미생물
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1. 개요
미생물은 지구상의 거의 모든 곳에서 발견되는 작고 다양한 생물체로, 세균, 고세균, 진핵생물(원생생물, 균류, 조류 등), 바이러스를 포함한다. 원핵생물인 세균과 고세균은 단순한 구조를 가지며, 진핵생물은 세포핵과 세포소기관을 갖는 복잡한 구조를 가지고 있다. 미생물은 생태계에서 분해와 질소 고정 등의 중요한 역할을 하며, 극한 환경에서도 생존하는 극한 미생물도 존재한다. 또한, 식품 생산, 폐수 처리, 바이오 연료 생산, 의학 연구 등 다양한 분야에 활용되며, 생물학전과 생물 테러에도 사용될 수 있다. 한국에서는 미생물 관련 발명에 대한 특허 출원 시 미생물 기탁 및 관련 법규를 준수해야 한다.
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2. 분류
미생물은 세포 종류에 따라 원핵생물과 진핵생물로 나뉜다.
루이 파스퇴르는 끓인 육즙을 사용한 실험을 통해 미생물이 자연 발생하는 것이 아니라 외부에서 온다는 것을 증명하여 자연 발생설을 반박하고 병원균설을 뒷받침했다.[17] 로베르트 코흐는 미생물이 질병을 일으킬 수 있다는 것을 밝혀 코흐의 가설을 제시했다.[18] 이 가설은 모든 경우에 적용되지는 않지만, 과학적 사고 발전에 중요한 역할을 했으며 오늘날에도 여전히 사용된다.[19]
1860년대 존 호그는 동물계와 식물계 어느 쪽에도 속하지 않는 ''유글레나''와 같은 미생물을 프로토크티스타로, 1866년 에른스트 헤켈은 프로티스타로 명명했다.[20][21][22]
19세기 후반 마르티누스 베이에린크는 바이러스를 발견하고 농화 배양 기술을 개발하여 미생물학에 크게 공헌했다.[24] 세르게이 위노그라츠키는 화학무기영양 개념을 개발하고 질산화 박테리아와 질소 고정 박테리아를 처음으로 분리하여 설명했다.[25] 펠릭스 데렐은 박테리오파지를 공동 발견했다.[26]
2. 1. 원핵생물
원핵세포는 진핵세포에 비해 구조가 단순하고 원시적이다. 핵과 세포기관이 없으며, 유전물질이 핵막에 둘러싸여 있지 않고 세포질의 핵양체에 위치한다. 세균과 고세균이 여기에 속한다.단세포 미생물은 약 35억 년 전 지구상에서 처음으로 진화한 생명체였다.[30][31][32] 이후 진화는 느리게 진행되어, 선캄브리아 시대 동안 약 30억 년 동안 지구상 모든 생물은 미생물이었다.[33][34][35] 2억 2천만 년 전 호박에서 세균, 조류, 균류가 발견되었는데, 이는 적어도 트라이아스기 이후로 미생물의 형태가 거의 변하지 않았음을 보여준다.[36] 그러나 새롭게 발견된 니켈의 생물학적 역할(특히 화산 폭발, 그중에서도 시베리아 트랩의 화산 폭발에 의한 역할)은 페름기-트라이아스기 멸종 사건 말기에 메탄 생성균의 진화를 가속화했을 수 있다.[37]
미생물은 비교적 빠른 진화 속도를 갖는 경향이 있다. 대부분의 미생물은 빠르게 번식할 수 있으며, 세균은 세균 접합, 형질전환, 형질도입을 통해 매우 다양한 종들 사이에서도 유전자를 자유롭게 교환할 수 있다.[38] 이러한 유전자 수평 이동은 높은 돌연변이율 및 다른 변형 수단과 결합하여 미생물이 새로운 환경에서 생존하고 환경 스트레스에 신속하게 반응하도록 (자연 선택을 통해) 빠르게 진화할 수 있게 한다. 이러한 빠른 진화는 의학적으로 중요한데, 항생제 내성을 가진 병원성 세균, 즉 항생제에 내성이 있는 '슈퍼박테리아'의 발달로 이어졌기 때문이다.[39]
2012년 일본 과학자들에 의해 원핵생물과 진핵생물 사이의 미생물 전이 형태로 가능한 것이 발견되었다. ''Parakaryon myojinensis''는 전형적인 원핵생물보다 큰 독특한 미생물이지만, 진핵생물처럼 막으로 둘러싸인 핵 물질과 내공생체가 존재한다. 이것은 원핵생물에서 진핵생물로의 발달 단계를 보여주는 최초의 그럴듯한 미생물 진화 형태로 여겨진다.[40][41]
2. 1. 1. 세균
세균(bacteria)은 고세균과 마찬가지로 원핵생물이며, 단세포이고 핵막이나 막으로 둘러싸인 세포소기관을 갖고 있지 않다. 극히 드문 예외(나미비아티오마가리타)를 제외하고는 미세하다.[53] 세균은 개별 세포로서 기능하고 번식하지만, 종종 응집하여 다세포의 군체를 형성하기도 한다.[54] 점액세균 등 일부 종은 복잡한 Swarm behaviour|스웜 구조영어로 응집하여 생활사의 일부로 다세포 그룹으로 활동하거나,[55] 대장균과 같은 세균 집락 내에서 클러스터를 형성하기도 한다.
