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곤충의 진화

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목차

1. 개요

곤충은 절지동물에 속하는 무척추동물로, 4억 8천만 년 전부터 등장한 것으로 추정된다. 곤충은 데본기에 날개를 발달시켜 하늘을 지배했으며, 석탄기에는 날개 곤충이 번성하여 다양한 곤충 종이 나타났다. 중생대에는 공룡과 함께 곤충의 다양성이 풍부해졌고, 백악기에 속씨식물이 등장하면서 공진화를 통해 다양한 곤충들이 나타났다. 신생대에는 잦은 화산 활동으로 곤충의 종류가 더욱 다양해졌으며, 곤충의 진화는 환경의 선택 압력과 높은 다산성으로 특징지어진다. 곤충은 식물의 수분 매개 및 병원체 매개체 역할을 하며, 화석 기록은 곤충의 진화 과정을 보여준다. 곤충은 멸종된 종을 포함하여 다양한 분류군으로 나뉘며, 비행의 기원은 불분명하지만 수목 생활과 활강, 물 위를 미끄러지는 행동 등이 영향을 미쳤을 것으로 추정된다.

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곤충의 진화
진화
기원
초기 곤충
날개의 진화
완전변태의 진화
공진화
멸종
참고 문헌
외부 링크

2. 최초의 곤충

유전체 분석 데이터에 의하면, 곤충강에 속하는 절지동물은 4억 8천만 년 전에 등장했을 것으로 추정된다.[110] 오르도비스기 최초의 육상 식물이 등장했을 때, 곤충은 갑각류의 일종에서 진화했다. 곤충은 데본기에 처음으로 날개를 발달시켜 하늘을 지배했던 동물이다. 최초의 곤충 화석은 '리니오그나타 히르스티(''Rhyniognatha hirsti'')'라는 407백만년에서 396백만년 전에 살았던 것이다. 초기 곤충의 화석은 거의 알려져 있지 않고, 그리 인상적이지 않으며, 화석도 거의 없는데, 곤충은 화석으로 남기가 어렵기 때문이다. 하지만 입 구조와 날개 구조 등을 연구하는 중요한 단서가 된다.

3. 날개 곤충의 등장과 번성

데본기 무렵 등장한 날개 곤충은 석탄기에 고시하강의 곤충으로 진화하여 번성하였다. 석탄기는 습한 기후였으며 양치식물로 이루어진 열대 삼림이 풍부했고, 날개 곤충의 주요한 서식지가 되어 종을 증가시키는 요인으로 작용했다. 석탄기 지구의 산소 농도는 32% 정도로 매우 높았으며, 이는 거대 곤충의 등장을 촉진하였다. 석탄기에 등장했던 곤충은 석탄기 하루살이와 잠자리, 메가니소프테라목, 팔라에오딕티오프테라목(Palaeodictyoptea) 등이다. 이 중 메가네우라는 날개의 길이가 무려 70cm에 달했다. 팔라에오딕티오프테라목은 초식성으로 양치식물을 먹었으며, 메가니소프테라목은 강력한 포식자였다.

석탄기에는 신시하강의 곤충도 등장했다. 이들은 등 뒤로 접을 수 있는 날개를 진화시켜 다른 곤충군과의 경쟁에서 유리했으며, 보다 다양한 곳을 서식지로 삼았다. 이 때 원시 메뚜기목과 원시 바퀴목(Blattoptera목으로 현생 바퀴목에 포함시키기도 한다), 강도래목 등이 나타났다.

페름기는 비교적 짧지만 매우 중요한 시기였다. 이 시기에는 메뚜기군(Polyneoptera)의 외시류 곤충이 번성했으며, 석탄기의 거대한 고시하강 곤충도 살고 있었다. 페름기에는 보다 다양한 곤충의 진화가 이루어졌는데, 번데기 단계를 거치는 내시류 곤충과 준신시류(Paraneoptera) 등이 최초로 등장했다. 풀잠자리목, 뱀잠자리목, 약대벌레목, 원시 딱정벌레목과 밑들이목, 노린재목이 최초로 출현하였는데, 딱정벌레목은 겉날개를 단단한 각질으로 진화시켜 몸을 보호하였고, 그 덕분에 곤충군 중에서도 가장 많은 종수를 차지한다. 현생 잠자리목과 흰개미목의 조상, 일부 수서곤충(날도래목 등)도 페름기에 출현하였다.

페름기 말의 대멸종(페름기-트라이아스기 대멸종)은 곤충류에게도 큰 피해를 입혔는데, 당시 곤충 종의 30% 이상이 멸종했다. 이 사건은 곤충에게도 가장 큰 규모의 멸종이었다.

4. 중생대 곤충

중생대는 흔히 공룡의 시대로 불리지만, 곤충의 다양성은 공룡 이상으로 풍부했다. 딱정벌레목과 노린재목의 새로운 하위 분류군이 등장했고, 물에 살던 수생곤충의 종류도 증가했으며, 원시 벌목, 대벌레목이 등장했다. 이 시기는 수서 딱정벌레목이 출현한 시기이기도 하다. 트라이아스기에 존속했던 메뚜기군의 티타노프테라목 곤충은 날개 길이가 무려 40cm에 달했으며, 작은 동물을 잡아먹고 살았다. 티타노프테라목은 트라이아스기 말에 멸종한다.

칼리그람마과(Kalligrammatidae)의 구조적 다양성. A, Sophogramma lii Yang, Zhao and Ren, 2009 B, Oregramma aureolosa sp. nov. C, Stelligramma allochroma sp. nov. D, Affinigramma myrioneura sp. nov. E, Oregramma illecebrosa sp. nov. F, Kalligramma circularia sp. nov. G, Affinigramma myrioneura sp. nov. H, Apochrysogramma rotundum Yang, Makarkin and Ren, 2011. I, Kalligramma brachyrhyncha sp. nov.


쥐라기에는 사마귀목이 등장했고, 벌의 종류가 다양해졌으며, 최초로 '침'을 가진 벌이 등장했다. 이 벌들은 기생 또는 포식 생활을 했다. 모기가 최초로 나타났고, 당시 수많은 거대동물(아마 공룡이 주요했을 것이다)을 흡혈했을 것으로 추정된다. '쥐라기의 나비'라 불리는 풀잠자리목의 칼리그람마는 겉씨식물의 수분매개 곤충이었다.

백악기에는 속씨 식물이 등장했는데, 곤충 또한 상당한 영향을 받았다. 그중 딱정벌레가 무척 다양해졌으며, 속씨 식물과 함께 공진화한 곤충들, 특히 나비목, 개미, 사회성 벌(꿀벌, 말벌) 등이 나타났다. 백악기의 곤충은 공진화를 통해 다양성을 풍부하게 늘려나갔고, 현생 목에 속하는 모든 곤충이 등장하였다.

5. 신생대 곤충

호박 속의 모기.


신생대에는 잦은 화산활동으로 다양한 섬과 열대림들이 생겨났고, 곤충의 종류 또한 다양해졌다. 신생대의 곤충은 현생 곤충과 매우 가까운 관계에 있는데, 이들의 화석은 호박 등에 아주 잘 보존되어 있다.

6. 곤충 화석

유전체 분석에 따르면, 곤충강 절지동물은 4억 8천만 년 전에 등장했을 것으로 추정된다.[110] 오르도비스기 최초의 육상 식물이 등장했을 때, 곤충은 갑각류에서 진화했다. 곤충은 데본기에 처음으로 날개를 발달시켜 하늘을 지배했던 동물이다. 최초의 곤충 화석은 '리니오그나타 히르스티(''Rhyniognatha hirsti'')'라는 407백만년에서 396백만년 전에 살았던 것이다. 초기 곤충 화석은 곤충이 화석으로 남기 어렵기 때문에 거의 알려져 있지 않다. 하지만 입 구조와 날개 구조 등을 연구하는 중요한 단서가 된다.

전지구적인 기후 변화는 곤충의 다양성을 증가시켰고, 대멸종은 곤충 분류군의 규모를 감소시켰으나, 그만큼 새로운 곤충류가 대거 등장하였다.

6. 1. 담수 및 해양 곤충 화석

화석 모기, 잘 보존된 곤충 화석


곤충은 외부 골격을 가지고 있어, 라거슈테트 유형의 보존에만 의존하지는 않는다. 그러나 크기가 작고 가벼워 튼튼한 화석 기록을 남기기 어렵다. 대부분 육상 또는 근처에서 발견되며, 담수호 가장자리 같은 특별한 조건에서만 보존된다. 알려진 곤충 종의 약 1/3이 멸종된 화석이지만, 화석 기록 부족으로 알려진 곤충의 1/100만이 멸종된 화석이다.[11]

곤충 화석은 3차원 보존 형태가 많다. 날개는 부패나 소화가 잘 되지 않아 흔히 발견된다. 척추동물 화석은 주로 뼈 잔해로만 보존되지만, 곤충 화석은 외부 형태가 잘 보존된다. 곤충 화석은 3차원, 광물화, 숯화된 복제품, 호박, 심지어 일부 광물 내에 포함되어 보존되기도 한다. 색상과 패턴까지 식별 가능한 경우도 있다.[8] 그러나 호박 보존은 중생대 나무 수지 생산의 진화로 인해 제한적이다.[9][10]

멸종 곤충의 행동에 대한 화석 증거도 풍부한데, 화석 식물과 나무의 먹이 피해, 분변, 화석 토양의 둥지 등이 있다. 척추동물에서는 발자국과 분화석 정도만 드물게 발견된다.[65]

대부분의 화석 곤충과 육상 식물 퇴적물은 호수 환경에서 발견된다. 화석 곤충은 호수에 살았거나, 바람, 시냇물 등에 의해 주변 서식지에서 호수로 운반된 경우(타생성)이다. 물에 빠져 죽은 곤충은 포식자에게 먹히지 않고 바닥에 가라앉아 호수 퇴적물(호성)에 보존될 수 있다. 나무 화석 수지인 호박도 보존되려면 호성 또는 기수 환경이 필요하다. 혐기성 퇴적물에서 보호받지 못하면 호박은 분해된다. 호박은 화석 토양에서 발견되지 않는다. 호수 깊이, 온도, 알칼리도, 퇴적물 종류, 주변 환경, 혐기성 여부 등 다양한 요인이 곤충 화석 보존에 영향을 미친다.

