생물학의 역사
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1. 개요
생물학의 역사는 고대 인류의 식물과 동물에 대한 지식에서 시작되어, 신석기 혁명을 통해 농업과 가축 사육이 시작되면서 발전했다. 고대 메소포타미아, 이집트, 인도, 중국 문명은 독자적인 자연철학 체계를 발전시켰고, 고대 그리스 철학은 현대 생물학의 근간을 이루었다. 아리스토텔레스는 동물을 분류하고 자연을 관찰했으며, 테오프라스토스는 식물학 연구에 기여했다. 중세 시대에는 이슬람 세계에서 그리스의 지식이 보존, 발전되었고, 르네상스 시대에는 해부학과 생리학이 발전하며 경험적 자연 연구가 중요해졌다. 19세기에는 생물학이 박물학과 생리학으로 분화되었고, 다윈의 진화론과 멘델의 유전법칙이 등장하며 현대 생물학의 토대가 마련되었다. 20세기에는 생태학, 유전학, 생화학, 분자생물학이 발전했으며, 생명공학, 유전공학, 유전체학 분야가 새롭게 부상했다. 21세기에는 생명과학이 물리학 등 다른 학문과 융합하며, 생물정보학, 합성생물학 등 새로운 분야가 등장하여 생물학 연구가 더욱 확장되고 있다.
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2. 고대 및 중세의 생물학 지식
최초의 인류는 생존 가능성을 높이기 위해 식물과 동물에 대한 지식을 가지고 있었고 이를 전달했을 것이다. 여기에는 인간과 동물의 해부학 및 동물의 행동(예: 이동 패턴)에 대한 지식이 포함되었을 수 있다. 그러나 생물학적 지식의 첫 번째 주요 전환점은 약 10,000년 전의 신석기 혁명과 함께 찾아왔다. 인류는 농사를 위해 식물을 처음으로 가축화했고, 이어서 그 결과로 나타난 정착 사회를 위해 가축 동물을 길들였다.[1]
생물학의 맹아는 고대 그리스에서 찾아볼 수 있으며, 여러 연구에서 선구적이라는 의미에서 고대 그리스의 아리스토텔레스를 생물학사의 시작으로 본다.[103][104]
2. 1. 고대 문명의 생물학
메소포타미아, 이집트, 인도, 중국의 고대 문명은 독자적이고 복잡한 자연철학 체계를 가졌으며, 수스루타(인도) 및 장중경(중국)과 같은 유명한 의사와 학자들을 배출하였다.[119] 그러나 현대 생물학의 근원은 고대 그리스 철학의 세속적인 전통에서 찾을 수 있다.[119]고대 중국에서는 생물학적 주제가 약용식물학자, 의사, 연금술사 및 철학자의 연구 등 여러 분야에 걸쳐 분산되어 있었다. 예를 들어 중국 도교의 연단술 전통은 건강에 중점을 두고 있었기 때문에(궁극적인 목표는 불로장생의 영약임) 생물학의 일부로 간주될 수 있다. 고대 중국의 의학 체계는 일반적으로 음양오행설을 중심으로 전개되었다.[120] 기원전 4세기 장자와 같은 도교 철학자들은 생물 종의 고정을 부정하고, 생물 종이 환경에 대응해서 특성을 발전시킨다고 추측하는 등 진화와 관련된 생각들을 표현하였다.[121]
가장 오래된 의학 체계 중 하나는 기원전 약 1,500년 전 아타르바베다(인도의 지식, 지혜 및 문화에 관한 가장 오래된 4권의 책 중 하나)에서 유래한 인도의 아유르베다로 알려져 있다.
고대 인도의 아유르베다는 고대 그리스 의학의 4가지 체액과 유사한 3가지 체액 개념을 독자적으로 발전시켰고, 인체는 5가지 요소와 7가지 기본 조직으로 구성된다는 보다 복잡한 체계를 포함한다. 또한 아유르베다의 저자들은 태어나는 방법(자궁, 알, 열과 습기, 씨앗)에 따라 생물을 4가지 범주로 분류하고, 태아의 개념을 자세히 설명했다. 그들은 사람 해부나 동물 해부 없이 수술 분야에서 상당한 발전을 이루었다.[122] 가장 초기의 아유르베다 문헌 중 하나는 기원전 6세기 수스르타의 것으로 보이는 수스르타 삼히타(Sushruta Samhita)로 700종의 약용 식물, 64종의 광물 원료, 57종의 동물성 원료를 기술한 초기 약물학 문헌이다.[123]
고대 메소포타미아 의학은 기원전 11세기의 저명한 학자인 에사길-킨-아플리로 대표될 수 있으며, 그는 의학적 처방전과 절차들을 편찬하여 엑소시즘으로 제시했다.
기원전 16세기부터 에드윈 스미스 파피루스(현존하는 가장 오래된 외과 안내서)와 에버스 파피루스(각종 질병 치료를 위한 의료 재료 준비, 사용에 대한 안내서)같은 12종이 넘는 의학 관련 파피루스가 전해진다.