세균의 게놈은 일반적으로 Circular chromosome|환상 세균 염색체영어, 즉 DNA의 단일 고리이지만, 플라스미드라고 하는 작은 DNA 조각을 포함하기도 한다. 이러한 플라스미드는 Bacterial conjugation|세균 접합영어을 통해 세포 간 이동이 가능하다. 세균은 세포를 둘러싸는 세포벽을 가지고 있으며, 이것이 세포에 강도와 강성을 부여한다. 세균은 이분법 또는 때때로 출아에 의해 번식하지만, 감수분열에 의한 유성생식은 하지 않는다. 그러나 많은 세균 종은 자연 형질전환이라고 하는 유전자 수평 전달 과정을 통해 개별 세포 간에 DNA를 이동시킬 수 있다.[56] 매우 탄력적인 포자를 형성하는 종도 있지만, 세균에게 있어 이것은 생존을 위한 기작이며 번식을 위한 것이 아니다. 최적의 조건 하에서는 세균이 매우 빠르게 증식하여 20분마다 수가 두 배로 증가하기도 한다.[57]
2. 1. 2. 고균
고세균(Archaea)은 원핵 단세포 생물이며, 미생물학자 칼 우즈가 제안한 3역계(3역계)에서 생명의 세 번째 역을 형성한다. 원핵생물은 세포핵이나 다른 막 결합 형 세포소기관을 갖지 않는 것으로 정의된다. 고세균은 과거에는 세균과 같은 그룹으로 분류되었으며, 이 결정적인 특징을 공유했다. 1990년, 우즈는 생물을 세균, 고세균, 진핵생물로 나누는 3역계를 제안했고[42], 그 결과 원핵생물의 역이 분할되었다.고세균은 유전적으로나 생화학적으로 세균과 다르다. 예를 들어, 세균의 세포막은 에스터 결합을 가진 포스포글리세리드로 만들어져 있지만, 고세균의 세포막은 에테르 지질로 만들어져 있다.[43] 고세균은 처음에는 열수 분출공과 같은 극한 환경(극한 환경)에 서식하는 호극성 세균으로 여겨졌지만, 그 후 모든 종류의 서식지에서 발견되고 있다.[44] 이제야 과학자들은 고세균이 환경에서 얼마나 흔한지를 이해하기 시작하고 있으며, 극호열균문(이전에는 ''Crenarchaeota'', 크렌고세균)는 해양에서 가장 흔한 생명체이며, 수심 150m 이하의 생태계를 지배하고 있다.[45][46] 이러한 생물들은 토양에서도 흔히 발견되며, 암모니아의 산화에 중요한 역할을 한다.[47]
고세균과 세균을 합친 역은 지구상에서 가장 다양하고 풍부한 생물 군을 구성하며, 온도가 +140°C 미만인 거의 모든 환경에 서식한다. 그들은 물속, 토양, 공기 중, 생체 내의 마이크로바이옴, 열수 분출공, 심지어 지각 깊숙한 곳의 암석에도 존재한다.[48] 원핵생물의 수는 약 500자개, 즉 5×1030으로 추정되며, 지구상의 생물량의 적어도 절반을 차지하고 있다.[49]
원핵생물의 생물 다양성은 미지수이지만, 매우 클 가능성이 있다. 2016년 5월에 발표된 추정에 따르면, 알려진 생물 종의 수와 생물의 크기를 비교한 스케일링 법칙에 기반하여, 지구상의 생물 종은 아마도 1조 종이며, 그 대부분은 미생물일 것이라고 추정된다. 현재 그 중 1%의 1/1000만이 보고되었을 뿐이다.[50] 어떤 종류의 고세균 세포는 집합하여, 특히 DNA 손상을 일으키는 스트레스성 환경 조건 하에서는, 직접 접촉하여 세포에서 세포로 DNA를 전이시킨다.[51][52]
2. 2. 진핵생물
진핵세포는 원핵세포보다 복잡한 구조를 가진 진화된 세포이다. 뚜렷한 핵막과 세포 소기관을 갖고 있다. 모든 동식물의 세포는 진핵세포이며, 조류(원핵조류 제외), 균류(진균), 원생동물 등의 고등미생물이 여기에 속한다.세균과 고균과는 달리 진핵생물은 세포핵, 골지체, 미토콘드리아와 같은 세포 소기관을 세포 안에 가지고 있다. 세포핵은 세포의 DNA를 담고 있는 세포 소기관이다. DNA(디옥시리보핵산) 자체는 복잡한 염색체로 배열되어 있다.[58]
미토콘드리아는 대사에 필수적인 세포 소기관으로, 시트르산 회로와 산화적 인산화가 일어나는 곳이다. 미토콘드리아는 공생적인 세균으로부터 진화했으며, 잔류 유전체를 보유하고 있다.[59] 식물 세포는 세포벽을 가지고 있으며, 엽록체와 같은 세포 소기관을 포함하고 있다. 엽록체는 광합성을 통해 빛으로부터 에너지를 생산하며, 원래는 공생적인 세균이었다.[59]
단세포 진핵생물은 생명주기 전체에 걸쳐 하나의 세포로 구성된다. 대부분의 다세포 생물 진핵생물이 생명주기의 시작 단계에서만 접합자라는 단일 세포로 구성되어 있기 때문에 이는 중요하다. 미생물 진핵생물은 반수체 또는 이배체일 수 있으며, 일부 생물은 여러 개의 세포핵을 가지고 있다.[60]
단세포 진핵생물은 유리한 조건에서는 유사분열에 의해 무성생식을 한다. 그러나 영양분 제한과 DNA 손상과 관련된 스트레스 조건에서는 감수분열과 접합에 의해 유성생식을 하는 경향이 있다.[61]