독일 조른호펜과 아이히슈테트의 후기 쥐라기 석회암은 해양성이라는 예외가 있다. 이 퇴적물은 익룡과 ''시조새''로 유명하다. 석회암은 내륙 바다에서 격리된 고염분 만에서 형성되었다. 곤충을 포함한 대부분의 유기체는 온전하게 보존되어 부패가 거의 없었다. 곤충은 부조는 있지만 세부 사항이 거의 없는 주형 또는 틀과 같다. 산화철이 날개 맥 주위에 침전되어 세부 사항을 드러내기도 한다.[65]

6. 2. 압축, 흔적 및 광물화

곤충은 외부 골격을 가지고 있어, 연질 동물과 달리 화석 기록이 라거슈테트 유형의 보존에만 의존하지는 않는다. 그러나 곤충은 작고 가벼워 튼튼한 화석 기록을 남기기 어렵다. 호박에 보존된 경우 외에는 대부분 육상 또는 육상 근처의 매우 특별한 조건에서만 발견된다. 알려진 곤충이 아닌 종의 약 1/3이 멸종된 화석이지만, 화석 기록 부족으로 인해 알려진 곤충의 1/100만이 멸종된 화석이다.[11]

곤충 화석은 종종 원래 모습 그대로 3차원 보존 형태를 띤다. 날개는 쉽게 부패하거나 소화되지 않아 포식자에 의해 남겨지는 경우가 많아 흔한 화석 유형이다. 화석화는 주로 뼈 잔해(또는 무기물 주형)로만 보존되는 척추동물 화석과 달리 외부 형태를 보존한다. 척추동물 화석은 크기 때문에 외부 형태가 보존되는 경우가 드물며, 대부분 준화석이다.[7] 곤충 화석은 3차원, 광물화, 숯화된 복제품으로 보존되거나, 호박, 심지어 일부 광물 내에 포함되기도 한다. 때로는 색상과 패턴까지 식별 가능하다.[8] 그러나 호박 보존은 중생대에 나무의 수지 생산이 진화했기 때문에 제한적이다.[9][10]

멸종된 곤충의 행동에 대한 화석 증거도 풍부한데, 화석 식물과 나무의 먹이 피해, 분변, 화석 토양의 둥지 등이 있다. 이러한 보존은 척추동물에서는 드물며, 주로 발자국과 분화석에 국한된다.[65]

곤충은 압착, 흔적, 광물 복제, 숯화(푸사인화) 등 다양한 방식으로 화석화된다. 압착과 흔적은 가장 광범위한 곤충 화석으로, 석탄기부터 홀로세까지 발견된다. 흔적은 화석 곤충의 주형과 같아 형태와 날개 주름 등을 보여주지만, 큐티클 색상은 거의 나타나지 않는다. 압착은 큐티클 잔해를 보존하여 색상으로 구조를 구별할 수 있다. 예외적인 경우 경화판과 날개 막의 미세모 같은 미세 특징도 볼 수 있지만, 미세한 진흙, 화산 응회암 같은 미세 입자 기질이 필요하다. 절지동물 경화판은 쉽게 분해되는 막으로 연결되어, 많은 화석 절지동물은 고립된 경화판만으로 알려져 있다. 완전한 화석이 더 바람직하다. 결핵은 화석이 핵에 있고 화학 조성이 주변과 다른 돌로, 썩어가는 유기체로부터 광물 침전으로 형성된다. 중요한 매장지는 일리노이주 메이즌 크리크의 카본데일 지층 후기 석탄기 프랜시스 크릭 셰일(Francis Creek Shale)로, 결핵을 산출하는 셰일과 석탄층으로 구성된다. 대부분 결핵 내부에는 동물 주형이 있고, 때로는 해양 기원 식물도 있다.

곤충이 부분적 또는 전체적으로 광물로 대체되어 3차원적으로 충실하게 연결된 경우를 ''광물 복제''라고 한다.[65] 이는 규화목처럼 석화라고도 한다. 이러한 곤충은 종종 곤충을 핵으로 형성된 광물 결핵 또는 결절 내에 보존된다. 퇴적물은 퇴적물과 물이 광물로 가득 차고, 세균 막에 의해 사체가 빠르게 광물화되는 곳에서 형성된다.

7. 곤충의 진화사

유전체 분석에 따르면, 곤충강에 속하는 절지동물은 4억 8천만 년 전 오르도비스기에 갑각류의 일종에서 진화하여 등장했을 것으로 추정된다.[110] 곤충은 데본기에 처음으로 날개를 발달시켜 하늘을 지배했던 동물이다. 최초의 곤충 화석은 '리니오그나타 히르스티(''Rhyniognatha hirsti'')'라는 4억 7백만 년에서 3억 9천 6백만 년 전에 살았던 것이다. 초기 곤충 화석은 곤충이 화석으로 남기 어렵기 때문에 거의 알려져 있지 않다. 하지만 입 구조와 날개 구조 등을 연구하는 중요한 단서가 된다.

전지구적인 기후 변화는 곤충의 다양성을 증가시켰고, 대멸종은 곤충 분류군의 규모를 감소시켰으나, 그만큼 새로운 곤충류가 대거 등장하였다.

데본기 무렵 등장한 날개 곤충은 석탄기에 고시하강 곤충으로 진화하여 번성하였다. 석탄기에는 신시하강 곤충도 등장했다. 이들은 등 뒤로 접을 수 있는 날개를 진화시켜 다른 곤충군과의 경쟁에서 유리했으며, 보다 다양한 곳을 서식지로 삼았다.

페름기는 곤충 진화에 있어 매우 중요한 시기였다. 이 시기에는 메뚜기군(외시류) 곤충이 번성했으며, 석탄기의 거대한 고시하강 곤충도 여전히 생존했다. 페름기에는 번데기 단계를 거치는 내시류 곤충과 준신시류(Paraneoptera) 등이 최초로 등장하는 등 곤충의 진화가 다양하게 이루어졌다. 페름기 말의 대멸종(페름기-트라이아스기 대멸종)은 곤충류에게도 큰 피해를 입혀 당시 곤충 종의 30% 이상이 멸종했는데, 이는 곤충 역사상 가장 큰 규모의 멸종 사건이었다.[27]

중생대는 흔히 공룡의 시대로 불리지만, 곤충의 다양성은 공룡 이상으로 풍부했다. 쥐라기에는 사마귀목이 등장했고, 벌의 종류가 다양해졌으며, 최초로 '침'을 가진 벌이 등장했다. 이 벌들은 기생 또는 포식 생활을 했다. 백악기에는 속씨식물이 등장했는데, 곤충 또한 상당한 영향을 받았다. 그중 딱정벌레가 무척 다양해졌으며, 속씨 식물과 함께 공진화한 곤충들, 특히 나비목, 개미, 사회성 벌(꿀벌, 말벌) 등이 나타났다. 백악기의 곤충은 공진화를 통해 다양성을 풍부하게 늘려나갔고, 현생 목에 속하는 모든 곤충이 등장하였다.

신생대에는 잦은 화산활동으로 다양한 섬과 열대림들이 생겨났고, 곤충의 종류 또한 다양해졌다. 신생대의 곤충은 현생 곤충과 매우 가까운 관계에 있는데, 이들의 화석은 호박 등에 아주 잘 보존되어 있다.

곤충 화석 기록은 약 4억 년 전 데본기 하부까지 거슬러 올라가며, 날개가 있는 곤충인 유시아강은 석탄기 시대에 주요한 분화를 겪었다. 내시류는 페름기 시대에 또 다른 주요한 분화를 겪었다. 페름기-트라이아스기 대멸종에서 살아남은 종들은 트라이아스기에 진화하여 현대까지 이어지는 본질적으로 현대 곤충강의 형태를 갖추게 되었다.

곤충의 진화는 환경에 의해 가해지는 선택 압력과 높은 번식력으로 인해 특징지어지는 빠른 적응으로 특징지어진다. 오늘날까지 계속되는 과정인 빠른 분화와 새로운 종의 출현은 곤충이 모든 이용 가능한 환경적 틈새를 채우는 결과를 낳는 것으로 보인다.

곤충의 진화는 속씨식물의 진화와 밀접하게 관련되어 있다. 곤충의 적응은 꽃과 관련된 구조를 먹는 것을 포함하며, 현존하는 곤충의 약 20%가 식량원으로 꽃, 꿀 또는 꽃가루에 의존한다. 이러한 공생 관계는 2/3 이상의 속씨식물이 곤충에 의해 수분된다는 점을 고려할 때 진화에 있어서 더욱 중요하다.[12]

곤충, 특히 모기와 파리는 또한 많은 병원체의 매개체이며, 일부 포유류 종의 멸종이나 절멸의 원인이 되었을 수도 있다.[13]

7. 1. 데본기 이전

유전체 분석에 따르면, 곤충강에 속하는 절지동물은 4억 8천만 년 전 오르도비스기에 갑각류의 일종에서 진화하여 등장했을 것으로 추정된다.[110] 곤충은 데본기에 처음으로 날개를 발달시켜 하늘을 지배했던 동물이다. 최초의 곤충 화석은 4억 7백만 년에서 3억 9천 6백만 년 전에 살았던 '리니오그나타 히르스티(''Rhyniognatha hirsti'')'이다. 초기 곤충 화석은 곤충이 화석으로 남기 어렵기 때문에 거의 알려져 있지 않다. 하지만 입 구조와 날개 구조 등을 연구하는 중요한 단서가 된다.[80]

Gaunt & Miles (2002)의 분자 분석 결과에 따르면, 육각류는 자매군인 바다새우와 약 실루리아기 초에 분기되었으며, 이는 육상 관다발 식물의 출현과 일치한다.[14] Misof 등은 곤충이 오르도비스기 초기 또는 심지어 캄브리아기에 나타났을 수 있다고 주장하며, 늦어도 4억 7천 9백만 년 전에 해양 또는 연안 환경에서 발생했다고 본다. 그러나 캄브리아기부터 실루리아기까지의 곤충 화석이 부족하기 때문에 이 주장은 논란의 여지가 있다.[78] 계통 추정에 따르면 최초의 곤충은 실루리아기에 출현했을 가능성이 있으며, 데본기에 날개를 얻었다.[78][79]

무시아강(날개 없는 곤충)은 현재 좀벌레(좀목)가 유시아강(날개 있는 곤충)과 고충목보다 더 가까운 관계에 있기 때문에 인공적인 분류로 여겨진다. 예를 들어, 좀목은 날아다니는 곤충과 마찬가지로 이관절형 턱을 가지고 있는 반면, 고충목은 단관절형 턱을 가지고 있다. 가장 원시적인 날개 있는 곤충인 하루살이목 또한 이러한 날개 없는 곤충과 형태학적, 생리학적으로 가장 유사하다. 일부 하루살이 유충은 수생 좀벌레와 유사하다.