고대 이집트인들은 사람의 유해를 보존하고 부패를 막는 시체방부처리 기술을 발달시킨 것으로 유명한데, 이는 미라를 만드는데 사용되었다.[124]
2. 2. 고대 그리스와 로마의 생물학
히포크라테스와 그의 제자들은 사체액설을 발전시켜 후대에 지속적인 영향을 미쳤다.[1]아리스토텔레스는 고대 생물학 분야에서 가장 영향력 있는 학자였다. 그는 생물학적 인과관계와 생물의 다양성에 초점을 맞춘 경험적인 연구를 통해 540종의 동물을 분류하고 최소 50종을 해부했다. 그는 모든 자연 과정이 지적인 목적에 의해 인도된다고 믿었으며,[14] 생물체가 식물에서 사람까지 완전한 단계로 배열되어 있다고 보았다(자연의 단계 또는 존재의 대사슬).[16]
아리스토텔레스의 제자인 테오프라스토스는 식물학에 관한 책인 《식물지》를 저술하여 고대와 중세 시대에 걸쳐 식물학에 중요한 기여를 했다. 그는 열매를 뜻하는 'karpós', 과피를 뜻하는 'perikárpion'과 같은 용어를 만들었는데, 이는 현재까지 사용되고 있다.[15]
디오스코리데스는 약 600여 종의 식물에 대한 설명과 의학적 사용법을 종합한 약학 서적인 《약물학》(De Materia Medica)을 저술했다.[15] 대 플리니우스는 《박물지》(Natural History)에서 식물과 동물에 대한 설명을 포함한 자연에 대한 백과사전식 설명을 남겼다.[15]
헬레니즘 시대에는 칼케돈의 헤로필로스와 키오스의 에라시스트라토스가 아리스토텔레스의 생리학 연구를 수정했고, 해부와 생체 해부를 수행하기도 했다.[17] 클라우디우스 갈레노스는 의학과 해부학에서 가장 중요한 권위자가 되었다.[18]
2. 3. 중세와 이슬람의 생물학
로마 제국의 몰락으로 많은 지식이 소실되고 파괴되었지만, 의사들은 여전히 그리스 전통을 의학 훈련과 실습에 적용시켰다. 비잔티움 제국과 이슬람 세계에서 많은 그리스 작품이 아랍어로 번역되었으며, 아리스토텔레스의 작품 대부분이 보존되었다.[132]
중세 성기에는 빙엔의 힐데가르트, 알베르투스 마그누스, 프리드리히 2세와 같은 몇몇 유럽 학자들이 박물학에 관해 저술했다. 유럽 대학들의 부상은 물리학과 철학의 발전에 큰 영향을 미쳤지만, 생물학에는 별다른 영향을 미치지 못하였다.[133]
3. 르네상스와 근대 초기의 생물학 발전
유럽 르네상스로 인해 경험적 박물학과 생리학에 대한 관심이 증대되었다. 안드레아스 베살리우스는 직접적인 경험에 의존하여 생리학과 의학에서 스콜라 철학을 경험주의로 점차 대체한 해부학자들 중 한 명이었다.[22] 본초학은 식물 연구에서 새로운 경험주의의 원천이 되었고, 동물지는 윌리엄 터너, 피에르 벨론, 기욤 롱들레, 콘라트 게스너, 울리세 알드로반디의 연구를 통해 더욱 정교해졌다.[23]
알브레히트 뒤러와 레오나르도 다 빈치 같은 예술가들은 자연학자들과 함께 동물의 몸과 인체에 관심을 가지고 생리학을 자세히 연구하여 해부학적 지식의 성장에 기여했다.[24] 파라켈수스의 연구에서 연금술과 자연 마법의 전통은 살아있는 세계에 대한 지식을 주장했다. 연금술사들은 유기물을 화학 분석에 적용하고 생물학적 및 광물 약리학을 자유롭게 실험했다.[25] 이는 17세기에 계속된 더 큰 세계관의 전환(기계 철학의 부상)의 일부였으며, 전통적인 '유기체로서의 자연' 비유가 '기계로서의 자연' 비유로 대체되었다.[26]
3. 1. 해부학과 생리학의 발전
유럽 르네상스 시기에는 해부학과 생리학에 대한 관심이 높아졌다. 1543년 안드레아스 베살리우스는 시신 해부를 바탕으로 한 획기적인 해부학 논문인 《인체 구조론》을 출판하여 서양 의학의 근대 시대를 열었다. 베살리우스는 직접적인 경험을 중시하여 스콜라 철학에서 경험주의로의 전환을 이끈 해부학자 중 한 명이었다.[22] 본초학은 식물 연구에서 새로운 경험주의의 원천이 되었다. 오토 브룬펠스, 히에로니무스 보크, 레온하르트 푸크스는 야생 식물에 대해 광범위하게 저술하여 식물 생명체에 대한 자연 기반 접근 방식을 시작했다.[22]윌리엄 하비는 인간과 동물의 몸을 대상으로 실험하여 혈액, 정맥, 동맥의 역할을 조사했다. 1628년 하비의 《심장의 움직임에 관하여》는 갈레노스 이론의 종말을 알렸고, 산토리오 산토리오의 물질대사 연구와 함께 생리학에 대한 정량적 접근 방식의 모델이 되었다.[30]
