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회색늑대

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1. 개요

회색늑대는 개과에 속하는 대형 포유류로, 이리라고도 불린다. 영어 단어 "wolf"는 고대 영어 "wulf"에서 유래되었으며, 다양한 언어에서 늑대를 지칭하는 고유한 이름이 존재한다. 늑대는 북아메리카에서 기원하여 유라시아로 확산되었으며, 37종의 아종(개, 딩고 포함)으로 분류된다. 신체적 특징으로는 넓은 주둥이, 짧은 귀, 짧은 몸통, 긴 꼬리가 있으며, 털 색깔은 다양하다. 늑대는 사회적 동물로 무리를 이루어 생활하며, 영역을 표시하고 울부짖음으로 의사소통한다. 늑대는 사냥을 통해 먹이를 얻으며, 굴을 만들어 새끼를 기른다. 늑대는 지능이 높고 훈련이 가능하지만, 개만큼의 훈련 효과를 얻기는 어렵다. 늑대는 개와 혼종이 가능하며, 코요테, 황금자칼 등과도 혼혈 관계를 맺을 수 있다. 늑대는 가축과 인간에게 위협이 되기도 하지만, 신화와 민속, 문학 작품에서 다양한 상징으로 등장한다. 현재 늑대는 서식지 감소와 가축 피해, 인간과의 갈등으로 인해 멸종 위기에 놓여 있으며, 일부 지역에서는 보호 노력이 이루어지고 있다.

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회색늑대 - [생물]에 관한 문서
지도 정보
IUCN의 2023년 평가에 따른 전 세계 늑대 분포도
IUCN의 2023년 평가에 따른 전 세계 늑대 분포도
기본 정보
이름늑대
학명Canis lupus
명명자린네, 1758
영어 이름Wolf
Gray wolf
Timber wolf
러시아어 이름се́рый волк
обыкнове́нный волк
분류
동물계
척삭동물문
아문척추동물아문
상강사지상강
포유강
하강진수하강
식육목
아목개아목
개과
아과개아과
개족
개속
보전 상태
IUCN Red List등급: LC (관심 필요)
평가 연도: 2023
참고: https://www.iucnredlist.org/species/3746/247624660
CITES부속서: A2
참고: https://cites.org/eng/app/appendices.php
아종
아종Canis lupus의 아종 참고
화석 기록
시기중기 홍적세 – 현재 (400,000–0 YBP)

2. 어원

영어의 "wolf"라는 단어는 고대 영어의 "wulf"에서 유래했으며, 이는 다시 원시 게르만어 "*wulfaz"에서 파생된 것으로 추정된다. 더 거슬러 올라가면 원시 인도유럽어의 "*wlqwos" 또는 "*lukwos"라는 단어에서 파생된 것으로 보인다.[55][3] "회색 늑대"라는 이름은 이 종의 특징적인 회색빛 털 색깔에서 유래했다.

고대 영문학에서는 앵글로색슨족 왕이나 전사들의 이름에 접두사접미사로 "wulf"를 붙이는 경우가 많았다. 예를 들어 Wulfhere("늑대 군대"), Cynewulf("왕의 늑대"), Cēnwulf("담대한 늑대"), Wulfheard("늑대처럼 굳센"), Earnwulf("독수리 늑대"), Wulfstān("늑대 돌"), Æðelwulf("고귀한 늑대") 등이 있다. 또한, 기독교가 전파되기 이전 게르만족 전사들의 이름 중에는 Wolfhroc("늑대 옷"), Wolfhetan("늑대 가죽"), Scrutolf("의복 늑대"), Wolfgang("늑대의 걸음"), Wolfdregil("늑대 주자")처럼 늑대와 관련된 이름들이 있었다.

라틴어 단어 "lupus"는 사비니인들로부터 온 외래어이다.[57] 이는 원시 인도유럽어 어근 *''lúkʷos''에서 유래했을 가능성이 있으며, 영어 단어 "wolf"의 어원과 연결된다.[3] 에드워드 톱셀은 이 단어가 그리스어로 사자 발을 뜻하는 "leopos"(λεοποσ)나 빛을 뜻하는 "loukas"(λουκᾶς)에서 유래했을 수도 있다고 보았다.[58]

늑대는 한국어에서 '이리'라고도 불렸으며, 옛 문헌에서는 이리(狼)와 늑대(勒大)를 구분하여 기록하기도 했다.[59] '회색늑대'라는 이름은 영어 명칭을 번역한 것이며, 한반도에 서식했던 아종 늑대(''Canis lupus chanco'')를 포함하여 부르는 이름으로 사용된다.

