 재생하는 기술의 기본 특허가 미국에서 성립했다고 발표했다^[126] .

2017년 12월 6일 야마나카 신야 교수는 "iPS 세포의 비축은 공공 사업"이라고 강조하며, "가격을 올려서는 안 된다"며 후지필름의 자회사 셀룰러 다이내믹스 인터내셔널이 가진 iPS 세포 제작의 특허료를 낮추도록 요청했다^[127] . 게다가 2017년 12월 12일 iPS 세포에 유전자를 넣는 벡터에 후지필름의 특허에 저촉될 우려가 있는 대장균 DNA가 아닌, 센다이 바이러스를 사용한 새로운 제작법의 채용도 검토한다고 발표했다^[128] .

유도만능줄기세포(iPS 세포)의 확립 성공으로 배아줄기세포(ES 세포)가 가진 생명 윤리상의 문제를 회피할 수 있게 되었고, 면역 거부 반응이 없는 재생 의료 실현을 위한 큰 발걸음을 내딛게 되었다. 2007년 11월에는 종교계의 평가의 한 예로, 로마 교황청의 생명 과학 아카데미 소장인 주교는 "난치병 치료로 이어지는 기술을 수정란을 파괴하는 과정을 거치지 않고 할 수 있게 된 것을 칭찬한다"는 취지의 발표를 했다^{[129][130][131]}。

또한 이 성공에 대해, 2007년 11월 23일에 일본 정부가 5년간 70억 엔을 지원하기로 결정했다. 게다가, 야마나카 신야는 2010년 4월부터 교토 대학 iPS 세포 연구소장을 맡고 있다.

"성숙 세포가 초기화되어 다능성을 갖는 것을 발견"한 공로로, 야마나카 신야는 2012년 노벨 생리학·의학상을 수상했다^[132]。

iPS 세포에서의 암 발생에 대한 우려는 최소한 두 가지 유형이 예상된다. 하나는 초기화 인자의 도입에 따른 유전자 이상이고, 다른 하나는 분화가 덜 된 채로 만능성을 남긴 세포의 잔존에 의한 기형종(테라토마)의 형성이다。마우스 실험에서 표면화된 가장 큰 우려는 iPS 세포의 암 발생이었다. iPS 세포의 분화 능력을 조사하기 위해 iPS 세포를 마우스 배반포에 도입한 배아를 가임신 마우스에 착상시켜 키메라 마우스를 제작한 결과, 약 20%의 개체에서 암 형성이 확인되었다. 이는 ES 세포를 사용한 유사한 실험보다 유의미하게 높은 수치였다. 이 원인은 iPS 세포를 확립하는 데 발암 관련 유전자인 c-Myc을 사용한다는 점과 유전자 도입 시 사용되는 레트로바이러스가 염색체 내 무작위 위치에 유전자를 도입하기 때문에 원래 염색체 내에 있는 유전자에 변이가 일어나 내생성 발암 유전자의 활성화를 일으키기 쉽다는 점이 고려되었다.

이 때문에 iPS 세포를 제작하는 데 암 유전자를 사용하지 않는 방법의 개발이 많은 그룹에 의해 진행되고 있다. 2007년 12월에는 c-Myc을 제외한 Oct3/4, Sox2, Klf4의 3가지 인자만으로도 마우스와 사람 모두 iPS 세포를 확립할 수 있다는 것이 야마나카 등에 의해 제시되었으며, iPS 세포가 암화되는 것을 억제하는 데 성공했다。거의 동시에 야니쉬 등의 그룹도 유사한 실험에 마우스로 성공했다。그러나 제작 효율이 극도로 저하되는^[133] 문제가 있어, 효율을 개선하는 방법의 개발이 진행되고 있다. 2011년 6월 9일, Oct3/4, Sox2, Klf4의 3가지 인자에 Glis1이라는 유전자를 추가함으로써, c-Myc을 추가했을 때와 동일한 제작 효율을 얻는 동시에 암화되는 불완전한 iPS 세포의 증식도 막는다는 연구가 야마나카 등에 의해 발표되었다.