17세기 초, 현미경의 발명으로 생물학의 미시 세계가 열리기 시작했다. 로버트 훅은 1665년에 복합 현미경으로 관찰한 내용을 바탕으로 《마이크로그라피아》를 출판했다. 안토니 판 레이우엔훅은 1670년대부터 렌즈 제작 기술을 획기적으로 개선하여 학자들이 정자, 세균, 섬모충 등 미생물을 발견할 수 있게 했다. 얀 스암메르담의 연구는 곤충학에 대한 새로운 관심을 이끌었고, 미세 해부 및 염색의 기본 기술을 구축했다.[31]
3. 2. 분류학의 발전
계통 분류, 명명 및 분류는 17세기와 18세기 대부분의 기간 동안 박물학을 지배했다. 칼 폰 린네는 1735년에 자연 세계에 대한 기본적인 분류 체계를 발표했으며(이후로 다양한 형태로 사용됨), 1750년대에는 모든 종에 대해 학명을 도입했다.[27] 린네는 종을 설계된 계층의 변하지 않는 부분으로 간주했지만, 18세기 또 다른 위대한 박물학자인 조르주루이 르클레르 드 뷔퐁은 종을 인공적인 범주로 취급하고 생물을 가변적인 것으로 간주했으며, 심지어 공통 조상의 가능성을 제시했다. 그는 진화에 반대했지만, 뷔퐁은 진화 사상의 역사에서 핵심적인 인물이며, 그의 연구는 라마르크와 다윈의 진화 이론에 영향을 미쳤다.[28]새로운 종의 발견과 묘사, 그리고 표본의 수집은 과학자들의 열정과 기업가들에게는 수익성 있는 사업이 되었으며, 많은 박물학자들이 과학적 지식과 모험을 찾아 전 세계를 여행했다.[29]
4. 19세기: 생물학 분야의 출현
19세기까지 생물학은 의학과 박물학 두 분야로 크게 나뉘어 있었다. 의학은 형태와 기능, 즉 생리학에 대한 질문을 탐구했고, 박물학은 생물의 다양성과 생물 간, 그리고 생물과 무생물 간의 상호작용을 다루었다. 1900년경에는 이러한 영역들이 대부분 겹쳐졌고, 자연 철학과 함께 다루어지던 박물학은 세포 생물학, 세균학, 형태학, 발생학, 지리학, 지질학과 같은 보다 전문화된 과학 분야에 자리를 내주게 되었다.
4. 1. 박물학과 자연철학
르네상스로 인해 유럽에서는 경험적 박물학과 생리학에 대한 관심이 증대되었다. 1543년 안드레아스 베살리우스는 시체 해부를 기반으로 한 인체해부학 저서 《인체 해부학 대계》를 통해 서양 의학의 근대 시대를 열었다. 베살리우스는 스콜라주의를 경험주의로 대체하고 직접적인 경험에 의존한 첫 번째 해부학자였다.[134] 본초학에 근거한 약초 이용은 식물 연구의 원천이 되었다. 오토 브룬펠스, 히에로니무스 보크, 레온하르트 후크스는 야생 식물에 대한 저작을 남겼다.[134] 베스티아리 또한 윌리엄 터너, 피에르 블롱, 기욤 롱드레, 콘라드 게스너, 울리세 알드로반디 같은 박물학자들에 의해 더욱 정교해졌다.[135]알브레히트 뒤러와 레오나르도 다 빈치 같은 예술가들은 박물학자들과 함께 동물과 인간의 몸에 관심을 갖고 해부학 지식 발전에 기여했다.[136] 파라켈수스의 연구에서 전통적인 연금술과 주술은 살아있는 세계에 대한 지식으로 주장되었다. 연금술사들은 유기물을 화학 분석에 사용하고, 여러 생물과 광물들의 약물 효과에 대해 자유롭게 실험했다.[137] 자연을 유기체에 비유하던 전통적인 관점은 자연을 기계에 비유하는 것으로 대체되었고, 17세기까지 계속된 세계관(기계론의 부상)의 일부로 자리잡았다.[138]
19세기까지 생물학의 범위는 형태와 기능(즉, 생리학)에 대한 질문을 탐구하는 의학과 생물의 다양성과 상호 작용을 다루는 박물학으로 크게 나뉘었다. 1900년까지 이러한 영역의 대부분이 중첩되었으며, 박물학(및 그 상대인 자연 철학)은 세포 생물학, 세균학, 형태학, 발생학, 지리학, 지질학과 같은 보다 전문화된 과학 분야에 자리를 내주었다.
19세기 초중반에 걸쳐 자연학자들의 광범위한 여행은 생물의 다양성과 분포에 대한 풍부한 새로운 정보를 낳았다. 특히 중요한 것은 알렉산더 폰 훔볼트의 연구였는데, 그는 자연 철학(즉, 물리학 및 화학)의 정량적 접근법을 사용하여 유기체와 환경 간의 관계(즉, 자연사)를 분석했다. 훔볼트의 연구는 생물지리학의 기초를 마련했고 여러 세대의 과학자들에게 영감을 주었다.