현존하는 고충목과 좀목은 여전히 배에 자루라고 불리는 부속지를 가지고 있는 반면, Monura로 알려진 더 원시적이고 멸종된 곤충은 훨씬 더 발달된 복부 부속지를 가지고 있었다. 곤충의 가장 초기의 육상 조상의 복부 및 흉부 마디는 오늘날보다 서로 더 유사했을 것이며, 머리에는 잘 발달된 겹눈과 긴 더듬이가 있었다. 오늘날 가장 원시적인 그룹인 고충목이 해안 근처에 가장 많이 서식한다는 것은 곤충 조상이 육상 생활을 하게 된 서식지가 바로 이러한 곳일 수 있음을 의미한다. 원시적인 협각류의 책 아가미가 원시적인 거미의 책 폐로, 마침내 더 진화된 거미의 무척추동물 기관으로 진화한 과정을 살펴보면, 곤충의 기관은 부속지 기저부의 아가미를 변형시켜 형성되었을 가능성이 있다.

7. 2. 데본기

유전체 분석 데이터에 의하면, 곤충강에 속하는 절지동물은 4억 8천만 년 전에 등장했을 것으로 추정된다.[110] 오르도비스기 최초의 육상 식물이 등장했을 때, 곤충은 갑각류의 일종에서 진화했다. 곤충은 데본기에 처음으로 날개를 발달시켜 하늘을 지배했던 동물이다. 최초의 곤충 화석은 4억 7백만 년에서 3억 9천 6백만 년 전에 살았던 '리니오그나타 히르스티(''Rhyniognatha hirsti'')'이다. 초기 곤충의 화석은 거의 알려져 있지 않고, 그리 인상적이지 않으며, 화석도 거의 없는데, 곤충은 화석으로 남기가 어렵기 때문이다. 하지만 입 구조와 날개 구조 등을 연구하는 중요한 단서가 된다.

가능성이 있는 육각류인 ''Strudiella devonica''의 복원도


데본기 (4억 1900만 년 전 ~ 3억 5900만 년 전)는 비교적 따뜻한 시기였으며, 빙하가 없었을 것으로 추정된다.

초기 곤충 화석 기록에 대한 세부 사항은 잘 알려져 있지 않다. ''Rhyniognatha hirsti''[15] 또는 ''Strudiella devonica''[16]와 같이 데본기 곤충으로 여겨졌던 화석들은 나중에 곤충과의 연관성이 불충분하다는 재평가를 받았다.[3][17] 하지만 계통 발생 연구에 따르면, 최초의 곤충은 아마도 두 번째 안테나를 잃은 ''Tanazios dokeron''[18]와 같은 줄기군 갑각류로부터 실루리아기에 더 일찍 나타났을 것이다.[78] 최초의 날개 달린 곤충은 석탄기에 날개를 가진 곤충이 대거 출현한 점을 고려할 때 데본기에 진화했을 가능성이 높다.[8] 계통 추정에 따르면 최초의 곤충은 실루리아기에 출현했을 가능성이 있으며, 데본기에 날개를 얻었다.[78][79]

무시아강(Apterygota, 날개 없는 곤충)은 현재 좀벌레 (목 좀목)가 유시아강(Pterygota, 날개 있는 곤충)과 고충목(Archaeognatha)보다 더 가까운 관계에 있기 때문에 인공적인 분류로 여겨진다. 예를 들어, 날아다니는 곤충과 마찬가지로 좀목은 소위 이관절형 턱을 가지고 있는 반면, 고충목은 단관절형 턱을 가지고 있다. 이러한 유사성은 특히 가까운 관계 때문이 아니라, 두 그룹 모두 날개 있는 곤충보다 원시적이고 독창적인 해부학적 구조를 훨씬 더 높은 수준으로 유지하고 있기 때문이다. 가장 원시적인 날개 있는 곤충인 하루살이목(Ephemeroptera) 또한 이러한 날개 없는 곤충과 형태학적, 생리학적으로 가장 유사하다. 일부 하루살이 유충(nymph (biology))은 수생 좀벌레와 유사하다.

현존하는 고충목과 좀목은 여전히 배에 자루라고 불리는 부속지를 가지고 있는 반면, Monura로 알려진 더 원시적이고 멸종된 곤충은 훨씬 더 발달된 복부 부속지를 가지고 있었다. 곤충의 가장 초기의 육상 조상의 복부 및 흉부 마디는 오늘날보다 서로 더 유사했을 것이며, 머리에는 잘 발달된 겹눈과 긴 더듬이(Antenna (biology))가 있었다. 그들의 몸 크기는 아직 알려지지 않았다. 오늘날 가장 원시적인 그룹인 고충목이 해안 근처에 가장 많이 서식한다는 것은 곤충 조상이 육상 생활을 하게 된 서식지가 바로 이러한 곳일 수 있음을 의미한다. 그러나 이러한 해안 생태적 지위에 대한 전문화는 그들의 도약 동물 운동과 마찬가지로 2차적인 기원일 수도 있는데, 기어 다니는 좀벌레가 가장 원시적 (plesiomorphic)으로 여겨지기 때문이다. 원시적인 협각류의 책 아가미(book gill) (아직 말굽게에서 볼 수 있음)가 원시적인 거미의 책 폐(book lung)로, 마침내 더 진화된 거미의 무척추동물 기관(Invertebrate trachea)으로 진화한 과정을 살펴보면 (대부분은 여전히 한 쌍의 책 폐를 온전하게 가지고 있다), 곤충의 기관은 이와 유사한 방식으로, 부속지 기저부의 아가미를 변형시켜 형성되었을 가능성이 있다.

7. 3. 석탄기

데본기 무렵 등장한 날개 곤충은 석탄기에 고시하강 곤충으로 진화하여 번성하였다. 석탄기는 습한 기후였으며 양치식물로 이루어진 열대 삼림이 풍부했고, 날개 곤충의 주요한 서식지가 되어 종을 증가시키는 요인이 되었다. 석탄기 지구의 산소 농도는 32% 정도로 매우 높았으며, 이는 거대 곤충의 등장을 촉진하였다. 석탄기에 등장했던 곤충은 석탄기 하루살이와 잠자리, 메가니소프테라목, 팔라에오딕티오프테라목(Palaeodictyoptea) 등이다. 이 중 메가네우라는 날개 길이가 무려 70cm에 달했다. 팔라에오딕티오프테라목은 초식성으로 양치식물을 먹었으며, 메가니소프테라목은 강력한 포식자였다.[19]

멸종된 고생대 Palaeodictyoptera목의 탄산기 구성원인 Mazothairos 그림


석탄기는 습하고 따뜻한 기후와 광대한 이끼, 양치류, 속새, 석송 늪지로 유명하다.[19] 곤충 유해는 석탄 매장지, 특히 줄기-딕티옵테란(Blattoptera)의 날개에서 발견되며,[21] 일리노이주 메이존 크릭 화석층과 프랑스 코망트리에서 발견된다.[22] 최초의 날개 달린 곤충(Pterygota)은 이 시대에 나타났으며, Blattoptera, Caloneurodea, 원시 줄기 그룹 Ephemeroptera, Orthoptera, Palaeodictyopteroidea가 포함된다.[19] 1940년 오클라호마주 노블 카운티에서는 ''Meganeuropsis americana'' 화석이 발견되었는데, 이는 지금까지 발견된 가장 큰 완전한 곤충 날개였다.[23] 유충 곤충도 석탄기에서 알려져 있다.[24]

초기 블라토프테란은 큰 원반형 앞가슴과 CuP 정맥(날개 뒷면 가장자리에 닿는 분기되지 않은 날개 정맥)이 뚜렷한 가죽질 앞날개를 가지고 있었다. 이들은 실제 바퀴벌레는 아니었는데, 산란관을 가지고 있었지만, 석탄기 동안 산란관이 점차 줄어들었다. Caloneurodea와 Miomoptera는 알려져 있으며, Orthoptera와 Blattodea는 초기 Neoptera 중 하나이며, 상부 석탄기에서 페름기까지 발달했다. 이 곤충들은 비슷한 형태와 구조의 날개, 즉 작은 항문엽을 가지고 있었다.[19] 메뚜기와 관련된 친척인 Orthoptera 종은 오늘날까지 이 시기부터 존재하는 고대 목이다. 이 시기부터 도약형 다리 또는 점프에 적응된 뒷다리의 독특한 synapomorphy가 보존되었다.

Palaeodictyopteroidea는 알려진 모든 고생대 곤충의 50%를 포함하는 크고 다양한 그룹이다.[65] 당시의 많은 원시적인 특징을 포함하고 있는데, 매우 긴 미모, 산란관, 그리고 항문엽이 거의 또는 전혀 없는 날개를 가지고 있다. Protodonata는 Odonata와 유사한 원시적이며 측계통군이지만, 결절, 날개점 및 아르쿨루스와 같은 특징이 부족하다. 대부분은 현대 잠자리보다 약간 컸지만, 이 그룹에는 늦은 석탄기의 ''Meganeura monyi''와 같은 그리핀파리와 후기 페름기의 ''Meganeuropsis permiana''와 같은 가장 큰 곤충이 포함되어 있으며, 날개 길이는 최대 71cm에 달한다. 이들은 약 1억 년 동안 최고의 포식자였을 것이며,[19] 현재의 어떤 곤충보다 훨씬 컸다. 유충 역시 매우 인상적인 크기에 도달했을 것이다. 이러한 거대함은 석탄기 동안 현대 수준보다 최대 80% 높은 대기 중 산소 농도 증가로 인해 오늘날과 비교하여 호흡 효율이 증가했기 때문일 수 있다. 이는 날개달린 곤충, 지네, 전갈의 거대한 형태가 존재하도록 하여 새로 등장한 사지동물이 석탄기 열대 우림 붕괴까지 작게 유지되도록 했다. 그러나 날개 길이가 약 43cm인 큰 그리핀파리가 산소 농도가 훨씬 낮았던 후기 페름기에서 알려져 있다.[25] 또한, 그리핀파리는 ''Meganeurites gracilipes''에서 알 수 있듯이 개방된 서식지에 살았을 것이다. ''M. gracilipes''는 조밀한 숲 서식지에 적합하지 않은 긴 날개를 나타냈고, 개방된 서식지에서 사냥하는 현대 잠자리와 매우 유사한 등쪽으로 확대된 겹눈을 가지고 있었다.[26]

석탄기에는 신시하강 곤충도 등장했다. 이들은 등 뒤로 접을 수 있는 날개를 진화시켜 다른 곤충군과의 경쟁에서 유리했으며, 다양한 곳을 서식지로 삼았다. 이 때 원시 메뚜기목, 원시 바퀴목(Blattoptera목으로 현생 바퀴목에 포함시키기도 한다), 강도래목 등이 나타났다.