2. 2. 1. 원생생물
진핵생물 그룹 중에서 원생생물(protists)은 가장 일반적인 단세포이며 미세한 생물이다. 이는 매우 다양한 생물군이며, 분류하기는 쉽지 않다.[183][184] 조류의 일부 종에는 다세포 원생생물이 포함되며, 점균류는 단세포형, 군체형, 다세포형의 세 가지 형태를 전환하는 독특한 생활사를 가지고 있다.[185] 원생생물은 아주 일부만 확인되었기 때문에 종의 수는 불명확하다. 원생생물의 다양성은 해양, 열수 분출공, 하천 퇴적물, 산성 하천에서 높으며, 이는 많은 진핵 미생물 군집이 아직 발견되지 않았을 가능성을 시사한다.[186][187]2. 2. 2. 균류
균류에는 빵효모( ''사카로마이세스 세레비지애'')나 분열효모( ''쉬조사카로마이세스 폼베'') 등 몇몇 단세포 종이 있다. 병원성 효모인 칸디다 알비칸스( ''Candida albicans'')와 같은 일부 균류는 어떤 환경에서는 단세포로, 다른 환경에서는 균사로 증식하는 Phenotypic switching|표현형 전환영어을 일으키기도 한다.[188]2. 2. 3. 미세 조류
녹조류는 광합성을 하는 진핵생물의 큰 그룹이며, 많은 미생물을 포함한다. 녹조류 중에는 원생생물로 분류되는 것도 있지만, 차축조류처럼 유배식물(육상식물)로 분류되는 것도 있다. 조류는 단세포로 성장하기도 하고, 세포가 긴 사슬 모양으로 연결되어 성장하기도 한다. 녹조류의 구조는 다양하며, 단세포성인 것과 군체성 편모충이 포함되고, 종종 세포마다 두 개의 편모를 가지지만, 반드시 그런 것은 아니며, 다양한 군체성, 구형, 사상형도 포함된다. 고등식물에 가장 가까운 조류인 샤지쿠모목에서는 세포가 생물체 내에서 몇 가지 다른 조직으로 분화한다. 녹조류는 약 6,000종이 있다.[189]2. 3. 바이러스
바이러스는 다른 종류의 미생물과 달리, 세포가 아니며, 세포막도 없다. 유전물질(DNA, RNA)과 단백질 껍질만으로 이루어져 있다. 바이러스는 일반적으로 생명체가 아닌 것으로 간주되므로 미생물로 간주되지 않지만, 미생물학의 하위 분야인 바이러스학은 바이러스를 연구한다.[27][28][29]3. 역사
현미경의 발명으로 미생물 연구가 시작되었다. 안톤 판 레이우엔훅은 자신이 직접 만든 단식 현미경을 사용하여 1670년대에 최초로 미생물을 관찰했다. 이후 복식 현미경, 전자 현미경 등이 개발되면서 미생물 연구는 더욱 발전하였다.
미생물 존재에 대한 믿음은 기원전 6세기 인도의 जैनशास्त्र|자이나교 경전sa 등에서 이미 오래전부터 있었다.
3. 1. 고대
17세기에 미생물이 발견되기 전 수세기 동안 미생물의 존재 가능성에 대한 논의가 있었다. 기원전 6세기 무렵, 현재 인도의 자이나교도들은 니고다(nigoda)라고 불리는 아주 작은 유기체의 존재를 가정했다.[3] 이 니고다들은 무리 지어 태어나고 식물, 동물, 사람의 몸을 포함한 모든 곳에 살며, 수명은 찰나에 불과하다고 한다.[4] 마하비라(Mahavira)에 따르면 인간은 먹고, 숨 쉬고, 앉고, 움직일 때 이 니고다들을 대량으로 파괴한다.[3] 많은 현대 자이나교도들은 마하비라의 가르침이 현대 과학에 의해 발견된 미생물의 존재를 예견했다고 주장한다.[5]
질병이 아직 보이지 않는 유기체에 의해 전파될 가능성을 시사하는 가장 초기의 알려진 아이디어는 기원전 1세기의 고대 로마(Ancient Rome) 학자 마르쿠스 테렌티우스 바로(Marcus Terentius Varro)의 저서 "농업에 관하여(On Agriculture)"에 나온 것으로, 그는 보이지 않는 생물을 '아니말리아 미누타(animalia minuta)'라고 불렀고 늪지 근처에 농가를 짓는 것을 경고했다.[6]
… 눈으로 볼 수 없는 아주 작은 생물들이 공중에 떠다니며 입과 코를 통해 몸속으로 들어가 심각한 질병을 일으키기 때문이다.|… 눈에는 보이지 않지만, 공기 중에 떠돌아다니며, 입이나 코를 통해 체내로 침입하여 심각한 질병을 일으키는 어떤 종류의 미세한 생물이 번식하고 있기 때문이다.la [6]
아비케나(Avicenna)는 "의학의 정전(The Canon of Medicine)" (1020)에서 결핵 및 기타 질병이 전염성이 있을 수 있다고 제안했다.[7][8]
악샴사딘(Akshamsaddin)tr (터키의 과학자)는 안톤 판 레이우엔훅이 실험으로 발견하기 약 2세기 전에 저서 『''Maddat ul-Hayat'' (생명의 재료)』에서 미생물에 대해 언급했다.