4. 1. 1. 지질학과 고생물학
조르주 퀴비에를 비롯한 여러 학자들은 1790년대 말부터 19세기 초에 이르기까지 비교해부학과 고생물학에서 큰 발전을 이루었다. 퀴비에는 살아있는 포유류와 화석을 상세하게 비교한 일련의 강의와 논문을 통해 화석이 널리 믿어져 온 것처럼 현존하는 생물의 잔해가 아니라 이미 멸종한 생물의 잔해라는 것을 확증했다.[147] 기드온 멘텔, 윌리엄 버클랜드, 메리 애닝, 리처드 오언 등에 의해 발견되고 기술된 화석들은 '포유류의 시대' 이전에 '파충류의 시대'가 있었음을 입증하는데 도움을 주었다. 이러한 발견은 대중의 상상력을 불러일으켰고, 지구 생명체의 역사에 관심을 집중시켰다.[148] 대부분의 지질학자들은 격변설(천변지이설)을 지지하였지만, 찰스 라이엘은 그의 영향력 있는 저서 《지질학의 원리》(Principles of Geology, 1830)를 통해 과거 지질 시대의 지각 변화는 현재와 똑같은 과정과 속도로 일어났다는 제임스 허턴의 동일과정설을 대중화시켰다.[149]4. 1. 2. 진화와 생물지리학
장바티스트 라마르크는 획득 형질 유전에 기반한 진화 이론을 제시했는데, 이는 하등한 미생물에서 인간에 이르기까지 일련의 진화 과정을 설명했다.[150] 영국의 박물학자인 찰스 다윈은 알렉산더 폰 훔볼트의 생물지리학적 접근, 라이엘의 동일과정설에 근거한 지리학, 토머스 멜서스의 인구론과 자신의 형태학적 전문성을 결합하여 자연선택설에 기초한 보다 발전적인 진화론을 만들었다. 앨프리드 러셀 월리스도 독자적인 연구를 통해 같은 결론에 도달했다.[151]1859년 찰스 다윈이 《종의 기원》을 출판한 것은 현대 생물학의 역사에서 중요한 사건으로 여겨진다. 다윈의 책은 박물학자로서 그의 확고한 신뢰성, 차분한 논조, 제시된 증거의 뚜렷한 강조 및 적절한 분량 등으로 인해 이전의 진화에 대한 출간물에 비해 성공적이었다. 19세기 말에 이르자 대부분의 과학자들은 진화와 공통 조상을 확신하게 되었다. 그러나 그 당시의 주된 유전 이론과 무작위적 변이의 유전은 서로 양립할 수 없는 것처럼 보였기 때문에, 자연선택은 20세기에 들어와서까지 진화의 주요 메커니즘으로 받아들여지지 않았다.[152]
드 캉돌, 훔볼트, 다윈의 연구에 이어 월리스는 동물지리학에 큰 공헌을 하였다. 돌연변이설에 대한 관심 때문에 월리스는 남아메리카에 이은 말레이 제도에서의 야외 연구를 수행하면서 유사한 종들 간의 지리적 분포에 특별한 관심을 기울였다. 말레이 군도에 머무르는 동안 월리스는 아시아와 뉴기니/호주 사이의 군도의 동물군을 구분짓는 말루쿠 제도를 통과하는 월리스 선을 확인했다. 비슷한 기후를 가진 섬들의 동물군이 왜 그렇게 달라야하는지에 대한 월리스의 핵심 질문은 각 생물들의 기원을 고려함으로써 해답을 얻을 수 있었다. 월리스는 1876년에 《동물의 지리적 분포》(The Geographical Distribution of Animals)를 출판하였고, 1880년에 속편으로 섬 생물지리학에 초점을 맞춘 《도서 생물》(Island Life)을 출판했다. 월리스는 조류의 지리적 분포를 설명하기 위해 필립 스클레이터가 제안한 6구역 체계를 모든 종류의 동물에게 확장 적용했다. 지리적 영역에서 동물 집단에 대한 데이터를 도표화하는 월리스의 방법은 불연속성을 강조했고, 이러한 인식들로 인해 그 전에 행해지지 않은 진화에 대한 합리적인 설명을 할 수 있었다.[153][154]
유전에 대한 과학적 연구는 다윈의 《종의 기원》 이후 프랜시스 골턴과 생물통계학자들의 연구로 빠르게 성장했다. 유전학의 기원은 훗날 유전법칙을 만든 것으로 인정받는 오스트리아의 성직자 그레고어 멘델의 1865년의 논문으로까지 거슬러 올라간다. 그러나 멘델의 연구는 35년이 지나도록 중요한 것으로 인정받지 못했다.[155]
4. 2. 생리학
19세기 생리학은 의학뿐만 아니라 인간, 식물, 동물, 미생물을 포함한 생명체의 물리적, 화학적 과정을 광범위하게 연구하면서 크게 확장되었다. '생물은 기계'라는 관점이 생물학적 사고의 주된 흐름이 되었다.[156]