7. 4. 페름기

페름기는 곤충 진화에 있어 매우 중요한 시기였다. 이 시기에는 메뚜기군(외시류) 곤충이 번성했으며, 석탄기의 거대한 고시하강 곤충도 여전히 생존했다. 페름기에는 번데기 단계를 거치는 내시류 곤충과 준신시류(Paraneoptera) 등이 최초로 등장하며 곤충 진화의 다양성이 크게 증가했다.

페름기에 최초로 출현한 곤충들은 다음과 같다.

딱정벌레목은 겉날개를 단단한 각질로 진화시켜 몸을 보호하는 데 성공했으며, 그 결과 곤충군 중에서 가장 많은 종수를 차지하게 되었다. 현생 잠자리목과 흰개미목의 조상, 그리고 일부 수서곤충(날도래목 등)도 페름기에 출현했다.

페름기 말의 대멸종(페름기-트라이아스기 대멸종)은 곤충에게도 큰 영향을 미쳐 당시 곤충 종의 30% 이상이 멸종했다. 이는 곤충 역사상 가장 큰 규모의 멸종 사건이었다.[27]

페름기 동안 석탄기의 많은 곤충 종들이 다양화되었고, 다음과 같은 새로운 목들이 발달했다.

펜실베이니아기부터 페름기까지 가장 성공적인 곤충은 원시 바퀴목 또는 바퀴벌레의 친척이었다. 이들은 빠른 다리, 접을 수 있는 날개, 발달된 더듬이, 잡식성 소화계, 키틴 골격 등을 갖춰 다른 초식 곤충보다 유리했다. 당시 곤충의 약 90%가 바퀴벌레와 같은 곤충이었다.[33] 잠자리 ''Odonata''는 페름기에 나타났으며,[34][35] 지배적인 공중 포식자였고, 육상 곤충 포식도 지배했을 것으로 추정된다. 어떤 종은 날개 길이가 71cm에 달해 작은 척추동물을 사냥했을 수도 있다.[35]

가장 오래된 딱정벌레와 유사한 곤충은 하부 페름기에 나타났지만, 13개의 마디로 된 더듬이와 불규칙한 세로 늑골이 있는 딱지날개를 가졌다. 진정한 딱정벌레는 11개의 마디로 된 더듬이, 규칙적인 세로 늑골, 내부 생식기를 가지는 특징을 가진다.[27] 초기 딱정벌레와 같은 종은 뾰족하고 가죽 같은 앞날개를 가졌다. 노린재는 Arctiniscytina와 Paraknightia의 형태로 나타났다. Psocoptera는 페름기에 처음 나타났으며,[38] 반시상목 중 가장 원시적인 것으로 간주된다.

7. 5. 트라이아스기

중생대는 흔히 공룡의 시대로 불리지만, 곤충의 다양성은 공룡 이상으로 풍부했다. 딱정벌레목과 노린재목의 새로운 하위 분류군이 등장했고, 물에 살던 수생곤충의 종류도 증가했으며, 원시 벌목, 대벌레목이 등장했다. 이 시기는 수서 딱정벌레목이 출현한 시기이기도 하다. 트라이아스기에 존속했던 메뚜기군의 티타노프테라목 곤충은 날개 길이가 무려 40cm에 달했으며, 작은 동물을 잡아먹고 살았다. 티타노프테라목은 트라이아스기 말에 멸종한다.

페름기-트라이아스기 대멸종으로 인해 페름기와 트라이아스기의 경계에서 딱정벌레를 포함한 곤충의 화석 기록은 거의 없다.[40] 그러나 동유럽과 같은 몇 가지 예외가 있는데, 쿠즈네츠크 분지의 바비 카멘 유적지에서는 Archostemata(예: Ademosynidae, Schizocoleidae), Adephaga(예: Triaplidae, Trachypachidae) 및 Polyphaga(예: Hydrophilidae, Byrrhidae, Elateroidea)를 포함하는 많은 딱정벌레 화석, 심지어 완전한 표본이 거의 완벽하게 보존된 상태로 발견되었다.[41] Cupedidae 및 Schizophoroidae 과의 종은 이 유적지에는 없지만, 다른 전기 트라이아스기 화석 유적지에서는 우세하다. 더 많은 기록은 코로타이하 분지의 러시아 케이-야가에서도 알려져 있다.[27]

후기 트라이아스기 동안, 균류 식성 딱정벌레 종(예: Cupedidae)이 화석 기록에 나타난다. 후기 트라이아스기 단계에서 조류 식성 종(예: Triaplidae 및 Hydrophilidae)의 대표가 나타나기 시작하고, 포식성 물 딱정벌레도 나타난다. 최초의 원시 바구미(예: Obrienidae)가 나타나고, 최근 종과 비교하여 신체적 차이가 없는 최초의 반날개딱정벌레(예: Staphylinidae)도 나타난다.[27] 이것은 또한 다양한 담수 곤충상 증거가 처음 나타난 시기였다.

가장 오래된 현존하는 과 중 일부도 트라이아스기 동안 나타난다. 노린재목에는 거품벌레과, 매미충과, 애매미충과, 자루매미과가 포함되었다. 딱정벌레목에는 딱정벌레과, 반날개딱정벌레과, Trachypachidae가 포함되었다. 벌목에는 Xyelidae가 포함되었다. 파리목에는 Anisopodidae, Chironomidae, Tipulidae가 포함되었다. 최초의 총채벌레목도 나타났다.

최초의 진정한 파리목 종은 중기 트라이아스기에서 알려져 있으며, 중기 및 후기 트라이아스기 동안 널리 퍼졌다. 호주(마운트 크로스비)에서 발견된 트라이아스기 파리목 종의 단일 큰 날개(일반적으로 2~6 mm 대신 10mm)는 여러 'tipuloid' 특징에도 불구하고, 날개 가장자리에 도달하는 볼록한 원위 1A의 손실과 항문 루프의 형성을 고려하여 Hennig의 Psychodomorpha에 포함되어야 한다.[42]

7. 6. 쥐라기

쥐라기에는 사마귀목이 등장했고, 벌의 종류가 다양해졌으며, 최초로 '침'을 가진 벌이 등장했다. 이 벌들은 기생 또는 포식 생활을 했다. 모기가 최초로 나타났고, 당시 수많은 거대동물(아마 공룡이 주요했을 것이다)을 흡혈했을 것으로 추정된다. '쥐라기의 나비'라 불리는 풀잠자리목의 칼리그람마는 겉씨식물의 수분매개 곤충이었다.

쥐라기 시대에는 곤충의 주요 포식자 중 하나인 조류가 발달하였다. 초기 쥐라기 시대에 초대륙 판게아가 북쪽 초대륙 로라시아와 남쪽 초대륙 곤드와나로 분열되었고, 멕시코만은 북아메리카와 현재 멕시코 유카탄 반도 사이의 새로운 균열에서 열렸다. 쥐라기 북 대서양은 비교적 좁았지만, 남대서양은 곤드와나가 분열되기 시작한 다음 백악기에 열렸다.[43]

쥐라기 시대의 전 세계 기후는 따뜻하고 습했다. 트라이아스기와 마찬가지로 극지방 근처에 위치한 대규모 육지가 없었으므로 쥐라기 시대에는 내륙 빙상이 존재하지 않았다. 북아메리카, 남아메리카, 아프리카의 일부 지역은 건조했지만 대륙 육지의 많은 부분은 무성했다. 초기 쥐라기 시대에는 로라시아와 곤드와나 동물군이 상당히 달랐다. 이후에는 대륙간 교류가 활발해지면서 많은 종들이 전 세계적으로 확산되기 시작했다.[27]

쥐라기 시대에는 중요한 유적지가 많이 있으며, 딱정벌레 화석이 발견된 중요한 유적지가 150곳 이상이며, 대부분 동유럽과 북아시아에 위치해 있다. 북아메리카, 특히 남아메리카와 아프리카에서는 이 시대의 유적지 수가 적고 유적지에 대한 조사가 아직 충분히 이루어지지 않았다. 뛰어난 화석 유적지로는 독일 바이에른주 상부의 졸른호펜,[44] 카자흐스탄 남부의 카라타우,[45] 중국 북부 랴오닝성의 이셴 지층,[46] 지우룽산 지층 및 몽골의 기타 화석 유적지가 있다. 북아메리카에는 쥐라기 시대의 곤충 화석 기록이 있는 유적지가 몇 곳밖에 없는데, 즉 하트퍼드 분지, 디어필드 분지 및 뉴어크 분지의 조개 석회암 퇴적물이다.[27][47] 유럽과 아시아에서는 다른 곤충의 많은 퇴적물이 발견된다. 독일의 그림멘과 졸른호펜이 있으며, 졸른호펜은 가장 초기의 조류와 유사한 수각류(예: 시조새)가 발견된 것으로 유명하다. 그 외에 영국 도르셋, 키르기스스탄 이시크쿨, 그리고 가장 생산적인 유적지인 카자흐스탄 카라타우가 있다.

쥐라기 시대에는 과 수준의 딱정벌레의 다양성이 급격히 증가했다.[27] 여기에는 육식성 및 초식성 종의 발달과 성장이 포함된다. 잎벌레상과의 종들은 같은 시기에 발달한 것으로 여겨지며, 소철, 구과식물에서 피자식물에 이르기까지 다양한 식물 숙주를 포함한다.[48] 쥐라기 후기에 가까워지면서 컵벌레과의 비율이 감소했지만, 동시에 초기 식물 섭식, 즉 식물성 종의 다양성이 증가했다. 최근의 대부분의 식물성 딱정벌레 종은 피자식물 또는 속씨식물을 먹고 산다.