인간에게 질병이 하나씩 나타난다는 생각은 잘못되었다. 질병은 사람에서 사람으로 감염됨으로써 퍼진다. 이 감염은 눈에 보이지 않을 정도로 작지만 살아있는 씨앗을 매개로 일어난다.|인간에게 질병이 하나씩 나타난다는 생각은 잘못되었다. 질병은 사람에서 사람으로 감염됨으로써 퍼진다. 이 감염은 눈에 보이지 않을 정도로 작지만 살아있는 씨앗을 매개로 일어난다.tr [129][130]
3. 2. 근대
안톤 판 레이우엔훅(Antonie van Leeuwenhoek)은 1673년에 처음으로 미생물을 발견하고 자신이 직접 디자인한 간단한 단일 렌즈 현미경을 사용하여 미생물에 대한 과학적 실험을 수행했다.[12][13][14][15] 그는 미생물학의 아버지 중 한 명으로 여겨진다. 레이우엔훅과 동시대 인물인 로버트 훅(Robert Hooke)도 현미경을 사용하여 곰팡이의 자실체 형태로 미생물을 관찰했다. 그는 1665년 저서 ''마이크로그라피아(Micrographia)''에서 연구에 대한 그림을 그렸고, ''세포''라는 용어를 만들었다.[16]터키 과학자 악샴사딘(Akshamsaddin)은 레이우엔훅보다 약 2세기 앞서 그의 저서 ''마다트 울-하야트(Maddat ul-Hayat)''(생명의 재료)에서 미생물을 언급했다. 그는 질병이 눈에 보이지 않지만 살아있는 작은 씨앗을 통해 전염된다고 주장했다.[9][10]
1546년에 지롤라모 프라카스토로(Girolamo Fracastoro)는 전염병이 감염을 직접 또는 간접 접촉, 또는 장거리 비접촉을 통해 전염시킬 수 있는 전달 가능한 씨앗과 같은 물질에 의해 발생한다고 제안했다.[11]
1850년대에 루이 파스퇴르는 미생물이 식품 부패를 일으킨다는 것을 발견하고 자연 발생설을 부정했다. 1880년대에 로베르트 코흐는 미생물이 결핵, 콜레라, 디프테리아, 탄저병과 같은 질병의 원인이라는 것을 발견했다.
3. 3. 현대
안톤 판 레이우엔훅이 현미경을 통해 미생물을 처음 발견한 이래, 미생물학은 꾸준히 발전해왔다. 초기에는 단식 현미경이 사용되었지만, 이후 복식 현미경이 등장했고, 현재는 전자 현미경이 널리 사용되고 있다. 특히 전자 현미경은 주사형으로 개발되면서 확대율과 해상력이 향상되어 미생물의 입체적인 모습을 관찰할 수 있게 되었다.[17]루이 파스퇴르는 끓인 육즙을 이용한 실험을 통해 미생물이 자연적으로 발생하는 것이 아니라 외부에서 유입된다는 것을 증명했다. 그는 입자가 배양 배지로 들어가는 것을 막는 필터가 있는 용기와 필터가 없지만 먼지 입자가 육즙과 접촉하지 않도록 구부러진 관이 있는 용기를 사용했다. 그 결과 필터가 있는 용기에서는 미생물이 자라지 않았고, 이를 통해 자연 발생설을 반박하고 병원균설을 뒷받침했다.[17]
로베르트 코흐는 미생물이 질병을 일으킬 수 있다는 것을 밝혀냈다. 그는 탄저병에 걸린 소의 혈액에서 항상 많은 수의 탄저균을 발견했고, 이 혈액을 건강한 동물에게 주사하면 탄저병이 전파된다는 것을 확인했다. 또한 영양 배지에서 배양한 박테리아를 주사하여 질병을 일으킬 수 있음을 보였다. 이러한 실험을 바탕으로 그는 코흐의 가설을 제시하여 미생물과 질병 간의 인과 관계를 확립하는 기준을 마련했다.[18] 이 가설은 오늘날에도 여전히 사용되고 있다.[19]
1860년대에는 동물과 식물 어디에도 속하지 않는 ''유글레나''와 같은 미생물이 발견되면서, 존 호그는 프로토크티스타를, 에른스트 헤켈은 프로티스타라는 새로운 계(界)를 제안했다.[20][21][22]
19세기 후반, 마르티누스 베이에린크와 세르게이 위노그라츠키의 연구는 미생물학의 지평을 넓혔다.[23] 베이에린크는 바이러스를 발견하고 농화 배양 기술을 개발하여 다양한 미생물 배양을 가능하게 했다.[24] 위노그라츠키는 화학무기영양 개념을 개발하고 질산화 박테리아와 질소 고정 박테리아를 분리하여 미생물이 지구화학적 과정에서 중요한 역할을 한다는 것을 밝혀냈다.[23][25] 펠릭스 데렐은 박테리오파지를 공동 발견하여 초기 응용 미생물학 발전에 기여했다.[26]
단세포 미생물은 약 35억 년 전 지구상에 처음 나타난 생명체였다.[30][31][32] 선캄브리아기 동안 모든 생물은 미생물이었으며,[34][35] 2억 2천만 년 전 호박에서 발견된 세균, 조류, 균류는 트라이아스기 이후 미생물의 형태가 거의 변하지 않았음을 보여준다.[36] 그러나 니켈의 생물학적 역할은 페름기-트라이아스기 멸종 사건 말기에 메탄 생성균의 진화를 가속화했을 수 있다.[37]