19세기 초중반, 박물학자들의 탐험은 생물 다양성과 분포에 대한 새로운 정보를 제공했다. 알렉산더 폰 훔볼트는 자연철학(물리학, 화학)의 정량적 접근법을 사용하여 생물과 환경의 관계를 분석, 생물지리학의 기초를 마련하고 후대 과학자들에게 큰 영향을 주었다.[146]
4. 2. 1. 세포설, 발생학, 세균설
19세기 초, 독일의 슐라이덴과 슈반은 (1) 유기체의 기본 단위는 세포이며, (2) 개별 세포는 생명의 모든 특성을 갖는다는 세포설을 제시했다. 그러나 로베르트 레마크와 루돌프 피르호의 연구 덕분에 1860년대까지 대부분의 생물학자들은 세포설을 널리 받아들였다.[157]발터 플레밍은 1874년과 1884년 사이에 유사 분열의 뚜렷한 단계를 설명하면서, 그것이 염색의 인공물이 아니라 살아있는 세포에서 발생하며, 더욱이 세포가 분열하기 직전에 염색체의 수가 두 배로 증가하고 딸세포가 생성된다는 것을 보여주었다.[158] 아우구스트 바이스만은 핵(특히 염색체)을 유전 물질로 확인하고, 체세포와 생식 세포의 구분을 제안했다.[158]
1850년대 중반까지 유해설은 세균설에 의해 대체되었고, 미생물과 다른 생명체와의 상호 작용에 대한 광범위한 관심을 불러일으켰다. 1880년대까지 세균학은 특히 로베르트 코흐의 연구를 통해 일관성 있는 학문 분야가 되었는데, 그는 페트리 접시에 특정 영양소를 포함하는 아가 젤에서 순수 배양을 하는 방법을 도입했다. 살아있는 유기체가 무생물에서 쉽게 발생할 수 있다는 오랫동안 유지되어 온 생각(자연 발생)은 루이 파스퇴르가 수행한 일련의 실험에서 공격을 받았다.[159]
4. 2. 2. 유기화학 및 실험 생리학의 부상
프리드리히 뵐러는 유기화학 분야의 선구자로, 1828년에 유기물인 요소를 생명체 밖에서 화학적 수단으로 만들어 생기론에 강력하게 도전했다.[160] 1833년에는 다이아스테이스를 시작으로 화학적 변환을 일으킬 수 있는 세포 추출물(효소)이 발견되었다. 19세기 말에는 효소에 대한 개념이 확립되었으나, 효소 반응에서 화학 반응 속도론은 20세기 초까지 적용되지 않았다.[160]클로드 베르나르와 같은 생리학자들은 생체 해부 및 기타 실험적 방법을 통해 생체의 화학적, 물리적 기능을 연구하여 내분비학(1902년 세크레틴이라는 호르몬이 최초로 발견된 후 급속하게 발전한 분야), 생물역학, 영양 및 소화에 대한 연구의 토대를 마련했다.[161]
5. 20세기의 생명과학
19세기 말부터 근대 과학 및 현대 과학의 연구는 피어리뷰 논문 출판과 출판된 논문을 기반으로 한 논쟁으로 이루어졌으며, 따라서 생물학 연구의 모든 논쟁에는 관련 논문이 존재한다.[163]
20세기 초, 생물학 연구는 주로 전문적인 분야였다. 대부분의 연구는 여전히 자연사적 방식으로 이루어졌으며, 이는 실험 기반의 인과적 설명보다 형태학적 및 계통 발생학적 분석을 강조했다. 그러나 생기론에 반대하는 실험 생리학자 및 발생학자, 특히 유럽에서 영향력이 커지고 있었다. 1900년대와 1910년대에 발달, 유전, 신진대사에 대한 실험적 접근 방식의 엄청난 성공은 생물학에서 실험의 힘을 보여주었다. 그 후 수십 년 동안 실험 연구는 자연사를 대체하며 지배적인 연구 방식이 되었다.[60]
5. 1. 생태학 및 환경과학
20세기 초, 생태학은 화학자들이 주창한 생물지구화학적 순환 개념과 생물지리학이 결합되어 등장했다. 야외 생물학자들은 방형구를 비롯해 야외에 알맞게 개조된 실험 장비와 카메라 같은 정량적인 방법들을 발전시켰다. 콜드스프링하버 연구소 및 우즈홀 해양생물학 연구소와 같은 새로운 연구기관들은 생물 연구에 있어 보다 통제된 환경을 제공했다.[164]1900년대와 1910년대에 헨리 챈들러 카울스와 프레더릭 클레먼츠가 개척한 생태적 천이 개념은 초기 식물생태학에서 중요했다.[165] 알프레드 로트카의 피식자-포식자 상호작용에 관한 방정식, 조지 이블린 허친슨의 호수와 강의 생물지구화학적 구조(육수학)와 생물지리학에 대한 연구, 찰스 엘튼의 동물 먹이 사슬 연구는 생태학의 전문 분야들을 확장시킨 대표적인 양적 방법들이다. 1940년대와 1950년대에 유진 P. 오덤이 생태계에 대한 많은 개념들을 종합한 후, 생태학은 독립적인 학문이 되었다. 생태학은 생물군들 간의 관계(특히, 물질과 에너지 관계)를 중요하게 다룬다.[166]