또한 레트로바이러스를 사용하지 않고 iPS 세포를 제작하는 방법의 개발도 진행되고 있다. 게이오기주쿠 대학 의사 후쿠다 케이이치 등의 그룹에서는 T 림프구에 센다이 바이러스^[134]를 도입하는 방법을 보고했다。2009년 3월에는 영국에든버러 대학교의 카지 케이스케 그룹 리더 등에 의해 바이러스를 사용하지 않고 iPS 세포를 제작하는 방법이 발표되었다.

그 외에도 '''플라스미드'''라고 불리는 환상 DNA을 벡터로 사용하는 방법을, 2008년 교토 대학 iPS 세포 연구소의 오키타 케이스케 등의 그룹이 발표했다. 이 방법의 경우, 도입된 유전자가 염색체에 삽입되지 않으므로 바이러스 벡터를 사용하는 방법보다 안전성이 높다. 그러나 iPS 세포 생성 효율이 낮은 것이 과제였다. 그래서 그들은 플라스미드를 사용하는 방법을 더욱 개선하여 2011년 4월에는 세포 내에서 자율적으로 복제되는 '''에피소말 플라스미드'''를 사용하고, 초기화 인자로서 Oct3/4, Sox2, klf4, lin28, L-Myc, p53shRNA의 6가지 인자를 사용함으로써, iPS 세포의 제작 효율을 높이는 데 성공했다。

게다가 체세포가 분화하는 과정에서 생긴 변이가 축적되는 것도 밝혀졌으며, iPS 세포 제작에 사용된 체세포 핵에도 어떤 변이가 발생했을 가능성이 있다. 이 경우, 암 발생에 국한되지 않고, 다양한 질환 등의 위험이 될 수 있다는 점이 지적되고 있다.

iPS 세포를 만드는 데는 상당히 오랜 시간이 걸린다. 먼저 1개월에서 2개월에 걸쳐 iPS 세포를 만들고, 거기에서부터 목적 세포를 만드는 데에 다시 수개월이 걸린다. 또한, 목적 세포에 따라 생성 효율이 제각각인 것도 문제이다. 그래서 면역 반응이 적은 사람에게서 채취한 세포를 보관해두는 이식(타가 이식)이 대응책으로 고려되고 있다.

비용 문제도 크다. 예를 들어, 이화학연구소 다세포 시스템 형성 연구 센터의 타카하시 마사요 등이 2014년에 실시한 망막 상피 세포로 분화시켜 세포 시트를 만들어 연령 관련 황반 변성증을 치료하는 재생 의료 연구에서는 세포 제작에만 5000만엔이 소요되었다. 의료에 대한 눈부신 기여가 기대되지만, 이처럼 비용이 높으면 현행 보험 제도를 붕괴시킬 우려가 있으므로, 현상황에서는 실용화에 적합하지 않다고 할 수 있다.

• 보스치니브

8. 1. 마우스 iPS 세포의 수립

8. 2. 마우스 iPS 세포 제작법의 개량

8. 3. 인간 iPS 세포의 수립

9. 특허권을 둘러싼 경쟁

인간 iPS 세포 확립에 관해서는 교토 대학 그룹과 바이엘 제약 간의 특허 경쟁이 있었으나, 교토 대학이 특허를 획득하였다. 현재 교토 대학 iPS 세포 연구소는 유럽과 미국 등 30개 이상의 국가 및 지역에서 기본 특허를 보유하고 있다.

10. iPS 세포 수립에 대한 사회적 반응

2012년 노벨 생리학·의학상을 수상한 야마나카 신야 교수의 iPS 세포 확립 성공은 배아줄기세포의 윤리적 문제를 피할 수 있게 해주었다. 또한, 이는 재생 의료 실현에 대한 큰 기대를 불러일으켰다.^[1]

이 기술은 남성에게서 난자를, 여성에게서 정자를 만드는 것을 가능하게 하여 동성 부부도 자녀를 가질 수 있게 되었지만, 기술 적용 범위에 대한 논의는 여전히 남아있다. 인간에게 실제로 적용하기 위해서는 암 발생 위험을 줄여야 하는 과제가 남아있어, 새로운 iPS 세포 수립 방법에 대한 연구가 계속되고 있다.