7. 7. 백악기

속씨식물이 등장하면서 곤충 또한 상당한 영향을 받았다. 그중 딱정벌레가 무척 다양해졌으며, 속씨 식물과 함께 공진화한 곤충들, 특히 나비목, 개미, 사회성 벌(꿀벌, 말벌) 등이 나타났다. 백악기의 곤충은 공진화를 통해 다양성을 풍부하게 늘려나갔고, 현생 목에 속하는 모든 곤충이 등장하였다.[11]

백악기()는 쥐라기보다 훨씬 늦게까지 곤충상(fauna)이 거의 동일했다. 백악기 동안, 고생대 후기에서 중생대 초기의 초대륙인 판게아는 오늘날의 대륙으로 판의 분열을 완료했지만 당시에는 그 위치가 실질적으로 달랐다. 대서양이 넓어짐에 따라, 쥐라기 동안 시작된 수렴 경계 조산 운동이 북아메리카 코르디예라에서 네바다 조산 운동에 이어 세비에 및 라라미데 조산 운동이 진행되었다. 곤드와나는 백악기 초에 여전히 온전했지만, 남아메리카, 남극 및 오스트레일리아가 아프리카에서 갈라져 나가면서 붕괴되었다( 인도와 마다가스카르는 서로 연결된 상태로 남아있었다). 따라서, 남대서양과 인도양이 새로 형성되었다. 이러한 활발한 열곡 작용은 융기선을 따라 거대한 해저 산맥을 들어 올려 전 세계적으로 해수면을 상승시켰다. 아프리카 북쪽에서는 테티스 해가 계속 좁아졌다. 넓고 얕은 바다가 중앙 북아메리카(서부 내륙 해)와 유럽을 가로질러 확장된 후, 기간 후반에 물러나 두꺼운 해양 퇴적물을 석탄층 사이에 남겼다.

백악기 범람의 정점에서, 지구 현재 육지 면적의 3분의 1이 침수되었다.[49] 베리아절은 쥐라기의 마지막 지층에서 나타났던 냉각 추세를 보여주었다. 고위도 지역에서 눈이 자주 내렸고, 열대 지방은 트라이아스기와 쥐라기보다 더 습해졌다는 증거가 있다.[50] 그러나 빙하는 일부 고위도 산의 고산 빙하로 제한되었지만 계절성 눈은 더 남쪽에 존재했을 수 있다. 백악기 대부분 동안 얼음에 의한 돌의 운반이 해양 환경에서 발생했지만, 빙하로부터 직접적인 퇴적 증거는 호주 남부의 에로망가 분지 초백악기에서 제한적으로 나타난다.[51][52]

백악기 딱정벌레를 포함하는 전 세계적으로 많은 수의 중요한 화석 유적지가 있다. 그중 대부분은 유럽과 아시아에 위치하며, 백악기 동안 온대 기후대에 속한다. 쥐라기 장(chapter)에 언급된 몇몇 화석 유적지(예: 중국 북부 랴오닝의 이셴층)도 초기 백악기 딱정벌레상에 대한 몇 가지 단서를 제공한다.[46] 초기 백악기의 또 다른 중요한 유적지로는 북부 브라질 세아라의 아라리페 분지에 있는 크라토 화석층과 그 위에 위치한 산타나 층이 있으며, 후자는 고생물학적 과거의 지구 적도 위치, 즉 특정 지질 시대에 정의된 위치 근처에 위치해 있었다. 스페인에서는 몬세크와 라스 호야스 근처에 중요한 유적지가 있다. 호주에서는 빅토리아주 사우스 기스본드의 코럼부라 그룹 쿤워라 화석층이 주목할 만하다. 후기 백악기의 중요한 화석 유적지는 카자흐스탄 남부의 크질 자르와 러시아의 아르카갈라이다.[27]

백악기 동안, Cupedidae 및 원시딱정벌레아목의 다양성은 상당히 감소했다. 육식성 딱정벌레 (Carabidae)와 반날개과 (Staphylinidae)는 서로 다른 패턴으로 분포하기 시작했다. 딱정벌레과는 주로 따뜻한 지역에서 발생했지만, 반날개과와 방아벌레 (Elateridae)는 온대 기후를 가진 많은 지역을 선호했다. 마찬가지로,

7. 8. 고제3기(팔레오기)

신생대에는 잦은 화산활동으로 다양한 섬과 열대림들이 생겨났고, 곤충의 종류 또한 다양해졌다. 신생대의 곤충은 현생 곤충과 매우 가까운 관계에 있는데, 이들의 화석은 호박 등에 아주 잘 보존되어 있다.[11]

제3기에는 여전히 현대적인 속의 많은 종류가 존재했다. 따라서 호박에 갇힌 대부분의 곤충은 실제로 현존하는 속의 구성원이다. 곤충은 단지 약 1억 년 만에 본질적으로 현대적인 형태로 다양화되었다.[11]

곤충, 특히 모기와 파리는 또한 많은 병원체의 매개체이며, 일부 포유류 종의 멸종이나 절멸의 원인이 되었을 수도 있다.[13]

이 시대의 딱정벌레 화석은 많이 발견되었지만, 시원세의 딱정벌레 동물군은 비교적 연구가 덜 되어 있다. 반면, 에오세의 딱정벌레 동물군에 대한 지식은 매우 풍부하다. 그 이유는 호박과 점판암 퇴적물에서 화석 곤충이 발견되기 때문이다. 호박은 화석화된 나무 수지로, 광물이 아닌 화석화된 유기 화합물로 구성되어 있다. 호박은 위치, 연대, 수지를 생산하는 식물의 종에 따라 구별된다. 올리고세 딱정벌레 동물군 연구에는 발트해와 도미니카 호박이 가장 중요하다.[27] 곤충 화석 기록이 전반적으로 부족함에도 불구하고, 덴마크의 푸르 지층에서 가장 다양한 매장지가 발견되었으며, 여기에는 거대 개미와 원시 나방 (밤나방)이 포함된다.[19]

최초의 나비는 후기 고생대에서 발견되었으며, 딱정벌레와 마찬가지로 대부분이 이미 미오세 시대에 최근 속과 종을 가지고 있었지만, 분포는 오늘날과 상당히 달랐다.[19]

7. 9. 신제3기(네오기)



미오세 시대에는 이미 현생 곤충 속과 종이 대부분 존재했지만, 그 분포는 오늘날과 상당히 달랐다. 플리오세 곤충 화석 중 하나는 독일 괴팅겐 근처의 빌러샤우젠에서 발견되었는데, 하늘소, 바구미, 무당벌레 등 다양한 딱정벌레 화석과 다른 곤충목의 대표들이 잘 보존되어 있었다.[56] 빌러샤우젠 점토 채석장에서는 지금까지 18개의 딱정벌레 과에서 35개의 속이 기록되었으며, 이 중 6개의 속은 멸종되었다.[57]

홍적세 딱정벌레 동물군은 로키 산맥과 베링기아(과거 아시아와 북아메리카 사이의 육교)의 기후 조건을 재구성하는 데 사용되었기 때문에 비교적 잘 알려져 있다.[58][59]

8. 곤충의 계통 발생

곤충은 절지동물문에 속하며, 절지동물 내에서는 다음과 같은 계통 발생 관계를 가진다.[111]

계통군하위 분류
육각아문곤충강, 톡토기, 낫발이목, 좀붙이목
갑각류게, 새우, 가재, 등각목 등
다지아문소각강, 배각류(노래기), 순각류(지네), 결합강
협각아문주형강(거미, 전갈 등), 광익류(바다전갈, 멸종), 검미목(투구게), 바다거미목(바다거미)
삼엽충멸종



곤충은 파리, 나방, 벌등 네번의 대규모 방사선 분화가 있었다.[65] 잠자리목은 날개아강에 속한다. 잠자리 약충은 먹이를 잡는 데 사용되는 독특한 입술 "마스크"를 가지고 있으며, 성충은 두 번째 복부 마디에 있는 이차적인 수컷 성기를 사용하여 독특한 방식으로 교미한다.

8. 1. 진화적 관계

절지동물의 계통 발생과 관계[111]는 다음과 같다.

2014년 11월에 발표된 보고서에 따르면 곤충은 하나의 분지군에 속하며, 노벌레가 가장 가까운 자매 분지군으로 분류된다.[60] 이 연구는 현존하는 모든 곤충목의 곤충 계통발생을 해결했으며, "곤충 진화의 강력한 계통발생 골격도와 신뢰할 수 있는 시간 추정치"를 제공한다.[60] 육상 생활에 적응하기 위해 여러 절지동물 그룹에서 수렴 진화가 나타났기 때문에, 육각류의 가장 가까운 현존하는 친척을 찾는 것은 어려운 일이었다.[61]

''Rhyniognatha hirsti''의 턱. 가장 오래된 곤충일 수 있지만 다지류일 가능성도 있다.


2008년, 터프츠 대학교의 연구자들은 3억 년 전 석탄기의 표본인, 세계에서 가장 오래된 원시적인 비행 곤충의 전신 화석을 발견했다고 믿고 있다.[63] 데본기 ''Rhyniognatha hirsti''는 3억 9600만 년 전의 Rhynie chert에서 발견되었으며, 턱뼈만 알려져 있고 가장 오래된 곤충으로 여겨진다. 이 종은 이미 날개 달린 곤충과 관련된 특징인 이중 관절 턱뼈(턱뼈에 두 개의 관절)를 가지고 있어서, 날개가 이미 이 시기에 진화했을 가능성을 시사한다. 따라서, 만약 ''Rhyniognatha''가 실제 비행 곤충이라면, 최초의 곤충은 아마도 그보다 더 일찍 실루리아기에 나타났을 것이다.[15][64] 그러나, 이 종은 나중에 다지류로도 여겨진다.[3]

계통 추정에 따르면 최초의 곤충은 실루리아기에 출현했을 가능성이 있으며, 데본기에 날개를 얻었다.[78][79] 무시아강(날개 없는 곤충)은 현재 좀벌레 (목 좀목)가 유시아강(날개 있는 곤충)과 고충목보다 더 가까운 관계에 있기 때문에 인공적인 분류로 여겨진다. 예를 들어, 날아다니는 곤충과 마찬가지로 좀목은 소위 이관절형 턱을 가지고 있는 반면, 고충목은 단관절형 턱을 가지고 있다.

