웰치간균

3. 성상

그람 양성이며, 크기는 0.6~2.4 × 1.3~19.0 μm인 대형 간균이다. 균체는 곧고 양쪽 끝이 뭉툭한 모양이다. 아포는 타원형으로, 균체의 중앙 또는 한쪽 끝 근처에 위치하지만 아포가 균체보다 부풀어 오르지는 않는다.

다른 클로스트리디움속 세균들과는 달리 편모가 없어 운동성이 없다. 활성 산소를 처리하는 능력이 부족하여 산소가 있는 환경에서는 생육이 어려운 절대 혐기성 세균이다. 생체 내에서 증식하거나 혈청이 첨가된 배지에서 자랄 때는 협막을 형성한다. 일반적인 조건에서는 아포를 잘 형성하지 않는다.

가장 잘 자라는 최적 온도는 43°C에서 47°C 사이이다. 45°C 환경에서는 분열 시간이 약 10분 정도로 매우 짧다. 독소는 37°C에서 가장 많이 생산한다.

4. 유전체

''클로스트리디움 퍼프린젠스''는 약 27~28%의 안정적인 GC 함량을 가지며 평균 게놈 크기는 3.5Mb이다.^[13] 56개의 ''C. perfringens'' 균주의 게놈이 과학 연구 커뮤니티를 위해 NCBI 게놈 데이터베이스에 공개되었다. 유전체 연구에 따르면 ''C. perfringens'' 판게놈은 매우 높은 다양성을 나타내며, 이는 보고된 그람 양성 세균 중 가장 분화된 것으로 확인된 핵심 유전자를 12.6%만 공유하는 수준이다.^[13] 그럼에도 불구하고, ''C. perfringens'' 균주 사이의 16S rRNA 영역은 고도로 보존된 것으로 밝혀졌다(서열 동일성 >99.1%).^[13]

''클로스트리디움 퍼프린젠스'' 장독소(CPE)를 생성하는 균주는 전체 ''C. perfringens'' 개체군 중 약 1~5% 정도의 작은 부분을 차지하는 것으로 게놈 검사를 통해 확인되었다.^[14] CPE를 생성하는 ''C. perfringens'' 균주에 대한 유전 정보가 발전하면서, 미생물원 추적(MST)과 같은 기술을 통해 식품 오염원을 식별하는 것이 가능해졌다.^[14] CPE 유전자는 염색체 DNA와 플라스미드 DNA 모두에서 발견되었다. 특히 플라스미드 DNA는 세포의 발병 기전에 중요한 역할을 하며, CPE를 포함한 주요 독소를 암호화하는 것으로 나타났다.^[15]

''C. perfringens''는 항생제 내성에 관련된 유전자를 플라스미드에 가지고 있는 것으로 밝혀졌다. pCW3 플라스미드는 ''C. perfringens''에서 항생제 내성을 일으키는 주요 접합 플라스미드이다. 또한, pCW3 플라스미드는 ''C. perfringens''의 병원성 균주에서 발견되는 여러 독소를 암호화하기도 한다.^[16] 지금까지 관찰된 항생제 내성 유전자에는 테트라사이클린 내성, 유출 단백질 관련 내성, 아미노글리코사이드 내성 등이 포함된다.^[17]

식품 생산, 특히 가금류 생산과 같은 산업적 맥락에서 ''C. perfringens''의 병원성 균주에 대한 게놈 시퀀싱 연구가 활발히 진행되고 있다. 이는 항생제에 내성을 가진 ''C. perfringens'' 균주가 점점 더 흔해지고 있기 때문이다.^[18] 메타게놈 분석을 통해 연구자들은 ''C. perfringens'' B20과 같은 새로운 병원성 세균 균주를 식별할 수 있다.^[18]

5. 운동성

웰치간균(Clostridium perfringens)은 일반적으로 편모가 없어 비운동성으로 간주된다. 하지만 최근 연구에서는 특정 조건 하에서 활주 운동을 통해 이동할 수 있다는 가능성이 제기되었다.^[20][19]

5. 1. 과운동성 변이

5. 2. 활주 운동 조절: CpAL/VirSR 시스템

6. 형질전환

''웰치간균''(''C. perfringens'')에서 유전자 형질전환을 일으키는 것으로 밝혀진 실험을 통한 유전자 조작 방법에는 두 가지가 있다.