11. iPS 세포의 과제

야마나카 신야 등이 개발한 iPS 세포 기술은 재생 의학 및 신약 개발 분야에 혁신적인 가능성을 제시했지만, 여전히 해결해야 할 과제들이 남아있다.

• 암화 위험 감소: 초기 iPS 세포 제작에는 암 유발 유전자가 사용되었기 때문에 암 발생 위험이 높았다. 암 유전자를 사용하지 않거나, 레트로바이러스 대신 다른 벡터를 사용하는 등 다양한 방법을 통해 암화 위험을 줄이려는 연구가 진행되고 있다. (하위 섹션 "암화·기형종 형성" 참조)
• 윤리적 문제: 인간 배아 줄기 세포(ES 세포)는 배아를 파괴해야 얻을 수 있기 때문에 윤리적 논란이 있었다. iPS 세포는 성인의 체세포를 이용하므로 이러한 윤리적 문제에서 비교적 자유롭다. 그러나 인간과 동물의 세포를 섞는 키메라 동물 제작과 같은 문제는 여전히 윤리적 논쟁의 대상이 되고 있다. (하위 섹션 "윤리적 문제" 참조)
• 거부 반응: iPS 세포는 환자 자신의 세포를 사용하므로 면역 거부 반응이 없을 것으로 예상되었지만, 실제로는 iPS 세포 이식 후에도 거부 반응이 나타날 수 있다는 연구 결과가 있다. 이에 따라 이식에 적합한 범용 iPS 세포를 개발하기 위한 연구가 진행 중이다. (하위 섹션 "거부 반응" 참조)
• 초기화 원리 해명: iPS 세포는 체세포에 특정 유전자를 도입하여 만들어지지만, 정확히 어떤 메커니즘을 통해 세포가 초기화되는지는 아직 완전히 밝혀지지 않았다. iPS 세포와 배아줄기세포의 유사성, 후성유전학적 변화 등 초기화 원리를 규명하기 위한 연구가 계속되고 있다. (하위 섹션 "초기화 원리 해명" 참조)

• 제작 기간 및 비용 문제: 초기 iPS 세포 제작에는 몇 주가 걸리고 효율도 매우 낮았다. 최근에는 다양한 기술 발전으로 제작 기간을 단축하고 효율을 높이는 연구가 진행되고 있지만, 여전히 대량 생산 및 상용화를 위해서는 추가적인 기술 개발이 필요하다. (하위 섹션 "기간·비용 문제" 참조)

11. 1. 암화·기형종 형성

11. 2. 윤리적 문제

11. 3. 거부 반응

11. 4. 초기화 원리 해명

• 후성 유전적 재프로그래밍
• * 프로모터 탈메틸화: 메틸화는 메틸기를 DNA 염기에 전달하는 것이며, 일반적으로 CpG 부위의 시토신 분자에 메틸기를 전달하는 것이다(인접한 시토신/구아닌 서열). 유전자의 광범위한 메틸화는 발현 단백질의 활동을 방해하거나 발현을 방해하는 효소를 모집함으로써 발현을 방해한다. 따라서 유전자의 메틸화는 전사를 방지하여 효과적으로 침묵시킨다. Oct-3/4, Rex1 및 Nanog를 포함한 다능성 관련 유전자의 프로모터는 iPSC에서 탈메틸화되어 프로모터 활성과 iPSC에서 다능성 관련 유전자의 활성 촉진 및 발현을 입증했다.
• * 전반적인 DNA 메틸화: 인간 iPS 세포는 시토신이 메틸화되는 패턴에서 다른 어떤 세포 유형보다 ES 세포와 매우 유사하다. 그러나 수천 개의 부위에서 여러 iPS 세포주에서 차이점이 나타난다. 이 중 절반은 iPS 세포가 파생된 체세포주와 유사하고 나머지는 iPSC 특이적이다. iPS 세포가 ES 세포 상태로 재프로그래밍되지 않은 메가베이스 크기의 수십 개의 영역도 발견되었다.^[58]
• * 히스톤 탈메틸화: 히스톤은 다양한 크로마틴 관련 변형을 통해 활성에 영향을 미칠 수 있는 DNA 서열에 구조적으로 국한된 압축 단백질이다. Oct-3/4, Sox2 및 Nanog와 관련된 H3 히스톤은 탈메틸화되어 Oct-3/4, Sox2 및 Nanog의 발현을 나타냈다.