형태에 따르면 구기에 큰턱을 가진 큰턱류, 육상 생활에서 기관을 가진 유기관류가 각각 분기도를 이룬다고 생각되어 왔다.[86]

형태에 기반한 계통 관계에서는 육각아문과 다지아문이 근연 관계였던 반면, 분자계통학에서는 갑각아문과 육각아문이 단일 계통(범갑각류)을 이룬다는 것이 시사되었지만, 분석 방법에 따라 다른 부분도 많다.[86]

  • 미토콘드리아 DNA의 유전자 배치에 따른 계통 관계: CO1과 CO2라는 유전자가 협각아문과 다지아문에서는 인접해 있는 반면, 갑각아문과 육각아문에서는 다른 유전자 L(UUR)이 사이에 끼어 떨어져 있다.[86]

  • 핵 DNA의 염기서열에 따른 계통 관계: 협각아문과 다지아문의 계통은 명확하지 않으며, 갑각아문은 측계통을 이룬다.[86]

9. 곤충의 분류

곤충은 육각아문에 속하며, 절지동물문 내에서 갑각류, 다지아문, 협각아문과 함께 주요 그룹을 형성한다.[111] 전통적으로 곤충은 날개 유무에 따라 무시류와 유시류로 나뉘었다. 무시류는 원시적으로 날개가 없는 좀목을 포함하며, 돌좀목은 단상악류를, 좀목과 유시류는 이상악류를 구성한다. 그러나 좀목은 단계통군이 아닐 수 있다는 연구 결과도 있다.[71][72]

유시류는 다시 고시류와 신시류로 나뉜다. 고시류는 날개를 접을 수 없는 하루살이목과 잠자리목을 포함한다. 신시류는 날개를 접을 수 있으며, 경화판이라는 단단한 신체 부위를 가진다. 신시류는 다시 불완전변태를 하는 다시류와 근시류, 완전변태를 하는 그룹으로 나뉜다.

외시류는 내시류에 대해 측계통군일 가능성이 제기되고 있다.

최근 분자생물학적 연구를 통해 곤충 분류 체계에 많은 변화가 있었다. 특히, 톡토기강, 원시벌레강, 쌍미강은 곤충강과 별개로 진화했다는 다계통군 이론이 제시되었다.[70] 또한, 근시류가 외시류의 다른 그룹보다 내시류와 더 가깝다는 사실이 밝혀졌다.

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! colspan="4" style="background:#E6D09D"| 분류

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| rowspan="4"| 곤충강

| colspan="3"|

단상악류
- 돌좀목 - 470



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| rowspan="3"| 이상악류

| colspan="2"|

무시류
- 좀목<200
- Monura



|-

| rowspan="2"| 유시류

|

고시류
- 하루살이목- 2,500–<3,000
- 잠자리목- 6,500



|-

|

신시류
- 바퀴목 - 3,684–4,000
- 딱정벌레목 - 360,000–400,000
- 집게벌레목 - 1,816
- 파리목 - 152,956
- 민벌레목 - 200–300
- 벌목 - 115,000
- 나비목 - 174,250
- 사마귀목 - 2,200
- 밑들이목 - 481
- 풀잠자리목 - 5,000
- Notoptera - 55
- 메뚜기목 - 24,380
- 대벌레목 - 2,500–3,300
- 이목 - 3,000–3,200
- 강도래목 - 2,274
- 벼룩목 - 2,525
- 부채벌레목 - 596
- 날도래목 - 12,627
- 대벌레붙이목 - 28
- 좀붙이목 - 370



|}

|-

|colspan="4"|살아있는 곤충 그룹의 분기도,[67] 각 그룹의 종 수.[68] 무시류, 고시류, 외시류는 측계통군일 가능성이 있다.

|}

9. 1. 상위 분류

곤충강(육각아문)은 동물계의 탈피동물상문에 속하는 절지동물문의 하위 분류이다.[86] 절지동물문은 협각아문, 갑각아문, 다족아문, 육각아문의 네 분류군으로 나뉜다.[86]

전통적인 형태학적 분류에서는 육각아문을 상강으로 보고 곤충강(Ectognatha), 톡토기강, 원시벌레강, 쌍미강의 네 그룹을 포함시켰다. 뒤의 세 그룹은 입 부분 특징을 기준으로 내구강류로 묶기도 한다. 그러나 최근 연구들은 육각아문이 다계통군이며, 내구강류는 곤충강과 별개 진화 역사를 가진다는 이론을 제시한다.[70]

곤충은 전통적으로 무시류와 유시류 두 아강으로 나뉜다. 무시류는 날개가 없는 좀목으로 구성된다. 돌좀목은 턱 모양으로 단상악류를 구성하며, 좀목과 유시류는 이상악류로 묶인다. 좀목 자체가 단계통군이 아닐 수 있다는 연구도 있다.[71][72]

고시류와 신시류는 경화판 유무로 구분되며, 신시류는 날개를 복부 위로 접을 수 있는 근육이 있다. 신시류는 불완전변태 기반(다시류, 근시류)과 완전변태 기반 그룹으로 나뉜다.

외시류는 내시류와 관련하여 측계통군일 가능성이 높다.

절지동물 계통 발생 및 관계는 다음과 같다.[111]

{| class="wikitable"

|-

! colspan="4" style="background:#E6D09D"| 분류

|-

| rowspan="4"| 곤충강

| colspan="3"|

단상악류
- 돌좀목 - 470



|-

| rowspan="3"| 이상악류

| colspan="2"|

무시류
- 좀목<200
- Monura



|-

| rowspan="2"| 유시류

|

고시류
- 하루살이목- 2,500–<3,000
- 잠자리목- 6,500



|-

|

신시류
- 바퀴목 - 3,684–4,000
- 딱정벌레목 - 360,000–400,000
- 귀뚜라미목 - 1,816
- 파리목 - 152,956
- 가시벌레목 - 200–300
- 벌목 - 115,000
- 나비목 - 174,250
- 사마귀목 - 2,200
- 밑들이목 - 481
- 풀잠자리목 - 5,000
- Notoptera - 55
- 메뚜기목 - 24,380
- 대벌레목 - 2,500–3,300
- 이목 - 3,000–3,200
- 강도래목 - 2,274
- 벼룩목 - 2,525
- 꼬리치레목 - 596
- 날도래목 - 12,627
- Zoraptera - 28
- Zygentoma - 370



|}

|-

|colspan="4"|살아있는 곤충 그룹 분기도,[67] 각 그룹 종 수.[68] 무시류, 고시류, 외시류는 측계통군일 가능성이 있다.

|}

9. 1. 1. 형태에 기반한 계통 관계

2014년 11월에 발표된 보고서에 따르면 곤충은 하나의 분지군(clade)에 속하며, 노벌레(remipede)가 가장 가까운 자매 분지군으로 분류된다.[60] 이 연구는 현존하는 모든 곤충목의 곤충 계통발생을 해결했으며, "곤충 진화의 강력한 계통발생 골격도와 신뢰할 수 있는 시간 추정치"를 제공한다.[60] 육상 생활에 적응하기 위해 여러 절지동물 그룹에서 수렴 진화가 나타났기 때문에, 육각류의 가장 가까운 현존하는 친척을 찾는 것은 어려운 일이었다.[61]

전통적인 형태학적 또는 외형 기반의 계통학은 일반적으로 육각아문(Hexapoda)에 상강(superclass)의 지위를 부여해 왔으며,[69] 그 안에서 곤충(Ectognatha), 톡토기강(Collembola), 원시벌레강(Protura), 쌍미강(Diplura)의 4개 그룹을 식별했다. 후자 3개는 내부에 있는 입 부분을 기준으로 내구강류(Entognatha)로 함께 그룹화된다. 상위 관계는 진화적 역사와 유전적 데이터를 기반으로 하는 방법의 출현과 함께 수많은 변화를 겪었다. 최근 이론은 육각아문이 다계통군(마지막 공통 조상이 그룹의 구성원이 아니었던 경우)이며, 내구강류는 곤충강과 별개의 진화 역사를 가지고 있다는 것이다.[70] 전통적인 외형 기반의 분류군 중 다수가 측계통군으로 밝혀졌으므로 아강, 상목, 하목과 같은 계급을 사용하는 것보다 마지막 공통 조상이 그룹의 구성원인 단계통군 그룹화를 사용하는 것이 더 나은 것으로 입증되었다.

곤충은 역사적으로 아강으로 취급되는 무시류(Apterygota)와 유시류(Pterygota) 두 그룹으로 나눌 수 있다. 무시류는 원시적으로 날개가 없는 좀목(Thysanura)으로 구성된다. 좀목(Archaeognatha)는 턱의 모양을 기준으로 단상악류(Monocondylia)를 구성하는 반면, 좀목과 유시류는 이상악류(Dicondylia)로 함께 그룹화된다. 좀목(Thysanura) 자체가 단계통군이 아닐 수 있으며, Lepidotrichidae과는 이상악류(Dicondylia)(유시류와 나머지 좀목)의 자매군일 수 있다.[71][72]

고시류와 신시류는 경화판(sclerite)이라고 하는 경화된 신체 부위의 존재로 구분되는 곤충의 유시목이며, 또한 신시류에서는 날개를 복부 위로 평평하게 접을 수 있는 근육이 있다. 신시류는 불완전변태 기반(다시류(Polyneoptera) 및 근시류(Paraneoptera))과 완전변태 기반 그룹으로 더 나눌 수 있다. 분류군을 수정해야 한다는 지속적인 새로운 발견으로 인해 다시류의 목 사이의 관계를 명확히 하는 것이 어려워졌다. 예를 들어, 근시류는 외시류의 나머지 그룹보다 내시류와 더 밀접한 관련이 있음이 밝혀졌다. 전통적인 이목(Mallophaga) 및 모이목(Anoplura)가 가슴노린재목(Psocoptera) 내에서 파생되었다는 최근 분자적 발견은 새로운 분류군인 Psocodea를 이끌었다.[73] 대벌레목(Phasmatodea)와 가시벌레목(Embiidina)는 Eukinolabia를 형성하는 것으로 제안되었다.[74] 사마귀목(Mantodea), 바퀴목(Blattodea), 흰개미목(Isoptera)는 Dictyoptera라고 불리는 단일 계통군을 형성하는 것으로 생각된다.[75]

외시류는 내시류와 관련하여 측계통군일 가능성이 높다.

9. 1. 2. 분자계통학에 따른 계통 관계

절지동물의 계통적 발생과 관계는 다음과 같다.[111]

{| class="wikitable"

|-

! colspan="4" style="background:#E6D09D"| 분류

|-

| rowspan="4"| 곤충강

| colspan="3"|

단상악류
- 돌좀목 - 470



|-

| rowspan="3"| 이상악류

| colspan="2"|

무시류
- 좀목<200
- Monura



|-

| rowspan="2"| 유시류

|

고시류
- 하루살이목- 2,500–<3,000
- 잠자리목- 6,500



|-

|

신시류
- 바퀴목 - 3,684–4,000
- 딱정벌레목 - 360,000–400,000
- 귀뚜라미목 - 1,816
- 파리목 - 152,956
- 가시벌레목 - 200–300
- 벌목 - 115,000
- 나비목 - 174,250
- 사마귀목 - 2,200
- 밑들이목 - 481
- 풀잠자리목 - 5,000
- Notoptera - 55
- 메뚜기목 - 24,380
- 대벌레목 - 2,500–3,300
- 이목 - 3,000–3,200
- 강도래목 - 2,274
- 벼룩목 - 2,525
- 꼬리치레목 - 596
- 날도래목 - 12,627
- Zoraptera - 28
- Zygentoma - 370



|}

|-

|colspan="4"|살아있는 곤충 그룹의 분기도,[67] 각 그룹의 종 수.[68] 무시류, 고시류 및 외시류는 측계통군일 가능성이 있다.

|}

일부 흔한 곤충 목의 계통 발생 관계는 다음과 같다.