6. 1. 원형질체 형질전환

6. 2. 전기천공법

7. 대사 과정

클로스트리디움 퍼프린젠스(Clostridium perfringens, 웰치균)는 토양과 인간의 장관 등 다양한 환경에 서식하는 내기성 혐기성 세균이다.^[24] 이 세균은 생합성에 필요한 특정 유전자가 부족하여 여러 종류의 아미노산을 스스로 합성하지 못한다.^[24] 대신, 효소와 독소를 생산하여 주변의 숙주 세포를 분해하고, 분해된 세포로부터 필요한 영양소를 흡수하는 방식으로 살아간다.^[24]

클로스트리디움 퍼프린젠스는 다양한 효소를 가지고 있어 당분해 과정과 글리코겐 대사를 활발히 수행한다. 주요 에너지 획득 경로는 발효 과정인데, 이 과정에서 피루브산은 피루브산-페레독신 산화환원효소에 의해 아세틸-CoA로 전환된다. 이 반응 결과 이산화 탄소(CO₂) 가스와 환원된 페레독신이 생성된다.^[25] 환원된 페레독신에서 나온 전자는 수소화 효소를 통해 양성자로 전달되어 수소 분자(H₂)를 형성하며, 생성된 수소 가스는 이산화 탄소와 함께 세포 밖으로 배출된다. 한편, 피루브산은 젖산 탈수소 효소에 의해 젖산으로 전환될 수도 있다. 아세틸-CoA는 여러 효소 반응을 거쳐 에탄올, 아세트산, 부티르산 등으로 전환되는데, 이 전체 과정을 통해 혐기성 해당 작용을 완료하며 에너지를 얻는다.^[25] 클로스트리디움 퍼프린젠스는 과당, 갈락토스, 글리코겐, 유당, 말토스, 만노스, 라피노스, 전분, 수크로스 등 다양한 종류의 당을 분해할 수 있는 효소 관련 유전자를 가지고 있다. 이러한 다양한 당 분해 산물이나 아미노산은 프로피오닐-CoA를 거쳐 프로피온산으로 전환되어 추가적인 에너지 생산에 이용되기도 한다.^[25]

8. 독성

클로스트리디움 퍼프린젠스(Clostridium perfringens^lat)의 독성 인자는 기능에 따라 막 손상 효소, 기공 형성 독소, 세포 내 독소, 가수 분해 효소 등으로 나눌 수 있다. 이러한 독성 인자를 암호화하는 유전자는 세균의 염색체나 큰 플라스미드에서 발견된다.^[26]

웰치간균은 생성하는 주요 독소(major antigen)의 종류에 따라 분류되는데, 대표적인 주요 독소로는 알파(α), 베타(β), 엡실론(ε), 요타(ι) 네 가지가 있다. 이들의 조합에 따라 A형부터 E형까지 5가지 유형으로 나뉜다. 또한, 감마(γ), 델타(δ), 에타(η), 세타(θ, 용혈소), 카파(κ, 콜라게나제), 뮤(μ, 히알루론산 분해 효소), 람다(λ, 프로테아제), 뉴(ν, DNase)와 같은 8가지 부수적 항원(minor antigen)도 생산할 수 있다. 이 부수적 항원들은 감염 부위에서 병변을 확산시키고 세균이 영양분을 얻는 데 도움을 준다.^[89]

병원성의 핵심은 알파(α) 독소이며, A형부터 E형까지 모든 유형에서 생성된다.^[89] A형 균주가 주로 사람에게 병원성을 나타내며, B~E형 균주는 주로 동물의 장관 내에 서식하는 것으로 여겨진다.^[89]

각 주요 독소는 다음과 같은 특징을 가진다.