11. 5. 기간·비용 문제

12. 신약 개발 및 재생 의료에의 응용

iPS 세포는 신약 개발과 재생 의료 분야에서 다음과 같은 두 가지 큰 축으로 활용될 수 있다.^{[187][188][189]}

• 신약 개발: 환자 자신의 세포로 만든 iPS 세포를 특정 세포로 분화시켜, 채취하기 어려웠던 병변 조직 세포를 얻을 수 있다. 이를 통해 난치병의 원인과 발병 기전을 연구하거나, 환자 세포를 이용해 약물의 효과와 독성을 평가하는 새로운 의학 분야를 개척할 수 있다.
• 재생 의료: 분화 만능성을 가진 iPS 세포는 이론상 신체의 모든 조직이나 장기로 분화 유도할 수 있다. 환자 자신의 체세포를 이용해 iPS 세포를 만들면 거부 반응 없는 이식용 조직이나 장기를 만들 수 있을 것으로 기대된다. 또한, 인간 배아 줄기 세포(ES 세포) 사용에서 문제가 되었던 윤리적 문제도 없다.

12. 1. 노인성 황반 변성 치료

12. 1. 1. 이화학연구소 등

12. 1. 2. 스미토모 파마

12. 2. 각막 이식 치료

12. 2. 1. 오사카 대학

12. 2. 2. 후지타 의과대학, 게이오 대학

12. 3. 망막색소변성증

12. 4. 진행성 골화성 섬유 이형성증 치료

12. 5. 펜드레드 증후군 치료

12. 6. 파킨슨병 치료

12. 6. 1. 교토 대학

12. 6. 2. 게이오 대학

12. 6. 3. 스미토모 파마

12. 7. 알츠하이머병

12. 8. 근위축성 측삭 경화증 (ALS)

12. 8. 1. 보스치니브

12. 8. 2. 로피니롤

12. 9. 척수 손상 치료

• 2014년, 게이오 대학 연구팀은 척수 손상 환자를 대상으로 하는 iPS^영어 세포 임상 연구를 2017년에 시작할 계획을 발표하였다.^[100]
• 2018년, 임상 연구 계획이 승인되었다.^[100]
• 2022년, iPS^영어 세포로 만든 세포를 척수 손상 환자에게 이식하는 세계 최초의 수술을 실시하였다.^[100]
• 2023년, 만성 완전 척수 손상 쥐에게 iPS^영어 세포 유래 세포를 투여하여 운동 기능의 일부를 회복시키는 데 성공하였다.^[100]
• 2024년, 만성 척수 손상 환자를 대상으로 하는 임상 시험을 시작한다고 발표하였다.^[100]

12. 10. 상염색체 우성 다발성 낭포 신장 (ADPKD)

12. 11. 시신경 세포 제작

12. 12. 심근 세포

12. 12. 1. 심부전 치료

12. 12. 2. 허혈성 심장 질환 치료

12. 13. 암 치료

12. 13. 1. 두경부암

12. 13. 2. 난소암

12. 13. 3. 자궁경부암

12. 14. 혈소판

12. 14. 1. 재생 불량성 빈혈

12. 15. 장기 제작

12. 15. 1. 소장

12. 15. 2. 체절

12. 15. 3. 뇌하수체

12. 15. 4. 간

12. 15. 5. 신장

12. 15. 6. 췌장

12. 15. 7. 3D 프린터를 이용한 장기 제작

12. 15. 8. 동물을 이용한 장기 제작

13. 기타 동향

iPS 세포는 연골, 라이디히 세포, 수포성 각막증, 혈액 질환, 뇌졸중, 연골 무형성증, 비대성 심근증, 근이영양증, 정신 및 행동 장애, 정자·난자, 인대 등 다양한 질환 및 조직 재생에 활용될 가능성이 연구되고 있다.