1960년대에 진화론자들이 여러 선택 단위의 가능성을 모색함에 따라 생태학자들도 진화적인 접근법을 도입하기 시작했다. 개체군생태학에서 집단선택에 대한 논쟁은 짧지만 매우 활발했다. 1970년에 이르자 대부분의 생물학자들은 단일 개체 수준에서는 자연선택이 거의 일어나지 않는다는 데 동의했다. 생태계의 진화는 지속적인 연구의 초점이 되었다. 환경운동의 부상으로 생태학은 급속도로 확대되었다. 국제 생물학 사업계획(International Biological Program)은 생태계생태학과 환경문제에 거대과학적 방법(물리학에서 아주 성공적이었던)을 적용하려고 시도했다. 도서생물지리학과 허바드 브룩 실험 숲과 같은 보다 작은 규모의 독자적인 시도들은 점차 다양한 분야의 영역을 재정의하는 데 도움이 되었다.[167]
5. 2. 고전유전학, 현대 종합설 및 진화론
휘호 더프리스, 카를 코렌스, 에리히 폰 체르마크는 1900년에 독자적으로 멘델의 유전법칙을 재발견했다.[168] 세포생물학자들은 염색체가 유전물질임을 제안했고, 1910년과 1915년 사이에 토머스 헌트 모건과 그의 연구원들은 유전 현상의 염색체설을 다듬어 나갔다.[169] 이들은 유전자 연관 현상을 정량화하고, 유전자가 끈에 꿰인 구슬처럼 염색체에 존재한다고 가정했다. 또한, 연관을 설명하기 위해 교차를 가설로 세우고 초파리(''Drosophila melanogaster'')의 유전자 지도를 만들었다.[170]
휘호 더 프리스는 유전학과 진화론을 연결하려 시도했고, 돌연변이설을 제안하여 20세기 초에 널리 받아들여졌다. 1920년대와 1930년대에 로널드 피셔, J. B. S. 홀데인, 시월 라이트의 연구로 집단유전학이 출현하면서 자연선택에 의한 진화론과 멘델유전학을 통합하여 현대 종합설이 탄생했다.[171]
1960년대에 윌리엄 도널드 해밀턴 등은 혈연 선택을 통해 이타성을 설명하기 위한 게임 이론 접근법을 개발했다.[172] 1970년대에 스티븐 제이 굴드와 닐스 엘드리지는 단속평형설을 제안했다.[173] 1980년대에 루이스 앨버레즈와 월터 앨버레즈는 백악기-제3기 대멸종이 운석 충돌로 인해 일어났다는 가설을 제안했다.[174]
5. 3. 생화학, 미생물학, 분자생물학
19세기 말, 약물 대사의 주요 경로 대부분이 단백질과 지방산 대사 및 요소 합성의 대략적인 과정과 함께 밝혀졌다.[176] 20세기 초, 비타민이 분리되고 합성되기 시작했다. 크로마토그래피 및 전기영동과 같은 향상된 실험 기술들은 생화학의 급속한 발전을 이끌었다. 1920년대와 1930년대에 한스 크렙스, 거티 코리, 칼 코리 같은 생화학자들은 시트르산 회로, 글리코젠 합성, 해당과정, 스테로이드와 포르피린의 합성과 같은 여러 주요 대사 경로들을 연구하기 시작했다. 1930년대와 1950년대 사이에 프리츠 리프먼 등은 세포에서 보편적인 에너지 운반체인 ATP와 세포의 발전소인 미토콘드리아의 역할을 밝혀냈다. 이러한 전통적인 생화학 연구는 20세기를 거쳐 21세기에 이르기까지 매우 활발하게 이어지고 있다.[177]한편, 현미경으로 발견된 미생물은 기존에 알려진 생물의 범위를 크게 넓혔고, 이는 기존의 동물/식물 구분에 영향을 미쳐 분류학의 재검토를 요구하게 되었다. 루이 파스퇴르 등에 의해 발효가 미생물에 의해 이루어진다는 사실이 밝혀지면서, 미생물이 화학 물질에 관여하는 현상이 연구 대상으로 주목받았고, 이것이 생화학의 실마리가 되었다. 이후 유전학 역시 미생물을 재료로 하여 발전하였다. 이러한 흐름은 생물학이 모델 생물을 활용한 보편적인 생명 현상의 해명으로 나아가는 흐름에 들어섰음을 보여준다.
또한, 미생물 연구는 병원체 발견으로 이어져, 이전까지 대항 수단이 없었던 전염병 및 감염증에 대한 대책을 세울 수 있게 되었다. 이 과정에서 미생물학이 크게 발전했을 뿐만 아니라, 면역 기구 등에 대해서도 많은 사실이 밝혀졌다.