• '''알파(α) 독소''': 가스 괴저를 일으키는 주요 독소로, 조직을 파괴하는 작용을 한다. 폐로 흡입될 경우 치명적인 폐 손상을 일으킬 수 있어 생물 무기로 사용될 가능성이 우려된다.^[89]
• '''베타(β) 독소''': 클로스트리디움 괴사성 장염을 유발하며 조직을 파괴한다.^[89]
• '''엡실론(ε) 독소''': 동물 실험에서 신경독성을 보이는 것으로 확인되었다.^[89]
• '''요타(ι) 독소''': 세포독성을 나타낸다.^[89]

8. 1. 탄수화물 활성 효소

8. 1. 1. 시알리다제

8. 1. 2. 헥소사미니다제

8. 1. 3. 갈락토시다제

8. 1. 4. 푸코시다제

8. 2. 주요 독소

모든 형에서 공통으로 생성되는 알파 독소가 병원성의 핵심으로 간주된다.^[89] 사람에게 주로 병원성을 나타내는 것은 A형과 F형 균주이며, 다른 유형(B, C, D, E, G)은 주로 동물의 장 내에 서식하며 해당 동물에게 질병을 일으키는 것으로 알려져 있다.^[89]

주요 독소 외에도 웰치간균은 감마(γ), 델타(δ), 에타(η), 세타(θ, 용혈소), 카파(κ, 콜라게나제), 뮤(μ, 히알루론산 분해 효소), 람다(λ, 프로테아제), 뉴(ν, DNase) 등 8가지의 부수적 항원(minor antigen)을 생산할 수 있다. 이 부수적 항원들은 감염 부위에서 병변을 확산시키고 세균의 영양 획득을 돕는 역할을 한다.^[89]

각 주요 독소는 특정 질병과 관련이 깊다.

• 알파 독소(α): 가스 괴저^[89]
• 베타 독소(β): 괴사성 장염^[89]
• 엡실론 독소(ε): 동물에서의 신경독성 및 장독혈증^[89]
• 요타 독소(ι): 세포독성^[89]
• 장독소(CPE): 식중독

8. 2. 1. 알파 독소 (α-toxin)

8. 2. 2. 베타 독소 (β-toxin)

8. 2. 3. 엡실론 독소 (ε-toxin)

8. 2. 4. 요타 독소 (ι-toxin)

8. 2. 5. 장독소 (Enterotoxin)

8. 3. 기타 독소

9. 감염

웰치간균(''Clostridium perfringens'')은 인체에 다양한 감염을 일으킬 수 있다. 주요 감염 질환으로는 조직 괴사, 균혈증, 기종성 담낭염, 그리고 근육 괴사라고도 하는 가스 괴저 등이 있다.^[47] 또한, 여러 종류의 균이 함께 감염을 일으키는 다균성 혐기성 감염에도 관여하는 것으로 알려져 있다.^[43]

웰치간균은 흔한 식중독의 원인이 되며^[44], 가스 괴저를 일으키는 가장 주요한 세균이기도 하다.^[46] 드물지만 혈류로 침투하여 치명적인 균혈증을 유발할 수도 있다.^[48][49] 특정 균주(C형)는 장의 괴사를 일으키는 클로스트리디움 괴사성 장염(pigbel)을 유발하며,^[50] 일부 균주는 미숙아의 괴사성 장염과도 관련이 있다.^[51] 최근에는 특정 균주와 다발성 경화증 간의 연관성도 연구되고 있다.^{[52][53][54][55]}

9. 1. 식중독

9. 2. 가스 괴저

9. 3. 균혈증

9. 4. 괴사성 장염

9. 5. 다발성 경화증과의 연관성

10. 임상 증상

''클로스트리디움 퍼프린젠스''(웰치간균) 감염은 가벼운 위장 증상부터 생명을 위협하는 심각한 상태까지 다양한 임상 증상을 일으킬 수 있다.