참조

_[1] 논문 Induction of pluripotent stem cells from mouse embryonic and adult fibroblast cultures by defined factors 2006-08
_[2] 웹사이트 The Nobel Prize in Physiology or Medicine – 2012 Press Release https://www.nobelpri[...] Nobel Media AB 2012-10-08
_[3] 논문 Stem Cells Applications in Regenerative Medicine and Disease Therapeutics 2016
_[4] 논문 Human embryonic stem cell lines derived from single blastomeres 2006-11
_[5] 논문 Induced Pluripotent Stem Cells Meet Genome Editing 2016-05
_[6] 뉴스 「i」PSなぜ小文字？ 山中さんってどんな人？ https://www.asahi.co[...] 아사히신문 2012-10-08
_[7] 뉴스 万能なiPS細胞「iPodのように普及してほしい」 https://www.sponichi[...] 스포츠니폰 2012-10-09
_[8] 뉴스 山中教授の「iPS細胞」ってiPod のパクリ!?流行らせたいと頭小文字 https://www.j-cast.c[...] J-CAST뉴스 2012-10-09
_[9] 논문 Two decades of embryonic stem cells: a historical overview 2019
_[10] 논문 The winding road to pluripotency (Nobel Lecture) 2013-12
_[11] 논문 Research on induced pluripotent stem cells and the application in ocular tissues 2015
_[12] 논문 Safe and stable generation of induced pluripotent stem cells using doggybone DNA vectors 2021-12-10
_[13] 논문 Generation of germline-competent induced pluripotent stem cells 2007-07
_[14] 논문 In vitro reprogramming of fibroblasts into a pluripotent ES-cell-like state 2007-07
_[15] 논문 Directly reprogrammed fibroblasts show global epigenetic remodeling and widespread tissue contribution 2007-06
_[16] 웹사이트 Generations of iPSCs and related references https://sbaminbeta.b[...]
_[17] 논문 Induction of pluripotent stem cells from adult human fibroblasts by defined factors 2007-11
_[18] 논문 Induced pluripotent stem cell lines derived from human somatic cells 2007-12
_[19] 논문 Patient-specific pluripotent stem cells become even more accessible 2010-07
_[20] 논문 Guidelines and techniques for the generation of induced pluripotent stem cells 2008-12
_[21] 논문 A high-efficiency system for the generation and study of human induced pluripotent stem cells 2008-09
_[22] 논문 Efficient and rapid generation of induced pluripotent stem cells from human keratinocytes 2008-11
_[23] 논문 Reprogramming of human peripheral blood cells to induced pluripotent stem cells 2010-07
_[24] 논문 Reprogramming of T cells from human peripheral blood 2010-07
_[25] 논문 Generation of human induced pluripotent stem cells from urine samples 2012-12
_[26] 논문 Cell type of origin influences the molecular and functional properties of mouse induced pluripotent stem cells 2010-08
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_[93] 웹사이트 iPSで心臓治療了承 高難度の再生医療へ一歩 https://www.nikkei.c[...] 2018-05-16