5. 3. 1. 분자생물학의 기원
록펠러 재단의 과학 부문 책임자였던 워렌 위버는 1938년에 물리학 및 화학적 방법을 생물학의 기본적인 문제에 적용하는 연구를 장려하기 위해 "분자생물학"이라는 용어를 만들었다.[178] 1930년대와 1940년대의 중요한 생물학적 발전 중 상당수는 록펠러 재단의 지원을 받았다.[178]
20세기 초, 세균학과 바이러스학(이후 미생물학으로 통합)이 빠르게 발전했다. 펠릭스 데렐은 제1차 세계 대전 중 박테리오파지를 분리하여 파지 바이러스와 감염 대상 세균에 대한 연구를 시작했다.[179]
분자유전학 발전을 위해 유전적으로 균일한 모델 생물이 필요했다. 초기에는 초파리와 옥수수를 사용했으나, 이후 붉은빵곰팡이 같은 더 간단한 모델 생물을 채택하여 1941년 비들과 테이텀의 1유전자 1효소설처럼 유전학과 생화학을 연결했다.[180] 담배 모자이크 바이러스 및 박테리오파지에 대한 유전학 실험은 전자 현미경 및 초원심분리 등 새로운 기술 덕분에 과학자들이 생명의 의미를 다시 생각하게 했다. 바이러스 유전과 핵 밖 핵단백질 구조 재생(세포질유전자)은 유전 이론을 더욱 복잡하게 만들었다.[180]
1943년 오즈월드 에이버리는 염색체 속 유전물질이 DNA임을 보였다. 1952년 허시와 체이스의 실험으로 이 문제가 결정적으로 해결되었다. 1953년 제임스 왓슨과 프랜시스 크릭은 모리스 윌킨스와 로잘린드 프랭클린의 연구를 바탕으로 DNA가 이중 나선 구조임을 제안했다. "핵산의 분자 구조"라는 논문에서 왓슨과 크릭은 "우리가 가정한 특정한 염기쌍 형성이 유전 물질의 복제 메커니즘을 즉시 시사한다는 것을 알았다"고 언급했다.[182] 1958년 메셀슨과 스탈의 실험으로 DNA의 반보존적 복제가 확인된 후, 대부분의 생물학자들은 핵산 염기 서열이 단백질 아미노산 서열을 결정한다고 보았다. 조지 가모프는 유전 암호가 DNA와 단백질을 연결한다고 제안했다. 1961년부터 1966년까지 니런버그와 코라나의 연구로 유전 암호가 해독되었다.[183]
5. 3. 2. 분자생물학의 확장
칼텍의 생물학과, 케임브리지의 분자생물학 연구소, 파스퇴르 연구소 등은 1950년대 후반 분자생물학 연구의 주요 거점이 되었다.[184] 막스 페루츠와 존 켄드류가 이끄는 케임브리지의 과학자들은 분자 모델링을 위한 X선 결정학과 디지털 컴퓨팅의 새로운 계산 가능성을 결합하여 급속히 발전하는 분야인 구조생물학에 집중했다.[185] 나중에 프레더릭 생어가 이끄는 많은 생화학자들이 케임브리지 실험실에 합류하여 고분자의 구조와 기능을 연구했다.[185] 파스퇴르 연구소에서 프랑수아 자코브와 자크 모노는 1959년에 파디-자코프-모노 실험(일명 파자모 실험)을 통해 유전자 발현 조절의 개념을 수립하고 mRNA로 알려졌던 것을 확인하게 한 lac 오페론에 관한 일련의 출판물들을 발표했다.[186]1950년대 후반부터 1970년대 초반까지는 분자생물학에 대한 집중적인 연구와 연구 기관의 확장 시기였고, 최근의 분자생물학은 다소 일관성 있는 분야가 되었다. 생물학자 에드워드 윌슨이 "분자 전쟁"이라 부르기도 했던, 분자생물학적 방법과 분자생물학자들의 급속한 확산은 종종 해당 학과와 심지어 해당 학문 분야 전체를 지배하게 되었다.[188] 테오도시우스 도브잔스키는 분자생물학의 도전에 대한 반응으로 "진화를 통하지 않고서는 생물학의 그 무엇도 의미가 없다."는 유명한 말을 남겼다. 1968년 이후, 기무라 모토의 분자 진화의 중립설은 적어도 분자 수준에서는 자연선택이 진화의 아주 흔한 원인이 아니며, 분자 진화는 형태학적 진화와 근본적으로 다른 과정일 수 있다고 제안했다.[191]
5. 4. 생명공학, 유전공학, 유전체학
생명공학은 19세기 후반부터 생물학의 주요 부문으로 자리잡았다. 양조와 농업의 산업화와 더불어 화학자와 생물학자들은 인간이 제어하는 생물학적 과정의 잠재력을 인식하게 되었다. 특히, 산업 발효는 화학 산업에 큰 도움이 되었다.[91] 1970년대 초에는 페니실린, 스테로이드와 같은 약물부터 클로렐라를 이용한 단백질 사료, 가스홀 등의 다양한 생명공학 기술이 개발되었으며, 녹색 혁명의 기초가 된 잡종 고수확 작물 및 농업 기술도 포함된다.[192]
재조합 DNA 기술이 발명된 1970년대는 현대적 의미의 생명공학이 시작된 시기이다.[193] 이후 DNA 염기서열 분석 방법, 올리고뉴클레오타이드 합성 및 형질주입 기술 등이 발전하였다.