가장 흔한 형태는 식중독이다. 오염된 음식을 먹고 6시간에서 24시간 이내에 갑작스러운 복통과 설사가 나타나며, 때로는 구토를 동반하기도 한다. 다른 많은 식중독과 달리 발열은 보통 없다. 증상은 대부분 특별한 치료 없이 24시간에서 48시간 안에 저절로 좋아진다. 하지만 설사로 인해 수분 손실이 심하면 심각한 탈수가 발생할 수 있다. 탈수 증상으로는 입안 건조, 소변량 감소, 어지럼증, 피로 등이 있다. 만약 설사가 48시간 이상 지속되거나, 물을 마시기 어렵거나, 심한 탈수 증상이 보이면 병원 진료가 필요할 수 있다.^[57] 대부분의 경우 치료 없이 회복되지만, 설사를 하는 경우 물이나 이온 음료 등을 충분히 마시는 것이 좋다.^[58]

가스 괴저는 ''클로스트리디움 퍼프린젠스'' 감염 중 매우 심각한 형태이다. 상처 부위에 극심한 통증이 생기고, 발열, 빠른 심박수, 땀 흘림, 불안감 등의 전신 증상이 나타난다. 감염된 부위는 붓고 색깔이 변하며(창백해지거나 짙은 붉은색 또는 보라색으로 변함), 악취가 나는 액체로 가득 찬 크고 검붉은 물집이 생길 수 있다. 세균이 만들어내는 독소가 퍼지면서 피부와 근육 조직이 빠르게 파괴되어 넓은 범위의 괴사 조직이 생기고, 피부 아래에 가스가 차서 누르면 부스럭거리는 소리(핍진음)가 나기도 한다. 또한 적혈구가 파괴되어 신부전이 발생할 수도 있다. 패혈증이나 패혈성 쇼크로 이어질 수 있으며, 이는 생명을 위협할 수 있다.^[59]

괴사성 장염 역시 ''클로스트리디움 퍼프린젠스''에 의해 발생할 수 있으며, 증상의 심각성은 다양하다. 가벼운 설사만 나타나기도 하지만, 심한 경우에는 심한 복통, 구토, 혈변, 패혈성 쇼크와 같은 심각한 증상을 보일 수 있다. 가장 심각한 경우에는 사망에 이를 수도 있다.^[60]

11. 진단

''웰치간균'' 식중독의 진단은 환자의 대변 샘플 또는 질병과 관련된 오염된 음식에서 박테리아나 그 독소를 실험실에서 검출하는 것에 의존한다. 양성 대변 배양은 최소 10⁶ cfu/g의 ''C. perfringens'' 성장을 보일 것이다. 대변 검사에는 다른 잠재적인 병인을 배제하기 위해 백혈구, 난세포, 기생충 등이 있는지 확인하는 과정이 포함된다. ELISA 검사는 CPA 독소를 감지하는 데 사용된다. ''C. perfringens'' 식중독을 진단하는 것은 몇 가지 이유로 비교적 흔하지 않다.^[61] 이 식중독에 걸린 대부분의 사람은 의료 치료를 받거나 검사를 위해 대변 샘플을 제출하지 않으며, 임상 실험실에서는 일반적으로 ''C. perfringens''에 대한 정기 검사를 수행하지 않는다. 또한, 공중 보건 실험실은 일반적으로 집단 발병 시에만 이 병원균에 대한 검사를 수행한다.^[62]

가스 괴저의 진단에는 일반적으로 감염을 확인하기 위한 여러 가지 방법이 포함된다. X선, CT 스캔, 또는 MRI와 같은 영상 기술은 근육 손상을 나타내는 가스 방울 또는 조직 변화를 보여줄 수 있다. 또한 상처에서 채취한 체액의 세균 염색 또는 배양은 ''Clostridium perfringens''와 감염을 일으키는 다른 박테리아를 식별하는 데 도움이 된다. 경우에 따라 손상 또는 괴사 징후에 대해 영향을 받은 조직의 샘플을 분석하는 생검을 수행한다.^[59]

클로스트리듐 괴사성 장염의 진단은 주로 환자의 임상 증상에 기반하며, 심한 복통, 구토, 혈변 등을 포함할 수 있다. 또한, 대변 샘플에서 ''Clostridium perfringens'' C형 독소의 존재를 확인하는 것이 정확한 진단을 위해 중요하다.^[60]