미생물은 빠른 번식 속도와 접합, 형질전환, 형질도입을 통한 유전자 교환 능력으로 인해 빠르게 진화한다.[38] 이러한 수평적 유전자 이동은 돌연변이와 결합하여 미생물이 새로운 환경에 적응하고 환경 스트레스에 빠르게 반응하도록 돕는다. 그러나 이러한 빠른 진화는 항생제 내성 병원성 세균의 발달로 이어져 의학적으로 문제가 되고 있다.[39]
2012년에는 원핵생물과 진핵생물 사이의 전이 형태인 ''Parakaryon myojinensis''가 발견되었다. 이 미생물은 막으로 둘러싸인 핵 물질과 내공생체를 가지고 있어 원핵생물에서 진핵생물로의 진화 단계를 보여주는 최초의 사례로 여겨진다.[40][41]
4. 생태
미생물은 서식지라고 불리는 자연의 거의 모든 곳에서 발견되며, 북극과 남극, 사막, 간헐천, 암석과 같이 극한 환경도 포함된다. 여기에는 대양과 심해의 모든 해양 미생물이 포함된다. 일부 미생물은 극한 환경에 적응하여 군집을 유지해 왔으며, 이러한 유기체는 극한 미생물로 알려져 있다.[69] 극한 미생물은 진공 상태에서 오랫동안 생존할 수 있으며, 방사선에 대한 저항력이 매우 높아 우주에서도 생존할 수 있다.[70]
미생물은 지구의 생지화학적 순환에서 중요한 역할을 한다. 왜냐하면 미생물이 분해와 질소 고정을 담당하기 때문이다.[71]
세균은 조절 네트워크를 사용하여 지구상의 거의 모든 환경적 틈새에 적응할 수 있다.[72][73] DNA, RNA, 단백질, 대사산물을 포함한 다양한 종류의 분자 간 상호 작용 네트워크는 세균이 유전자 발현 조절을 달성하는 데 사용된다. 세균에서 조절 네트워크의 주요 기능은 영양 상태 및 환경 스트레스와 같은 환경 변화에 대한 반응을 제어하는 것이다.[74] 네트워크의 복잡한 조직은 미생물이 여러 환경 신호를 조정하고 통합할 수 있도록 한다.
많은 종류의 미생물은 다른 더 큰 유기체와 밀접한 공생 관계를 맺고 있으며, 그중 일부는 상호 이익이 되는 (상호작용) 관계인 반면, 다른 일부는 숙주 유기체에 해로운 (기생) 관계일 수 있다. 만약 미생물이 숙주에게 질병을 일으킬 수 있다면, 이들은 병원체로 알려져 있다.
4. 1. 극한 환경 미생물
극한 환경 미생물(극한성 세균)은 대부분의 생명체에게 치명적인 극한 환경에서 생존하고 번성할 수 있도록 적응한 미생물이다. 극한 환경 미생물은 여러 종류가 존재한다.
| 종류 | 설명 |
|---|---|
| 호열균(thermophile)과 초호열균(hyperthermophiles) | 고온에서 증식한다. (최대 130°C[75]) |
| 호냉균(psychrophile) | 극저온에서 증식한다. (최저 -17°C[76]) |
| 호염균(halophile) | 고염농도 환경에서 번식한다. (예: 할로박테리움 살리나룸(고세균의 일종)[77]) |
| 호알칼리균(alkaliphile) | pH 8.5-11 정도의 알칼리성 조건에서 번식한다.[78] |
| Acidophile영어 | pH 2.0 이하에서 번식한다.[79] |
| Piezophile영어 | 최고 1,000-2,000기압이라는 고압, 최저 우주 공간의 진공과 같은 0기압에서 증식한다.[80] |
| 데이노코쿠스 라디오두란스 등 | 5k Gy까지의 방사선 노출을 견디는 방사선 저항성을 가진다.[81] |
극한 환경 미생물은 지구상의 수권, 지각, 대기권의 대부분에까지 지상 생명을 퍼뜨렸으며, 극한 환경에 대한 특이적인 진화적 적응 기작은 생명 공학에 이용될 수 있고, 극한 환경 하에서의 존재 자체는 외계 생명체의 가능성을 보여주는 등 여러모로 중요하다.[82]
4. 2. 식물과 토양
식물의 뿌리는 근권이라고 불리는 좁은 영역을 형성하며, 여기에는 근권 미생물군집으로 알려진 많은 미생물들이 서식한다.[84]이러한 근권 미생물군집의 미생물들은 신호와 단서를 통해 서로, 그리고 주변 식물들과 상호 작용할 수 있다. 예를 들어, 균근균은 식물과 균류 사이의 화학적 신호를 통해 많은 식물의 뿌리계와 소통하여 상호 이익적인 공생을 유발한다. 그러나 이러한 신호는 다른 세균을 포식하는 토양 세균인 ''Myxococcus xanthus''와 같은 다른 미생물에 의해 도청될 수 있다. 이러한 신호 가로채기 또는 도청은 진화적 결과를 초래할 수 있는데, 예를 들어 식물-미생물 쌍은 도청자의 변동성 때문에 인접 집단과 소통하는 능력을 상실할 수 있다. 지역 도청자를 피하기 위해 적응하는 과정에서 신호 분기가 발생하여 다른 집단과 소통할 수 없게 되어 식물과 미생물의 고립으로 이어질 수 있다.[85]