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_[95] 논문 Development of a model of ischemic heart disease using cardiomyocytes differentiated from human induced pluripotent stem cells 2019-12
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_[98] 논문 Japan's challenges of translational regenerative medicine: Act on the safety of regenerative medicine 2016-06
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_[100] 뉴스 Pioneering adult stem cell trial approved by Japan https://www.bbc.co.u[...] 2013-07-19
_[101] 뉴스 First donor iPSC-derived RPE cell transplantation in AMD patient https://www.cdb.rike[...] RIKEN Center for Developmental Biology 2017-04-04
_[102] 뉴스 First serious adverse reaction to iPS-derived retinal cell transplant reported https://www.japantim[...] 2018-01-17
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_[106] 웹사이트 Anti-Aging Stem Cell Treatment Proves Successful in Early Human Trials https://newatlas.com[...] 2017-10-23
_[107] 문서 器官の大きさは実際のものと異なる。
_[108] 문서 "[[イギリス英語]]発音：{{IPA-en|ɪnˈdjuːst ˌplʊrɪˈpəʊtənt stɛm sɛlz|}} イン'''デュー'''ストゥ・プル（ー）リ'''ポウ'''トゥントゥ・ス'''テ'''ム・'''セ'''ルズ"
_[109] 문서 「pluripotency」の日本語訳については、科学者の間では「多能性」と訳されるが、「totipotency（全能性）」と「multipotency（多能性）」の中間の分化能として捉えた場合、「万能」と表記した方が分かりやすいため、報道や講演などで多用される。なお、ES細胞は特定の条件下において胚体外組織へと分化できることが分かっており、現在では「pluripotency」とは、それだけでは個体になり得ないが、すべての細胞・組織に分化できる能力とされている。
_[110] 문서 「pluripotency」の日本語訳については、科学者の間では「多能性」と訳されるが、「totipotency（全能性）」と「multipotency（多能性）」の中間の分化能として捉えた場合、「万能」と表記した方が分かりやすいため、報道や講演などで多用される。なお、ES細胞は特定の条件下において胚体外組織へと分化できることが分かっており、現在では「pluripotency」とは、それだけでは個体になり得ないが、すべての細胞・組織に分化できる能力とされている。
_[111] 뉴스 「i」PSなぜ小文字？ 山中さんってどんな人？ http://www.asahi.com[...] 朝日新聞 2012-10-08
_[112] 뉴스 万能なiPS細胞「iPodのように普及してほしい」 https://web.archive.[...] スポーツニッポン 2012-10-09
_[113] 뉴스 山中教授の「iPS細胞」ってiPod のパクリ!?流行らせたいと頭小文字 https://www.j-cast.c[...] J-CASTニュース 2012-10-09
_[114] 문서 受精卵が用いられる場合もある。
_[115] 논문 Fbx15 is a novel target of Oct3/4 but is dispensable for embryonic stem cell self-renewal and mouse development
_[116] 문서 ネオマイシンと類似の構造を持ち、[[真核細胞]]と[[原核細胞]]の両方に毒性を示す[[抗生物質]]。ジェネティシン (geneticin) ともいう。
_[117] 문서 具体的には24遺伝子のうち1つだけを除き23遺伝子を導入して挙動を観察した。これにより除いた遺伝子が分化万能性の維持に関わっているかを確認する。除く遺伝子を変えながらこの作業を順に24回繰り返した。
_[118] 서적 iPS細胞の樹立〜若い力がもたらした幸運 秀潤社
_[119] 문서 論文の提出はトムソンらの方が数日だけ早かったが、受理は山中らが早かった。発表に関してはサイエンスが11月23日発表予定だったのを前倒しして、同じ日の発表となった。
_[120] 뉴스 iPS細胞、知られざる“特許攻防”と科学立国への課題 http://business.nikk[...] 日経ビジネス 2012-12-07
_[121] 뉴스 京大、iPS細胞特許を米企業から無償取得紛争を回避、再生医療で主導権確保へ https://www.nikkei.c[...] 2011-02-01