12. 역학

클로스트리디움 퍼프린젠스(''Clostridium perfringens'')는 미국에서 연간 약 966,000건의 식중독 사례를 일으키며, 이는 병원체가 확인된 모든 식중독 발생 건수의 약 10.3%에 해당한다. 감염은 주로 ''C. 퍼프린젠스'' 포자에 오염된 음식을 섭취함으로써 발생하며, 이 세균이 장 내에서 설사를 유발하는 독소를 생성하게 된다. 집단 발병은 종종 가금류, 육류, 그레이비 소스 등 대량으로 조리된 음식이 원인이 되며, 4.4°C에서 60°C 사이의 위험 온도 구간에서 보관될 경우 세균이 증식하기 쉽다. 이러한 집단 발병은 병원, 학교 구내식당, 교도소, 요양원 및 케이터링 행사와 같이 많은 사람에게 음식이 제공되는 환경에서 발생하기 쉽다.

대부분의 ''C. 퍼프린젠스'' 감염은 물 설사와 가벼운 복부 경련 같은 경미한 증상을 유발한다. 증상은 오염된 음식을 섭취한 후 8~12시간 이내에 나타나며 보통 24시간 안에 사라진다. 감염된 사람의 약 90%는 특별한 치료 없이 이틀 안에 회복한다. 그러나 노인, 어린아이, 면역력이 약한 사람들은 탈수와 같은 심각한 합병증의 위험이 더 크며, 드물게는 심각한 질병으로 이어지거나 사망에 이를 수도 있다. 미국에서는 매년 ''C. 퍼프린젠스'' 감염으로 약 438건의 입원과 26건의 사망이 발생하며, 이는 전체 식중독 관련 입원의 0.8%, 관련 사망의 1.9%를 차지한다. 집단 발병은 특히 11월과 12월에 가장 흔하게 발생하는데, 이는 칠면조나 로스트 비프와 같은 명절 음식과 관련이 있는 것으로 보인다. ''C. 퍼프린젠스''로 인한 경제적 손실은 연간 3.427억달러로 추산되며, 여기에는 의료 비용 5320만달러, 생산성 손실 6430만달러, 사망 관련 비용 2.25억달러가 포함된다.

클로스트리디움 괴사성 장염은 미국에서는 드물게 발생하며, 주로 특정 위험 요인을 가진 인구 집단에서 나타난다. 미국에서 발생하는 연간 940만 건의 식중독 사례 중 약 11%만이 ''클로스트리디움 퍼프린젠스''에 의해 발생하는 것으로 추정된다. 괴사성 장염의 위험 요인으로는 단백질이 부족한 식단, 비위생적인 음식 준비 과정, 단백질 결핍 상태에서 불규칙하게 고기를 섭취하는 경우, 트립신 억제제가 다량 함유된 고구마 등을 섭취하는 식단, 그리고 트립신 억제제를 생성하는 기생충인 회충(Ascaris) 감염이 흔한 지역 등이 있다. 이 질병은 주로 뉴기니, 아프리카 일부 지역, 중앙아메리카, 남아메리카 및 아시아 지역의 주민들에게서 발생한다.

가스 괴저의 위험 요인으로는 심각한 외상, 복부 수술, 결장암, 혈관 질환, 당뇨병, 게실염과 같은 기저 질환이 있다. 그러나 가스 괴저가 발생하는 가장 흔한 경로는 외상성 부상이다. 미국에서는 연간 약 1,000건의 가스 괴저 사례가 보고된다. 적절한 치료를 받을 경우 가스 괴저의 사망률은 20~30%이지만, 치료받지 않으면 사망률은 100%에 달한다.

13. 식중독 사건

14. 예방

웰치간균 오염 및 증식을 막기 위해서는 음식을 신중하게 다루고, 올바르게 조리하며, 적절하게 보관하는 것이 중요하다. 대부분의 음식, 특히 쇠고기와 닭고기는 권장되는 내부 온도까지 조리하여 안전하게 섭취할 수 있다. 주방 온도계를 사용하면 고기가 안전한 조리 온도에 도달했는지 가장 확실하게 확인할 수 있다. 일반적으로 음식에서 이상한 냄새나 맛이 나거나, 보기 좋지 않거나, 오랫동안 안전하지 않은 온도에 방치되었다면 먹지 않아야 한다.^[78]