미생물은 토양 내 영양소와 무기물을 식물이 이용할 수 있도록 만들고, 생장을 촉진하는 호르몬을 생성하며, 식물의 면역 체계를 자극하고 스트레스 반응을 유발하거나 완화시킬 수 있다. 일반적으로 다양한 종류의 토양 미생물이 존재할수록 식물병이 적고 수확량이 높아진다.[108]
토양의 질소 순환은 대기 질소의 고정에 의존한다. 이는 많은 질소 고정균에 의해 수행된다. 그 중 하나는 콩과 식물의 뿌리혹에 존재하는 리조비움속(''Rhizobium''), 메소리조비움속(''Mesorhizobium''), 시노리조비움속(''Sinorhizobium''), 브라디리조비움속(''Bradyrhizobium''), 그리고 아조리조비움속(''Azorhizobium'') 등의 공생 박테리아이다.[204]
4. 3. 공생
미생물은 서식지라고 불리는 자연의 거의 모든 곳에서 발견되며, 북극과 남극, 사막, 간헐천, 암석과 같이 극한 환경도 포함된다. 여기에는 대양과 심해의 모든 해양 미생물이 포함된다. 일부 미생물은 극한 환경에 적응하여 군집을 유지해 왔으며, 이러한 유기체는 극한 미생물로 알려져 있다.[69] 극한 미생물은 진공 상태에서 오랫동안 생존할 수 있으며, 방사선에 대한 저항력이 매우 높아 우주에서도 생존할 수 있다.[70] 많은 종류의 미생물은 다른 더 큰 유기체와 밀접한 공생 관계를 맺고 있으며, 그중 일부는 상호 이익이 되는 (상호작용) 관계인 반면, 다른 일부는 숙주 유기체에 해로운 (기생) 관계일 수 있다. 만약 미생물이 숙주에게 질병을 일으킬 수 있다면, 이들은 병원체로 알려져 있으며, 때로는 ''미생물''이라고도 불린다.
지의류는 거시적인 균류와 광합성 미생물인 조류 또는 남조류의 공생체이다.[207][208]
5. 응용
미생물은 식품 생산, 폐수 처리, 바이오 연료 및 다양한 화학 물질과 효소 생산에 이용된다. 모델 생물로서 연구에 중요하며, 생물학적 작용제로 무기화되어 전쟁과 생물테러에 사용되기도 했다. 토양 비옥도 유지와 유기물 분해를 통해 농업에도 필수적이며, 바이오플록 기술과 같이 양식에도 응용된다.
5. 1. 식품 생산
미생물은 발효 과정을 통해 요구르트, 치즈, 커드, 케피어, 아이란, 발효유 등 다양한 종류의 식품을 만드는 데 사용된다. 발효 배양균은 풍미와 향을 제공하고 원치 않는 미생물을 억제한다.[88] 또한 발효제로 빵을 만들고 설탕을 알코올로 전환하여 와인과 맥주를 만드는 데 사용된다. 미생물은 맥주 양조, 와인 제조, 제빵, 절임 및 기타 식품 제조 과정에 사용된다.[89]| 제품 | 미생물의 기여 |
|---|---|
| 치즈 | 미생물의 증식은 치즈의 숙성에 기여하며, 특정 치즈의 풍미와 외관은 미생물의 관여가 크다. 락토바실러스 불가리쿠스(Lactobacillus Bulgaricus)는 유제품 제조에 사용되는 미생물 중 하나이다. |
| 알코올 음료 | 효모는 설탕, 포도즙, 또는 맥아 처리한 곡물을 알코올로 전환하는 데 사용된다. 다른 미생물도 사용되며, 코우지균은 녹말을 당으로 전환하여 일본 쌀로 사케를 만든다. |
| 식초 | 특정 세균은 알코올을 아세트산으로 전환하는 데 사용된다. 아세토박터 (초산균)은 식초 제조에 사용되며, 식초에 신맛과 자극적인 냄새를 준다. |
| 구연산 | 곰팡이류인 아스페르길루스 니제르(Aspergillus niger)는 청량 음료 및 기타 식품의 일반적인 성분인 구연산 제조에 사용된다. |
| 비타민 | 미생물은 C, B2, B12 등의 비타민 제조에 사용된다. |
| 항생물질 | 페니실린, 아목시실린, 테트라사이클린, 에리스로마이신 등의 항생물질 제조에 미생물이 사용된다. |
5. 2. 수처리
유기물로 오염된 물을 정화하는 능력은 용존 물질을 소화할 수 있는 미생물에 의존한다. 느린 여과와 같이 충분히 산소가 공급된 여재에서는, Aerobic digestion|호기성 소화영어를 수행할 수 있다.[211] 메탄생성균에 의한 Anaerobic digestion|혐기성 소화영어에서는, 부산물로 유용한 메탄가스가 생성된다.[212]
5. 3. 에너지 생산
미생물은 발효를 통해 에탄올을 생산하고, 바이오가스 반응기에서 메탄을 생산하는 데에도 사용된다.[92] 과학자들은 미세조류를 이용한 액체 연료 생산[94]과 농업 및 도시 폐기물의 다양한 형태를 사용 가능한 연료로 전환하는 박테리아의 사용에 대한 연구를 진행하고 있다.[95]5. 4. 화학 물질 및 효소 생산