늑대에 관한 여러 언어 이름들
언어 또는 지역어 이름현지어 이름
아이누어Seta[60]
알바니아어Ujku[45]
아랍어ذئب (the’b)
아라파호어Haqihana[45]
카도어Tasha[45]
중국어狼 (láng)[61]
콘월어Bleit[62]
크리어May-hee'-gan[63]
크로아티아어Vuk[45]
체코어Vlk[45]
덴마크어/노르웨이어Ulv[45]
네덜란드어/영어/독일어Wolf[45]
에스토니아어Hunt, susi[45]
핀란드어Susi[45]
프랑스어Loup[45]
그리스어Λύκος (lukos)[64]
구자라트어ના○ (Bagad)[65]
힌디어Bheriya, gúng, hondár, nekra, bighána[65]
헝가리어Farkas[45]
이누크티투트어ᐊᒪᕈᖅ (amaruq)[66]
아일랜드어Faol, faol-chu[62]
이탈리아어Lupo[45]
일본어オオカミ(狼)(ōkami), ヤマイヌ(豺、犲、山犬)(yamainu)[67]
카슈미르어Ratnakin[68]
한국어늑대, 이리, 말승냥이[68]
라다키어Chanco[68]
라트비아어Vilks[45]
리투아니아어Vilkas[45]
몽골어ᠴᠢᠨᠤ᠎ᠠ / Чоно (chono)[360]
나바호어Maicoh[45]
누나미우트어Amaguk[45]
오글라 라코타어Shunk-ah mah-nee-tu[63]
오지브웨어My-in-gan, kit-chi my-in'gan[63]
페르시아어گرگ (gorg)[69]
폴란드어Wilk[45]
포르투갈어/스페인어Lobo[45]
루마니아어Lup[45]
러시아어Волк (volk)[45]
스코틀랜드 게일어Madadh, madadh allaidh[62]
신디어Bagyár[65]
슬로바키아어Vlk dravý[45]
슬로베니아어Volk[45]
스웨덴어Varg[45]
텔루구어Toralú[65]
튀르키예어Kurt[45]
웨일스어Bleidd[62]
양크턴 수족어Soŋ toke cha tuŋ-ka[63]


3. 진화와 분류

개과의 진화 연표. 늑대(''Canis lupus'')는 붉은색으로 표시되어 있다.


타우타벌 선사시대 박물관의 ''Canis lupus mosbachensis'' 아래턱뼈 화석.


늑대의 직계 조상으로 여겨지는 ''Canis mosbachensis''의 생물 복원도


현대 늑대(''Canis lupus'')의 모습.


늑대의 가장 유력한 선조 후보는 북아메리카 마이오세 시기에 서식했던 토끼잡이늑대(''Canis lepophagus'')로 여겨진다. 이 종은 비교적 작고 좁은 두개골을 가졌는데, 이는 코요테와의 유전적 관계를 설명하는 데 도움이 된다.[70] 이후 보로파구스아과(''Borophaginae'')와 같은 대형 포식자들이 멸종하면서, 토끼잡이늑대는 점차 몸집이 커지고 두개골이 넓어지는 방향으로 진화했으며, 현대 늑대와 유사한 형태의 화석이 텍사스 북부에서도 발견되었다.[71] 북아메리카에서 현대 늑대의 조상으로 보이는 첫 화석은 블랜캔(Blancan) 후기와 이르빙토닌(Irvingtonian) 초기에 나타나며, 이들 중 일부는 유라시아에서 베링 육교를 건너온 것으로 추정된다.

유라시아에서는 ''Canis priscolatrans'' 종이 나타났고, 점차 ''Canis mosbachensis'' 종으로 대체되었다.[70] ''C. mosbachensis''는 현존하는 늑대 ''C. lupus''의 직계 조상으로 널리 받아들여지며, 약 140만 년 전에 처음 나타났다. 약 40만 년 전 이탈리아 폰테 갈레리아에서 발견된 화석은 현존하는 회색늑대의 가장 오래된 화석 중 하나로 여겨진다.[5] 현대 늑대와 유사한 화석은 아라비아 반도와 서아시아에서도 발견되며, 유럽에서는 약 50만 년 전 빙하기에 늑대가 퍼져나간 것으로 보인다.[83]