''C. perfringens'' 포자는 15°C에서 50°C 사이의 온도에서 증식할 수 있다.^[79] 세균 증식을 막으려면 남은 음식은 조리 후 2시간 안에 냉장 보관해야 하며, 온도는 4°C 미만으로 유지해야 한다. 고기가 많이 들어간 음식은 냉장 전에 작은 용기에 나누어 담아 골고루 식도록 해야 한다. 남은 음식을 다시 먹을 때는 보관 중에 생겼을 수 있는 세균을 없애기 위해 최소 74°C까지 데워야 한다.^[78]

통조림 채소, 훈제 또는 염장 육류, 염장 또는 훈제 생선과 같이 위험도가 높은 음식은 더욱 주의해야 한다. 잘못된 가공이나 보관은 세균이 증식하여 위험한 독소를 만들 수 있게 한다. 비정상적인 냄새, 질감 변화, 부풀어 오른 통조림(일명 "폭탄캔")과 같은 오염 징후는 음식이 상했다는 표시이므로 버려야 한다.^[80]

가스 괴저를 예방하려면 세균 감염을 피하기 위한 조치를 취해야 한다. 의료 기관에서는 ''Clostridium perfringens'' 감염을 포함한 감염 예방을 위해 엄격한 절차를 따른다. 개인은 비누와 물로 상처를 깨끗이 씻고, 깊거나 제대로 씻기 어려운 상처는 의료 지원을 받아 가스 괴저 위험을 줄일 수 있다. 또한, 상처 부위의 피부 상태 변화나 심한 통증 발생 여부를 주의 깊게 관찰하는 것이 중요하다. 자전거나 오토바이 타기와 같은 활동 시 보호 장비를 착용하면 부상을 예방하는 데 도움이 된다. 혈액 순환에 영향을 미치거나 면역 체계를 약화시키는 기저 질환이 있다면 의료 전문가와 협력하여 관리하는 것이 감염 위험을 더욱 줄일 수 있다.^[59]

15. 치료

''웰치 간균'' 감염의 치료 방법은 감염의 종류와 심각성에 따라 다르다.

가스 괴저(클로스트리디움 근육 괴사)와 같이 심각한 감염의 경우, 가장 중요한 치료는 감염된 부위의 죽은 조직을 외과적으로 제거하는 변연 절제술이다. 이 시술을 통해 세균이 자랄 수 있는 환경을 없애 감염이 퍼지는 것을 막는다. 항생제 치료도 보통 함께 시작하는데, 페니실린이 가장 흔하게 사용된다.^[81] 하지만 ''웰치 간균''은 항생제에 따라 다른 내성을 보이기도 한다. 예를 들어, 클린다마이신에는 약 20%, 메트로니다졸에는 약 10% 정도의 내성을 나타낸다.^[82] 반면, 다른 병원성 ''클로스트리디움'' 균들에 비해 반코마이신에는 비교적 민감한 편이어서, 경우에 따라 치료 대안이 될 수 있다.^[81]

고압 산소 치료(HBOT) 역시 심각한 클로스트리디움 조직 감염에 사용될 수 있다. 고압 산소 치료는 감염된 조직에 산소 공급을 늘려, ''웰치 간균''과 같은 산소를 싫어하는(혐기성) 세균이 살기 어려운 환경을 만든다. 모든 경우에 사용되는 것은 아니지만, 특정 상황에서는 도움이 될 수 있다.^[83]

''웰치 간균''으로 인한 식중독의 경우, 대부분 특별한 치료가 필요하지 않다. 감염된 사람들은 대부분 항생제 없이도 회복하며, 설사 증상이 사라질 때까지 충분한 수분을 섭취하는 것이 중요하다.^[84]

16. 연구

''웰치간균''은 약 27~28%의 안정적인 GC 함량을 가지며, 평균 게놈 크기는 3.5Mb이다.^[13] 56개 ''웰치간균'' 균주의 게놈 정보가 과학 연구 커뮤니티를 위해 NCBI 게놈 데이터베이스에 공개되었다. 유전체 연구에 따르면 ''웰치간균'' 판게놈은 놀랍도록 높은 다양성을 나타내며, 이는 보고된 그람 양성 세균 중 가장 분화된 것으로 확인된 핵심 유전자 12.6%만을 포함한다.^[13] 그럼에도 불구하고, ''웰치간균'' 균주 사이의 16S rRNA 영역은 서열 동일성이 99.1% 이상으로 매우 높게 보존된 것으로 밝혀졌다.^[13]