전통적으로 곤충은 무시류와 유시류 두 그룹으로 나뉜다. 무시류는 원시적으로 날개가 없는 좀목으로 구성된다. 돌좀목은 턱의 모양을 기준으로 단상악류를 구성하는 반면, 좀목과 유시류는 이상악류로 함께 그룹화된다. 좀목 자체가 단계통군이 아닐 수 있으며, Lepidotrichidae과는 이상악류(유시류와 나머지 좀목)의 자매군일 수 있다.[71][72]

고시류와 신시류는 경화판이라고 하는 경화된 신체 부위의 존재로 구분되며, 또한 신시류에서는 날개를 복부 위로 평평하게 접을 수 있는 근육이 있다. 신시류는 불완전변태 기반(다시류 및 근시류)과 완전변태 기반 그룹으로 더 나눌 수 있다.

외시류는 내시류와 관련하여 측계통군일 가능성이 높다.

곤충강(육각아문)은 동물계 계 - 탈피동물상문 - 절지동물문에 속한다.[86] 절지동물문은 크게 협각아문, 갑각아문, 다족아문, 육각아문의 4개 분류군으로 나뉜다.[86]

분자계통학에서는 갑각아문과 육각아문이 단일 계통(범갑각류)을 이룬다는 것이 시사되었지만, 분석 방법에 따라 다른 부분도 많다.[86]

;미토콘드리아 DNA의 유전자 배치에 따른 계통 관계

: CO1과 CO2라는 유전자가 협각아문과 다지아문에서는 인접해 있는 반면, 갑각아문과 육각아문에서는 다른 유전자 L(UUR)이 사이에 끼어 떨어져 있다.[86]

;미토콘드리아 DNA의 염기서열에 따른 계통 관계

: 협각아문과 다지아문이 단일 계통을 이루고, 갑각아문은 측계통을 이룬다.[86]

;핵 DNA의 염기서열에 따른 계통 관계

: 협각아문과 다지아문의 계통은 명확하지 않으며, 갑각아문은 측계통을 이룬다.[86]

9. 2. 하위 분류

{| class="wikitable"

|-

! colspan="4" style="background:#E6D09D"| 분류

|-

| rowspan="4" style="background:#ECF4ED"| 곤충강(Insecta)

| colspan="3" style="background:#ECF4ED"|

단상악류(Monocondylia)
돌좀목(Archaeognatha) - 470



|-

| rowspan="3" style="background:#ECF4ED"| 이상악류(Dicondylia)

| colspan="2" style="background:#ECF4ED"|

무시류(Apterygota)
좀목(Thysanura)<200
Monura



|-

| rowspan="2" style="background:#ECF4ED"| 유시류(Pterygota)

| style="background:#ECF4ED"|

고시류(Paleoptera)
하루살이목(Ephemeroptera)- 2,500–<3,000
잠자리목(Odonata)- 6,500



|-

| style="background:#ECF4ED"|

신시류(Neoptera)
바퀴목(Blattodea) - 3,684–4,000
딱정벌레목(Coleoptera) - 360,000–400,000
집게벌레목(Dermaptera) - 1,816
파리목(Diptera) - 152,956
민벌레목(Embioptera) - 200–300
벌목(Hymenoptera) - 115,000
나비목(Lepidoptera) - 174,250
사마귀목(Mantodea) - 2,200
밑들이목(Mecoptera) - 481
뱀잠자리목(Megaloptera) - 250–300
풀잠자리목(Neuroptera) - 5,000
Notoptera - 55
메뚜기목(Orthoptera) - 24,380
대벌레목(Phasmatodea) - 2,500–3,300
이목(Phthiraptera) - 3,000–3,200
강도래목(Plecoptera) - 2,274
벼룩목(Siphonaptera) - 2,525
부채벌레목(Strepsiptera) - 596
날도래목(Trichoptera) - 12,627
대벌레붙이목(Zoraptera) - 28
좀붙이목(Zygentoma) - 370



|}

|-

|colspan="4" style="background:Transparent"|살아있는 곤충 그룹의 분기도,[67] 각 그룹의 종 수.[68] 무시류(Apterygota), 고시류(Palaeoptera) 및 외시류(Exopterygota)는 측계통군일 가능성이 있다.

|}

전통적인 형태학적 또는 외형 기반의 계통학은 육각아문(Hexapoda)에 상강(superclass) 지위를 부여하고,[69] 곤충(Ectognatha), 톡토기강(Collembola), 원시벌레강(Protura), 쌍미강(Diplura)의 네 그룹으로 분류했다. 뒤의 세 그룹은 입 부분의 특징을 기준으로 내구강류(Entognatha)로 묶인다. 상위 관계는 진화적 역사와 유전적 데이터를 기반으로 하는 방법이 등장하면서 많은 변화를 겪었다. 최근 이론에 따르면 육각아문은 다계통군(마지막 공통 조상이 그룹의 구성원이 아닌 경우)이며, 내구강류는 곤충강과 별개의 진화 역사를 가진다.[70] 전통적인 외형 기반 분류군 다수가 측계통군으로 밝혀져, 아강, 상목, 하목 같은 계급 대신 마지막 공통 조상이 그룹 구성원인 단계통군 그룹화를 사용하는 것이 더 적합하다.

곤충은 역사적으로 무시류(Apterygota)와 유시류(Pterygota)의 두 아강으로 나뉜다. 무시류는 원시적으로 날개가 없는 좀목(Thysanura)으로 구성된다. 돌좀목(Archaeognatha)은 턱 모양을 기준으로 단상악류(Monocondylia)를 구성하며, 좀목과 유시류는 이상악류(Dicondylia)로 묶인다. 좀목(Thysanura) 자체는 단계통군이 아닐 수 있으며, Lepidotrichidae과는 이상악류(Dicondylia)(유시류와 나머지 좀목)의 자매군일 수 있다.[71][72]

고시류와 신시류는 경화판(sclerite)이라는 경화된 신체 부위의 존재로 구분되는 유시류 곤충이며, 신시류는 날개를 복부 위로 평평하게 접을 수 있는 근육을 가진다. 신시류는 불완전변태 기반(다시류(Polyneoptera), 근시류(Paraneoptera))과 완전변태 기반 그룹으로 나뉜다. 계속되는 새로운 발견으로 인해 다시류 목 사이의 관계는 명확하지 않다. 예를 들어 근시류는 외시류의 나머지 그룹보다 내시류와 더 밀접하게 관련되어 있다. 전통적인 이목(Mallophaga)과 모이목(Anoplura)이 가슴노린재목(Psocoptera)에서 파생되었다는 최근 분자적 발견으로 Psocodea라는 새로운 분류군이 만들어졌다.[73] 대벌레목(Phasmatodea)와 민벌레목(Embiidina)는 Eukinolabia를 형성하는 것으로 제안되었다.[74] 사마귀목, 바퀴목, 흰개미목은 Dictyoptera라는 단일 계통군을 형성하는 것으로 생각된다.[75]

외시류는 내시류와 관련하여 측계통군일 가능성이 높다. 곤충학계에서 잘 지지되지 않는 주장 중 하나는 날개 한 쌍의 감소를 기반으로 부채벌레목과 파리목을 Halteria로 묶는 것이다.[76] 신경시류는 분류학자에 따라 묶이거나 분할되기도 한다. 벼룩은 현재 눈날개매미과(boreid mecopterans)와 밀접하게 관련되어 있다.[77] 내시류 목 간의 기저 관계, 특히 벌목과 관련하여 많은 질문이 남아있다.

곤충 분류 또는 분류학 연구를 계통 곤충학이라고 한다. 특정 목이나 과를 연구하는 경우, 해당 목이나 과에 특정한 용어가 사용될 수 있다. (예: 계통 파리목 곤충학)

9. 3. 2000년 이후 큰 변화가 있었던 목

2000년 이후 곤충학계에서는 분자생물학적, 유전학적 데이터를 활용하여 곤충의 계통 분류에 많은 변화가 있었다. 특히, 형태적 특징에 의존하던 전통적인 분류 체계가 유전적 근연 관계를 반영하여 재편되고 있다.

주요 변화는 다음과 같다:

  • 내구강류(Entognatha)의 위치: 톡토기강, 원시벌레강(Protura), 쌍미강(Diplura)은 곤충강과 별개의 진화 역사를 가진 다계통군으로 밝혀졌다.[70]
  • 좀목(Thysanura) 재분류: 좀목(Thysanura)은 단계통군이 아닐 수 있으며, 일부 과는 유시류(Pterygota)와 더 가까운 관계를 가질 수 있다.[71][72]
  • 다시류(Polyneoptera) 내 관계 변화: 근시류(Paraneoptera)가 외시류(Exopterygota)의 다른 그룹보다 내시류(Endopterygota)와 더 가깝다는 것이 밝혀졌다.[73]
  • 새로운 분류군 등장: 전통적인 이목(Mallophaga)과 모이목(Anoplura)이 가슴노린재목(Psocoptera)에서 파생되어 Psocodea라는 새로운 분류군이 만들어졌다.[73]
  • Dictyoptera: 사마귀목(Mantodea), 바퀴목(Blattodea), 흰개미목(Isoptera)은 Dictyoptera라는 단일 계통군을 형성하는 것으로 보인다.[75]
  • 외시류와 내시류: 외시류(Exopterygota)는 내시류(Endopterygota)에 대해 측계통군일 가능성이 제기되었다.
  • Halteria (꼬리치레목과 파리목): 꼬리치레목(Strepsiptera)과 파리목(Diptera)을 Halteria로 묶는 것은 곤충학계에서 잘 지지되지 않는다.[76]
  • 벼룩목: 벼룩목(Siphonaptera)은 눈날개매미과(boreid mecopterans)와 밀접한 관련이 있는 것으로 생각된다.[77]


이러한 변화들은 곤충의 진화와 다양성에 대한 이해를 넓히는 데 기여하고 있다.