미토콘드리아 DNA유전체 연구에 따르면, 회색늑대의 뚜렷한 혈통은 플라이스토세 중기에서 말기에 아프리카늑대에서 처음 갈라져 나왔다.[72] 이후 히말라야늑대와 인도늑대(''C. l. pallipes'') 계통이 다른 늑대들보다 먼저(각각 약 80만 년 전, 40만 년 전) 분기했으며[73][74], 가장 최근에 분화된 혈통은 전북구에 걸쳐 유럽과 북미로 퍼져나가 현대 유럽 늑대, 북미 늑대, 그리고 의 조상이 되었다.[73][74] 다른 늑대들은 비교적 최근인 지난 23,000년 이내(최후 빙하기 전후)에 시베리아[6] 또는 베링기아에서 유래했을 가능성이 높다.[7]

후기 홍적세의 늑대들은 현대 늑대보다 더 튼튼한 두개골과 치아, 짧은 주둥이 등을 가진 경우가 많았는데, 이는 당시의 거대 동물 사체를 처리하고 뼈를 부수는 데 적응한 결과로 보인다. 이 시기 늑대 화석에서는 현대 늑대보다 치아 파절이 더 빈번하게 나타나, 사체 처리나 다른 포식자와의 경쟁이 치열했음을 시사한다.

멸종한 일본늑대는 플라이스토세 시기(약 2만 년 전)에 동부 시베리아 늑대에서 갈라져 나온 후, 기후 변화와 먹이 감소 등으로 섬의 왜소 발육화를 겪은 것으로 추정된다. 함께 멸종한 홋카이도늑대는 일본늑대보다 크기가 컸다.[75]

현대 늑대는 란촐라브린(Rancholabrean) 시기에 북미로 확장되어[76], 기존의 다이어늑대(''Canis dirus'')가 멸종한 후 유일한 대규모 확산형 갯과 종이 되었다.[70] 이후 북미에서는 북극늑대, 동부늑대, 멕시코늑대 등 다양한 지역적 특성을 가진 늑대들이 나타났다.[76]

분류학적으로 늑대는 1758년 칼 린네가 ''자연의 체계'' 제10판에서 ''Canis lupus''라는 학명으로 처음 기술했다. 그는 를 별개의 종(''Canis familiaris'')으로 분류했지만, 현대에는 유전학적 연구 등을 바탕으로 늑대의 한 아종으로 간주되기도 한다.

3. 1. 아종

2005년에 출판된 ''세계의 포유류 종'' 제3판에서 포유류학자 W. 크리스토퍼 워젠크래프트는 회색늑대(''C. lupus'') 아래에 36개의 야생 아종을 등재하고, 추가로 (''familiaris'')와 딩고(''dingo'')를 포함하여 총 38개의 아종을 인정했다. 그는 뉴기니 싱잉 도그(''hallstromi'')를 딩고의 분류학적 동의어로 간주했다. 이 분류는 1999년 미토콘드리아 DNA (mtDNA) 연구 결과를 참고했으며, 스웨덴에서 연구된 표본을 기반으로 한 유라시아늑대(''C. l. lupus'')를 기준 아종으로 삼았다.

그러나 고대 유전체학 연구에 따르면 현대 늑대와 개는 자매 분류군이며, 현대 늑대는 최초로 가축화된 늑대 집단과 직접적인 관련이 없을 수 있다. 2019년, IUCN/종 생존 위원회(SSC)의 개과 전문가 그룹 워크숍에서는 뉴기니 싱잉 도그와 딩고를 야생 개(''Canis familiaris'')로 간주하여 IUCN 적색 목록에 등재해서는 안 된다고 결론지었다.

회색늑대는 북반구에 넓게 분포하며, 넓은 분포 지역만큼 많은 아종으로 나뉘어 왔다. 과거에는 39아종(현존 33종, 멸종 6종)으로 분류되었으나, 최근 연구에서는 현존 13아종과 멸종 2아종으로 통합하는 방안이 제안되기도 했다. 아래는 주요 아종 목록이다.