''웰치간균'' 장독소(CPE) 생성 균주는 게놈 검사를 통해 전체 ''웰치간균'' 개체군 중 작은 부분(약 1~5%)인 것으로 확인되었다.^[14] CPE 생성 ''웰치간균'' 균주를 둘러싼 유전 정보의 발전으로 미생물원 추적(MST)과 같은 기술을 통해 식품 오염원을 식별할 수 있게 되었다.^[14] CPE 유전자는 염색체 DNA와 플라스미드 DNA 내에서 발견되었다. 플라스미드 DNA는 세포 발병 기전에 중요한 역할을 하는 것으로 나타났으며, CPE를 포함한 주요 독소를 암호화한다.^[15]

''웰치간균''은 항생제 내성에 대한 플라스미드 함유 유전자를 가지고 있는 것으로 나타났다. pCW3 플라스미드는 ''웰치간균''에서 항생제 내성을 생성하는 주요 접합 플라스미드이다. 또한, pCW3 플라스미드는 ''웰치간균''의 병원성 균주에서 발견되는 여러 독소를 암호화한다.^[16] 지금까지 관찰된 항생제 내성 유전자에는 테트라사이클린 내성, 유출 단백질 관련 내성, 아미노글리코사이드 내성이 포함된다.^[17]

식품 생산과 같은 산업적 맥락에서 ''웰치간균''의 병원성 균주에 대한 게놈 시퀀싱은 연구 분야로 확장되고 있다. 가금류 생산은 이러한 추세의 직접적인 영향을 받고 있으며, 항생제 내성 ''웰치간균'' 균주가 더욱 흔해지고 있다.^[18] 메타게놈 분석을 수행함으로써 연구자들은 ''웰치간균'' B20과 같은 병원성 세균의 새로운 균주를 식별할 수 있다.^[18]

최근 수십 년 동안, ''웰치간균''은 특히 인간과 동물의 균주에서 다제내성을 보이는 경향이 증가하고 있다. 테트라사이클린, 에리트로마이신, 설폰아마이드와 같은 항생제에 대한 높은 내성 수준이 발견되었다. 유전적 요인, 항생제 오남용, 세균 진화가 이 문제의 원인으로 지목되며, 이는 새로운 치료 전략을 찾는 것의 중요성을 강조한다.^[85]

다중좌위 서열 분석 (MLST)과 전장 유전체 시퀀싱 (WGS)은 ''웰치간균''의 유전적 다양성을 찾는 데 사용되었다. 이 방법들은 322개의 유전체에서 25개의 클론 복합체로 묶인 195개의 뚜렷한 서열 유형을 확인했다. 특정 계통 발생 그룹 또한 여러 다른 숙주와 환경에서 발견되었는데, 이는 세균의 종 간 전파 가능성과 적응성을 강조한다.^[86]

참조

_[1] 서적 Sherris Medical Microbiology : an Introduction to Infectious Diseases McGraw-Hill 2004
_[2] 논문 An update on the human and animal enteric pathogen ''Clostridium perfringens''
_[3] 웹사이트 BioNumber Details Page http://bionumbers.hm[...]
_[4] 웹사이트 Foodborne Illnesses and Germs https://www.cdc.gov/[...] 2018-02-18
_[5] 논문 Microbiology of salt rising bread
_[6] 논문 Clostridium perfringens Sepsis and Fetal Demise after Genetic Amniocentesis 2011-01-24
_[7] 서적 Lexicon Orthopaedic Etymology https://books.google[...] CRC Press 1999
_[8] 논문 Clostridium perfringens Sepsis and Fetal Demise after Genetic Amniocentesis 2011-01-24
_[9] 논문 Clostridium perfringens α-Toxin Impairs Innate Immunity via Inhibition of Neutrophil Differentiation 2016-06-16
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