_[122] 뉴스 米企業に先を越されたiPS細胞特許 係争を避ける手段は？ https://web.archive.[...] サンケイビズ 2012-09-06
_[123] 뉴스 STAP細胞、特許戦へ 京大がiPS特許競争に勝てた理由 http://www.itmedia.c[...] 産経新聞 2014-02-04
_[124] 웹사이트 CiRAの知的財産 http://www.cira.kyot[...]
_[125] 뉴스 iPS細胞で臓器再生、日本で基本特許成立へ 東大など https://www.nikkei.c[...] 日本経済新聞 2015-01-28
_[126] 뉴스 iPSから免疫細胞 東大、米で特許成立 https://www.nikkei.c[...] 日本経済新聞 2016-01-04
_[127] 뉴스 iPSの山中教授、富士フイルムに特許使用料下げ要請 https://www.nikkei.c[...] 日本経済新聞 2017-12-06
_[128] 뉴스 京大、iPS作製に別技術採用を検討 特許問題を回避へ https://www.nikkei.c[...] 日本経済新聞 2017-12-06
_[129] 뉴스 万能細胞：ローマ法王庁が京大などの研究成功を称賛 毎日新聞 2007-11-23
_[130] 뉴스 APF BBニュース 人工多能性幹細胞の作製成功でローマ法王庁、「倫理的問題とみなさず」2007年11月22日 https://www.afpbb.co[...]
_[131] 문서 なお、出典の一つのAFPでは「スグレシア」の表記を行なっているが、ここでは[[カトリック中央協議会]]が訳出した、同司教を含めた2010年10月の「[[ベネディクト16世 (ローマ教皇)|ベネディクト16世]]の[http://www.cbcj.catholic.jp/jpn/feature/benedict_xvi/bene_message552.htm 新枢機卿任命のことば（の日本語訳）]」の表記「スグレッチャ」に従った。
_[132] 웹사이트 Nobel Prize in Physiology or Medicine 2012 http://www.nobelpriz[...] 2012
_[133] 문서 従来法に比べ1/100といわれる。
_[134] 문서 センダイウイルスは[[RNAウイルス]]であり、ヒトゲノムへ影響を与えにくく、細胞質でしか増殖せず、腫瘍化しにくい利点がある。
_[135] 웹사이트 iPS細胞を利用した移植：拒絶反応なく定着 —マウスiPS細胞とES細胞の免疫原性比較に成功— https://www.jst.go.j[...] 科学技術振興機構 2013-01-10
_[136] 간행물 初期化および分化において鍵となるヒト内在性レトロウイルスの働き https://www.cira.kyo[...] 京都大学iPS細胞研究所 2014-08-05
_[137] 뉴스 iPS臨床研究の審査開始 網膜再生で厚労省委員会 https://web.archive.[...] 産経新聞 2013-03-28
_[138] 뉴스 厚労省、iPS臨床研究の審査を開始 https://www.nikkei.c[...] 日本経済新聞 2013-03-27
_[139] 뉴스 iPS臨床研究の審査開始＝目の難病で世界初—厚労省 http://jp.wsj.com/ar[...] ウォール・ストリート・ジャーナル 2013-03-27
_[140] 뉴스 世界初iPS臨床研究実施を了承…厚労省審査委 https://web.archive.[...] 2013-06-26
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_[141] 뉴스 再生医療、実用化へ一歩 iPS細胞、初の臨床研究 http://www.asahi.com[...] 2013-06-27
_[142] 뉴스 厚労省が了承、iPS細胞を使った臨床研究を開始 http://www.qlifepro.[...] 2013-06-27
_[143] 뉴스 iPS臨床研究 再生医療の実用化に近付くか（6月28日付・読売社説） https://web.archive.[...] 2013-06-28
_[144] 뉴스 世界初のiPS臨床研究、厚労相が正式了承 http://www.yomiuri.c[...] 2013-07-19
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_[146] 뉴스 iPS細胞初の臨床研究、厚労相が正式承認 再生医療実現へ一歩 https://web.archive.[...] 2013-07-19
_[147] 뉴스 iPS細胞の臨床研究、8月から患者募集 目の難病治療 http://www.asahi.com[...] 2013-07-31
_[148] 뉴스 iPS世界初臨床を8月1日開始 理研など、目の網膜再生 https://web.archive.[...] 2013-07-31
_[149] 뉴스 宮崎日日新聞 2013-07-31
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_[155] 문서 理化学研究所 - 「滲出型加齢黄斑変性に対する自家iPS細胞由来網膜色素上皮シート移植に関する臨床研究」第1症例目の被験者の退院について http://www.riken.jp/[...]
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