미생물은 많은 상업용 및 산업용 화학물질, 효소 및 기타 생리활성 분자를 생산하는 데 사용된다. 미생물 발효에 의해 대규모로 산업적으로 생산되는 유기산에는 아세토박터 아세티와 같은 초산균이 생산하는 초산, 클로스트리디움 부티리쿰이 생산하는 부티르산, 락토바실러스 및 기타 유산균이 생산하는 젖산[96], 그리고 곰팡이 아스페르길루스 니거가 생산하는 구연산[96]이 포함된다.미생물은 연쇄상구균으로부터 스트렙토키나아제를 얻는 등의 생리활성 분자를 준비하는 데 사용된다.[97] 사상균 톨리포클라디움 인플라툼으로부터 사이클로스포린 A를 얻거나,[98] 효모 붉은누룩곰팡이로부터 스타틴을 생산한다.[99]
5. 5. 과학 연구
미생물은 생명공학, 생화학, 유전학, 분자생물학에서 필수적인 도구이다. 효모인 빵효모(''Saccharomyces cerevisiae'')와 분열효모(''Schizosaccharomyces pombe'')는 빠르고 대규모로 증식시킬 수 있으며, 조작도 용이한 단순한 진핵생물이기 때문에 과학에서 중요한 모델 생물이다.[221] 유전학, 유전체학, 단백질체학 분야에서 특히 가치가 있다.[222][223] 미생물은 스테로이드 생산이나 피부 질환 치료 등의 용도로도 사용할 수 있다. 과학자들은 또한 미생물을 살아있는 연료전지[224]나 환경오염 해결책으로 활용하는 방안을 고려하고 있다.[225]
5. 6. 전쟁 및 테러
미생물은 생물학적 작용제로서 무기화되어 전쟁과 생물테러에 사용되기도 했다.중세 시대에는 생물학전의 초기 사례로서, 포위전 공격 중에 석궁이나 다른 공성병기들을 이용하여 병든 시체를 성으로 던졌다.[105] 시체 근처에 있던 사람들은 병원균에 노출되었고, 다른 사람들에게 그 병원균을 퍼뜨릴 가능성이 높았다.
현대에는 1984년 라즈니시 교단의 바이오테러[106]와 1993년 오움진리교의 도쿄 탄저균 살포 사건[107] 등이 생물테러에 포함된다.
6. 인간 건강
미생물은 사람을 포함한 다른 큰 생물체와 공생 관계를 맺을 수 있다. 예를 들어 미생물 공생은 면역계에서 중요한 역할을 한다. 위장관의 장내 미생물총을 구성하는 미생물은 장 면역에 기여하고, 엽산이나 비오틴과 같은 비타민을 합성하며, 소화하기 어려운 복잡한 탄수화물을 발효시킨다.[109] 일부 미생물은 프로바이오틱스로 불리며 식이 보충제 또는 식품 첨가물로 이용 가능하다.[110]
미생물은 흑사병, 결핵, 탄저병, 말라리아, 아프리카 수면병, 이질, 톡소플라스마증, 무좀, 칸디다증, 히스토플라스마증 등 많은 감염병의 원인이 되는 병원체이다. 그러나 인플루엔자, 황열병, AIDS와 같은 질병들은 병원성 바이러스에 의해 발생하는데, 바이러스는 생명체로 분류되지 않아 엄밀한 정의에 따르면 미생물이 아니다. 고균 병원체의 예는 알려져 있지 않지만,[111] 일부 고균 메탄생성균과 인간의 치주 질환 사이의 관계가 제안되기도 한다.[112] 수많은 미생물 병원체는 감염된 숙주 내 생존을 촉진하는 것으로 보이는 유성 생식 과정을 수행할 수 있다.[113]
위생은 주변 환경에서 미생물을 제거하여 감염이나 식품 부패를 예방하기 위한 방법이다. 특히 세균과 같은 미생물은 사실상 어디에나 존재하기 때문에, 유해 미생물을 완전히 제거하기보다는 허용 가능한 수준으로 줄이는 것이 현실적이다. 식품 조리에서는 조리, 식기류의 청결, 짧은 저장 기간 또는 저온과 같은 보존 방법을 통해 미생물을 줄인다. 외과 수술 기구와 같이 완전한 무균 상태가 필요한 경우에는 오토클레이브를 사용하여 열과 압력으로 미생물을 죽인다.[114][115]
6. 1. 장내 미생물
미생물은 다른 더 큰 유기체와 내생 공생 관계를 형성할 수 있다. 예를 들어, 미생물 공생은 면역 체계에서 중요한 역할을 한다. 위장관의 장내 미생물총을 구성하는 미생물은 장 면역에 기여하고, 엽산이나 비오틴과 같은 비타민을 합성하거나, 소화하기 어려운 복잡한 탄수화물을 발효시킬 수 있다.[230] 건강에 도움이 된다고 생각되는 일부 미생물은 프로바이오틱스라고 불리며, 건강기능식품이나 식품첨가물로 판매되고 있다.[231]6. 2. 질병
미생물은 많은 감염병의 원인 물질(병원체)이다. 여기에는 흑사병(페스트), 결핵, 탄저병과 같은 질병을 일으키는 병원성 세균과, 말라리아, 수면병, 이질, 톡소플라스마증과 같은 질병을 일으키는 기생 원충(protozoan parasites), 그리고 백선, 칸디다증, 히스토플라스마증과 같은 질병을 일으키는 진균도 포함된다. 그러나 인플루엔자, 황열병, 에이즈(AIDS)와 같은 질병은 병원성 바이러스에 의해 발생하며, 일반적으로 이들은 생물로 분류되지 않기 때문에 엄밀한 정의에서는 미생물이 아니다. 몇몇 메탄 생성 고균의 존재와 인간의 치주병과의 연관성이 제시되었지만[232], 고균 병원체의 명확한 예는 알려져 있지 않다.[233] 많은 미생물 병원체는 감염 숙주 내에서 생존을 용이하게 하기 위해 유성 생식 과정을 수행할 수 있다고 생각된다.[234]