5. 4. 1. 재조합 DNA
1970년대에 재조합 DNA 기술이 발명되면서 현대적 의미의 생명공학이 시작되었다.[193] 1960년대 후반에 제한 효소가 발견되고 그 특징이 밝혀졌으며, 이어서 바이러스 유전자의 분리, 복제, 합성이 뒤따랐다. 1972년 폴 버그는 허버트 보이어 연구실의 EcoRI, 아서 콘버그 연구실의 연결효소(리게이스) 연구를 바탕으로 최초의 유전자 변형 생물을 만들었다. 곧이어, 연구자들은 플라스미드 벡터를 사용하고 항생제 저항성 유전자를 추가하기 시작하여 재조합 기술의 범위를 크게 확장시켰다.[194]잠재적인 생물학적 위험을 경계하며 과학계는 물론이고 외부 인사들도 이 기술 발전에 대해 기대와 우려를 동시에 표했다. 폴 버그를 비롯한 저명한 분자생물학자들은 연구의 위험성을 평가하고 관련 정책이 마련될 때까지 재조합 DNA 연구를 일시적으로 중단할 것을 제안했다. 1975년 애실로마 회의에서 재조합 DNA에 대한 정책 권고안이 작성되고 이 기술을 안전하게 사용할 수 있다는 결론이 내려지기 전까지 이러한 움직임은 대체로 받아들여졌다.[195]
애실로마 회의 이후 새로운 유전공학 기술과 응용 분야가 빠르게 발전했다. 프레더릭 생어와 월터 길버트가 개척한 DNA 염기서열 분석방법이 크게 향상되었고, 올리고뉴클레오타이드 합성 및 형질주입 기술도 함께 발전했다.[196] 연구자들은 도입된 유전자의 발현을 조절하는 방법을 알게 되었고, 곧이어 사람의 호르몬 생산을 위해 사람의 유전자를 발현시킬 수 있는 생물체를 만들기 위한 경쟁이 벌어졌다. 그러나 이는 분자생물학자들의 예상보다 훨씬 더 어려운 일이었다. 1977년과 1980년 사이에 분할유전자(split gene), RNA 스플라이싱 현상이 발견되면서 고등 생물은 이전 연구의 세균보다 훨씬 더 복잡한 유전자 발현 시스템을 가지고 있음이 밝혀졌다.[197] 사람의 인슐린 합성을 위한 첫 번째 경쟁에서 미국의 제넨테크사(Genentech, Inc.)가 승리했다. 이는 생명공학 붐(그리고 유전자 특허의 시대)의 시작을 알리는 신호탄이었으며, 생물학, 산업, 법 사이에 전례 없는 수준의 교차점이 형성되었다.[198]
5. 4. 2. 분자계통학, 유전체학
1980년대까지 단백질 아미노산 서열 분석은 이미 생물의 과학적 분류 방법(특히 분지학)을 완전히 바꿔놓았지만, 생물학자들은 곧이어 RNA와 DNA 염기 서열을 분류 형질로 사용하기 시작했다. 이것은 분자계통학의 결과가 형태학에 기초한 전통적인 진화계통수와 비교될 수 있기 때문에 진화생물학 내에서 분자 진화의 중요성을 확대시켰다. 린 마굴리스는 진핵생물의 세포소기관 중 일부가 공생 관계를 통해 자유로이 살아가던 원핵생물로부터 유래하였다는 세포 내 공생설을 지지했고, 이에 따라 생명의 나무의 전체적인 부분이 수정되었다. 1990년대에 칼 우스가 16S rRNA 염기서열 분석으로 개척한 분자계통학 연구에 기반하여 기존의 5계 분류 체계(원핵생물계, 원생생물계, 식물계, 균계, 동물계)가 3역 분류 체계(세균역, 고균역, 진핵생물역)로 바뀌었다.[199]
1980년대 중반 캐리 멀리스와 세투스 사의 다른 연구자들이 중합효소 연쇄 반응(PCR)을 개발하고 보급하면서 현대 생명공학의 역사에 또 다른 분수령이 생겼으며, 유전자 분석의 용이성과 속도가 크게 증가했다.[200] 표지된 서열 태그의 사용과 함께, PCR은 전통적인 생화학적, 유전학적 방법을 통해 찾을 수 있는 것보다 더 많은 유전자를 발견하고 전체 게놈(유전체)을 염기 서열 분석할 수 있는 가능성을 열었다.[201]
제임스 왓슨을 필두로 1988년에 시작된 인간 게놈 프로젝트는 지금까지 수행된 가장 규모가 크고, 비싼 비용이 들어간 단일 생물학 연구 프로젝트이다. 대장균, 맥주효모, 예쁜꼬마선충과 같은 유전적으로 단순한 모델 생물에 대한 예비 연구를 거친 후 진행되었다. 크레이그 벤터(셀레라 제노믹스 사의 유전자 특허에 대한 재정적 약속에 힘입어)가 개척한 샷건 시퀀싱 및 유전자 발견 방법들은 정부-민간 사이의 DNA 염기 서열 분석 경쟁을 이끌었고, 2000년에 인간 DNA 염기 서열 초안의 발표 과정에서 서로 타협점을 찾음으로써 마무리되었다.[203]
6. 21세기의 생명과학
21세기 초, 생명과학은 물리학과 같은 고전적인 분야 및 생물물리학과 같이 이전과는 다른 새로운 분야와 크게 융합되었다. 센서, 광학, 추적기, 기기 장치, 신호 처리, 네트워크, 로봇, 인공위성 등을 포함하는 분석화학 및 물리적 기기 장치들의 발전과 데이터 수집, 저장, 분석, 모델링, 시각화, 시뮬레이션을 위한 컴퓨터 성능 향상이 이루어졌다. 이러한 기술 발전은 생화학, 생물 시스템, 생태학 등의 연구 성과를 인터넷을 통해 발표하고 이론 및 실험 연구를 가능하게 했다. 이를 통해 더 나은 측정, 이론 모델, 복잡한 시뮬레이션, 이론 예측 모델 실험, 분석, 전 세계적인 인터넷 관측 데이터 보고, 공개적인 동료 검토, 공동 연구 및 인터넷 발표에 대한 전 세계적인 접근이 가능해졌다. 생물정보학, 신경과학, 이론생물학, 계산유전체학, 우주생물학, 합성생물학과 같은 새로운 생명과학 연구 분야들이 등장했다. 또한 20세기부터 진화 현상이 직접 관측되기 시작하면서, 진화 자체가 직접 관찰 가능한 사실임이 증명되었으며, 이를 통해 진화 과정에 관한 연구가 진화유전학으로 이어지게 된다.[204]
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