10. 곤충 비행의 기원



곤충 비행의 기원은 명확하게 밝혀지지 않았지만, 현재까지 알려진 가장 오래된 날개를 가진 곤충들은 이미 비행 능력을 가지고 있었던 것으로 보인다. 일부 멸종된 곤충들은 가슴의 첫 번째 마디에 날개 한 쌍이 더 붙어 있어 총 세 쌍의 날개를 가진 경우도 있었다.[65]

곤충의 날개는 고도로 변형된 기관지(아가미)라고도 불린다.[81] 물잠자리 유충의 발달된 아가미 날개와 성충의 축소된 뒷날개를 비교해보면, 이 둘이 공통 기원을 가지고 있다는 것을 알 수 있다. 유전학적 연구에 따르면, 아가미와 곤충 날개가 모두 곤충 다리에서 유래했을 수 있다는 사실이 밝혀졌다.[82][83][84]

잠자리목은 날개아강에 속하는 가장 오래된 구성원 중 하나이다. 하루살이목보다 형태적, 생리학적으로 더 기저에 위치하지만, 잠자리의 파생된 특성은 오랫동안 독자적으로 진화했을 가능성이 있다. 잠자리 약충은 먹이를 잡는 데 사용되는 독특한 입술 "마스크"를 가지고 있으며, 성충은 두 번째 복부 마디에 있는 이차적인 수컷 성기를 사용하여 독특한 방식으로 교미한다. 정자 전달과 직접적인 수정을 위해 변형된 복부 부속지가 곤충 진화에서 최소 두 번 발생했는데, 한 번은 잠자리목에서, 한 번은 다른 비행 곤충에서 발생했다.

곤충에서 직접적인 수정이 어떻게 진화했는지에 대한 한 가지 가능한 시나리오는 전갈에서 볼 수 있다. 수컷 전갈은 정포를 땅에 놓고, 암컷의 발톱과 자신의 발톱을 걸어 잠근 다음, 정자 덩어리 위로 암컷을 안내하여 생식기 구멍과 접촉하도록 한다. 초기 곤충 수컷이 정포를 땅에 놓았을 때, 일부는 몸 끝에 있는 잡는 기관을 사용하여 암컷을 덩어리 위로 끌었던 것으로 보인다.

절지동물과 관련 그룹의 계통 발생 나무는 다음과 같다.[62]

계통 발생 나무
{{Cladogram|


10. 1. 이론

곤충의 진화에 관한 여러 이론이 제시되어 왔다. 2014년 11월에 발표된 연구에서는 곤충이 노벌레와 가장 가까운 분지군을 이루는 하나의 분지군이라는 사실이 밝혀졌다.[60] 이 연구는 현존하는 모든 곤충목의 계통발생을 분석하여 곤충 진화에 대한 강력한 계통발생 골격과 신뢰할 수 있는 시간 추정치를 제공하였다.[60] 그러나 육상 생활에 적응하는 과정에서 여러 절지동물 그룹에서 수렴 진화가 나타났기 때문에, 육각류의 가장 가까운 현존 친척을 찾는 것은 어려운 일이었다.[61]

터프츠 대학교 연구자들은 2008년에 석탄기의 원시적인 비행 곤충의 전신 화석을 발견했다고 발표했다.[63] 데본기의 ''Rhyniognatha hirsti''는 가장 오래된 곤충으로 여겨졌으나, 이후 다지류로 분류되기도 한다.[3] 이 종은 이중 관절 턱뼈를 가지고 있어 날개가 이미 이 시기에 진화했을 가능성을 시사하며, 최초의 곤충은 실루리아기에 나타났을 것으로 추정된다.[15][64]

곤충은 딱정벌레, 파리, 나방, 벌과 같이 네 번의 대규모 방사선 분화를 겪었다.[65] 곤충 비행의 기원은 불분명하지만, 초기 날개 달린 곤충은 이미 비행 능력이 있었던 것으로 보인다. 일부 멸종된 곤충은 흉부에 추가적인 날개 쌍을 가져 총 세 쌍의 날개를 가지기도 했다.

무시아강은 인공적인 분류로 여겨지며, 좀목은 유시아강과 더 가까운 관계를 가진다. 원시적인 날개 있는 곤충인 하루살이목은 날개 없는 곤충과 형태적, 생리학적으로 유사하다.

곤충의 가장 초기 육상 조상은 겹눈과 긴 더듬이를 가졌을 것으로 추정된다. 곤충의 기관은 협각류의 책 아가미가 책 폐를 거쳐 무척추동물 기관으로 진화한 과정과 유사하게, 부속지 기저부의 아가미 변형을 통해 형성되었을 가능성이 있다.

곤충은 곤충 날개가 진화하기 전에는 특별히 성공적인 그룹이 아니었다.[80] 곤충 비행의 기원은 불분명하지만, 날개는 고도로 변형된 아가미라는 주장도 있다.[81] 물잠자리 유충의 아가미 날개와 성충의 뒷날개 비교, 유전적 연구 등을 통해 아가미와 곤충 날개가 곤충 다리에서 유래했을 가능성이 제기되었다.[82][83][84]

최초의 숲이 생겨나면서 육상 동물에게 새로운 생태적 지위가 생겨났고, 일부 절지동물은 외골격 구조를 진화시켜 활강에 사용했을 것으로 추정된다. 하루살이 약충은 물에 적응하면서 "활강 장치"를 유지했을 가능성이 있다.

도약하고 수목 생활을 하는 곤충은 초기 날개 곤충의 진화 과정을 잘 설명하는 듯하다. 초기 날개 곤충은 신시류 곤충의 날개 접는 메커니즘이 부족하여 좁은 공간에서 숨거나 먹이를 찾기 어려웠을 것이다.

활강에는 신체 변형이 필요하며, 인도네시아의 비룡(속 ''Draco'')은 갈비뼈를 활강 장치로 변형시킨 예시이다. 나무에서 살게 된 곤충은 먹이와 보호를 위해 생태적 지위를 활용했을 것이다.

초기 비행 곤충은 포식자로서 새로운 생태적 지위를 차지했으며, 공진화를 통해 비행 기술을 발전시켰다. 신시류 곤충은 날개를 접는 능력을 통해 다양한 지위를 활용하며 곤충의 지배적인 그룹이 되었다.

물 위를 미끄러지는 이론은 곤충 비행의 기원이 물 표면 위를 미끄러지는 것이라고 제안한다.[85]

11. 곤충의 생활사

하루살이목의 약충과 성충은 물과 공기라는 두 가지 다른 생활 방식에 특화되어 있다. 이 두 단계 사이의 유일한 단계(유충기)는 준성충이다. 더 원시적인 화석 형태에서는 성체가 되기 전 개체들이 단 하나의 유충기가 아니라 수많은 유충기를 가졌다. 현대의 준성충은 먹지 않지만, 준성충을 가진 더 오래되고 원시적인 종들은 오늘날보다 유충기 간의 경계가 훨씬 더 모호하고 점진적이어서 이 단계에서도 먹이를 섭취했을 가능성이 높다.[1]

현대의 하루살이목은 준성충이라고 하는 단 하나의 유충기를 제외하고, 아성충과 약충 사이의 모든 유충기를 제거했다. 준성충은 아직(적어도 수컷에게는) 완전히 성적으로 성숙하지 않다. 불완전변태(외시류)를 하는 다른 비행 곤충들은 이 경향을 조금 더 따랐고, 마지막 약충 단계부터 동물의 모든 미성숙 구조가 마지막 한 번의 탈피에서 한 번에 완료된다. 유충과 완전변태(내시류)를 하는 더 진보된 곤충들은 훨씬 더 나아갔다. 흥미로운 이론은 번데기 단계가 실제로 강력하게 수정되고 확장된 준성충 단계라는 것이지만, 아직까지는 이론에 불과하다. 외시류 내에는 총채벌레와 흰파리(Aleyrodidae)와 같이 번데기 유사 단계를 진화시킨 곤충도 있다.[1]

비행 곤충의 먼 조상, 즉 원시적인 원시 날개를 가진 종은, 대략 불완전변태 생활 주기를 가졌으며, 개체가 나이가 들어감에 따라 좀목과 기본적으로 동일한 형태의 유충을 거치며, 님프, 아성충 또는 성충 단계가 뚜렷하게 구분되지 않았다. 개체는 성장하고 탈피하면서 점차 발달했지만, 아마도 유충 단계 사이에 큰 변화는 없었을 것이다.[1]

현대의 하루살이 유충은 첫 번째 탈피 이후에야 아가미를 얻는다. 이 단계 이전에는 너무 작아서 물에서 산소를 추출하기 위해 아가미가 필요하지 않다. 이는 모든 비행 곤충의 공통 조상으로부터 물려받은 형질일 수 있다. 초기 육상 곤충은 나무에서 살기 시작하기 전(또는 물속에서 살기 전)에는 몸에서 짝을 이룬 돌출부가 필요하지 않았을 것이므로, 이러한 구조를 가지지 않았을 것이다.[1]

원시 곤충들은 특화되어 특정 틈새에서 단일 생활 방식을 개선하는 데 모든 노력을 집중해야 했다. 종과 개체가 나이가 들어감에 따라, 이전 세대보다 새로운 생활 방식에 더 잘 적응하면서 원래 형태와 더 많이 달라지게 되었다. 최종적인 신체 구조는 더 이상 알 속에서 완성되지 않고, 평생 동안 계속 발달하여 가장 어린 개체와 가장 나이든 개체 사이에 더 큰 차이를 야기했다. 이러한 진화적 경향은 불완전변태에서 불완전변태 곤충으로 어떻게 전환되었는지를 설명한다.[1]

성숙과 완전한 성장을 이루는 것은 발달 과정의 일부가 되었고, 점차적으로 새로운 해부학과 새로운 능력(생애 후반 단계에서만 가능)이 나타났다. 곤충이 태어나 성장하면서 갖게 된 해부학은, 비행을 배운 성충이 겪지 않는 제한을 가지고 있었다. 만약 그들이 성충처럼 초기에 살 수 없다면, 미성숙한 개체는 그 한계를 극복하고 생존하는 가장 좋은 방법에 적응해야 했고, 그 한계를 벗어날 수 있는 순간까지 살아남아야 했다. 이것은 성충과 유충이 다른 틈새에서 살기 시작하는 진화의 시작점이었으며, 어떤 틈새는 다른 틈새보다 더 명확하게 정의되었다.[1]

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