6. 3. 위생
위생은 주변 환경에서 미생물을 제거하여 감염이나 식품 부패를 예방하기 위한 일련의 관행이다. 특히 세균과 같은 미생물은 사실상 어디에나 존재하기 때문에, 유해 미생물을 완전히 제거하기보다는 허용 가능한 수준으로 줄이는 것이 현실적이다. 식품 조리에서는 조리, 식기류의 청결, 짧은 저장 기간 또는 저온과 같은 보존 방법을 통해 미생물을 줄인다. 외과 수술 기구와 같이 완전한 무균 상태가 필요한 경우에는 오토클레이브를 사용하여 열과 압력으로 미생물을 죽인다.[114][115]7. 한국의 미생물 관련 법규
미생물은 일반적으로 크기가 작아 사람의 육안으로는 식별하기 어렵지만, 특허법상으로는 유전자, 벡터, 재조합벡터, 형질전환체, 융합세포, 재조합단백질, 모노클로날항체, 바이러스, 세균, 효모, 곰팡이, 버섯, 방선균, 단세포조류, 원생동물, 동식물의 세포, 조직배양물 등 특허 절차상 기탁 가능한 생물학적 물질을 의미한다.[1]
미생물 관련 발명을 특허출원하기 위해서는 그 미생물을 특허청장이 정하는 기탁기관 또는 특허절차상 미생물 기탁의 국제적인 승인에 관한 부다페스트 조약에 따른 국제기탁기관에 기탁하고 그 수탁증을 출원서에 첨부하여야 한다.
7. 1. 특허법 시행령
특허법상 미생물이란 유전자, 벡터, 재조합벡터, 형질전환체, 융합세포, 재조합단백질, 모노클로날항체, 바이러스, 세균, 효모, 곰팡이, 버섯, 방선균, 단세포조류, 원생동물, 동식물의 세포, 조직배양물 등 특허 절차상 기탁 가능한 생물학적 물질을 의미한다.[1]미생물 관련 발명을 특허출원하려면 특허청장이 정하는 기탁기관 또는 특허절차상 미생물 기탁의 국제적 승인에 관한 부다페스트 조약에 따른 국제기탁기관에 해당 미생물을 기탁하고 그 수탁증을 출원서에 첨부해야 한다. 미생물 관련 발명에 대해 특허출원을 하려는 자는 특허청장이 정하는 기탁기관 또는 부다페스트조약 제7조에 따라 국제기탁기관으로서의 지위를 취득한 기관에 그 미생물을 기탁하고 특허출원서에 그 사실을 증명하는 서류(국제기탁기관에 기탁한 경우에는 부다페스트조약 규칙 제7규칙에 의한 수탁증 중 최신 수탁증 사본)를 첨부해야 한다.
다만, 해당 기술분야에서 통상의 지식을 가진 자가 그 미생물을 쉽게 얻을 수 있는 경우에는 기탁하지 않아도 된다. 특허출원인 또는 특허권자는 미생물 기탁에 대해 특허출원 후 새로운 수탁번호가 부여된 때에는 지체없이 그 사실을 특허청장에게 신고해야 한다. 미생물 관련 발명에 대하여 특허출원을 할 때, 관련 법 '제42조 제2항'의 규정에 의한 명세서를 기재함에 있어서 미생물을 기탁한 경우에는 그 기탁기관 또는 국제기탁기관의 명칭·수탁번호 및 수탁연월일을, 미생물을 기탁하지 않은 경우에는 그 미생물의 입수방법을 기재해야 한다.
7. 2. 특허법 시행령
특허법상 미생물은 유전자, 벡터, 재조합벡터, 형질전환체, 융합세포, 재조합단백질, 모노클로날항체, 바이러스, 세균, 효모, 곰팡이, 버섯, 방선균, 단세포조류, 원생동물, 동식물의 세포, 조직배양물 등 특허 절차상 기탁 가능한 생물학적 물질을 의미한다.[1]미생물 관련 발명을 특허출원하려면 그 미생물을 특허청장이 정하는 기탁기관 또는 특허절차상 미생물 기탁의 국제적인 승인에 관한 부다페스트 조약에 따른 국제기탁기관에 기탁하고 그 수탁증을 출원서에 첨부해야 한다. 미생물 관련 발명 특허출원 시 특허청장이 정하는 기탁기관 또는 부다페스트조약 제7조에 따라 국제기탁기관 지위를 획득한 기관에 미생물을 기탁하고, 특허출원서에 해당 사실 증명 서류(국제기탁기관 기탁 시 부다페스트조약규칙 제7규칙에 의한 최신 수탁증 사본)를 첨부해야 한다.
단, 해당 기술분야에서 통상의 지식을 가진 자가 그 미생물을 쉽게 얻을 수 있는 경우에는 기탁하지 않아도 된다. 특허출원인 또는 특허권자는 미생물 기탁에 대해 특허출원 후 새로운 수탁번호가 부여된 때에는 지체없이 그 사실을 특허청장에게 신고해야 한다.
미생물 관련 발명 특허출원 시 법 제42조 제2항에 따른 명세서를 작성할 때, 미생물을 기탁한 경우에는 기탁기관 또는 국제기탁기관의 명칭, 수탁번호 및 수탁연월일을 기재하고, 미생물을 기탁하지 않은 경우에는 그 미생물의 입수방법을 기재해야 한다.
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