학명일반명분포 지역비고
Canis lupus albus툰드라늑대유라시아 대륙 북단부
Canis lupus arabs아라비아늑대아라비아 반도개체 수 매우 감소
Canis lupus arctos북극늑대그린란드 북부 및 동부, 엘리자베스 여왕 제도, 뱅크스 섬, 빅토리아 섬
Canis lupus baileyi멕시코늑대미국 남서부 ~ 멕시코 북서부1970년대 야생 멸종 후 재도입 (2020년 9월 기준 애리조나 주, 뉴멕시코 주)
Canis lupus cubanensis스텝늑대코카서스 산맥, 터키 및 이란 일부
Canis lupus familiaris전 세계회색늑대의 가축화된 아종으로 보는 견해도 있다 (워젠크래프트 분류)
Canis lupus hattai에조늑대사할린, 홋카이도멸종
Canis lupus hodophilax일본늑대일본 열도 (사할린, 홋카이도 제외)멸종
Canis lupus italicus이탈리아늑대이탈리아 반도 ~ 알프스 산맥 남부
Canis lupus lupus유라시아늑대유럽 동부 ~ 러시아, 중앙아시아, 시베리아 남부, 중국, 몽골, 한반도, 히말라야 산맥 지역기준 아종
Canis lupus lycaon동부늑대캐나다 온타리오 주 남동부, 퀘벡 주 남부코요테와 교잡 우려
Canis lupus nubilus그레이트플레인스늑대미국 오대호 서안, 알래스카, 캐나다 본토 동부, 배핀 섬
Canis lupus occidentalis북서부늑대캐나다 북서부, 미국 북서부 (몬태나 주, 아이다호 주, 와이오밍 주)분포 확대 중
Canis lupus pallipes인도늑대인도 ~ 중동



북극늑대
''Canis lupus arctos''


에조늑대(멸종)
''Canis lupus hattai''


일본늑대(멸종)
''Canis lupus hodophilax''


인도늑대
''Canis lupus pallipes''


멕시코늑대
''Canis lupus baileyi''

3. 2. 가축화

과거에는 늑대의 근연종으로 여겨졌던 는 최근에는 늑대의 한 아종(''Canis lupus familiaris'')으로 보는 견해가 주류가 되고 있다. 다만, 일상어로서의 "늑대"에는 일반적으로 개는 포함되지 않는다. 개는 늑대가 사육되어 가축화된 것이라고 생각된다.[14]

유전체 연구는 현대 늑대와 개가 공통 조상 늑대 개체군에서 유래했다고 제안한다. 고대 유전체학 기술을 사용한 연구에 따르면 현대 늑대와 개는 자매 분류군이며, 현대 늑대는 최초로 가축화된 늑대 집단과 밀접한 관련이 없다. 2016년 유전체 연구에 따르면 개로 이어진 계통이 약 11,100년에서 12,300년 전에 다른 구세계 늑대에서 유전자 분화되었다고 제안한다. 멸종된 후기 홍적세의 늑대가 개의 조상이었을 수 있으며, 개가 현존하는 늑대와 유사한 것은 이 둘 사이의 유전자 혼합의 결과일 수 있다.

개와 늑대는 여러 차이점을 보인다. 길들인 늑대는 개보다 예측과 관리가 어렵고[366] 남을 해치는 행위에 대한 이해가 부족하여 완전히 신뢰하기 어려우며, 약간의 자극에도 사냥 본능을 보일 수 있다.[312] 개는 생후 약 10주까지 사회화가 가능하지만, 늑대는 생후 19일만 지나도 사회화가 거의 불가능하다.[367] 또한 늑대의 모유는 개의 모유보다 아르기닌 함량이 높아, 새끼 늑대에게 아르기닌을 보충해주지 않으면 백내장에 걸릴 수 있다.[368]

신체적으로는 흉곽 구조에서 차이가 나타난다. 늑대의 흉곽은 개의 흉곽보다 폭이 좁고 깊다(상하 높이가 높다). 이는 늑대의 늑골이 개의 늑골보다 후방으로 더 기울어져 있기 때문이다. 늑골 경(늑골 상부의 흉추와 관절하는 부분)의 굽힘 정도 차이로 인해 이러한 형태 차이가 발생한다. 이 구조 덕분에 늑대는 평소 늑골을 눕혀두는 만큼 심호흡 시 흉곽 용적을 더 크게 늘릴 수 있어, 개보다 깊은 호흡이 가능하다고 여겨진다.[14]

3. 3. 혼종

개와 늑대는 유전적으로 매우 가까워 교배가 가능하며, 실제로 수천 년 동안 같은 지역에서 살아왔지만, 일반적으로 야생에서 두 종이 교배하는 경우는 드물다.[85] 하지만 외톨이 늑대가 다른 늑대 대신 경비견이나 양치기 개와 무리를 이루는 경우가 있으며,[92] 이 경우 여러 세대에 걸쳐 자손을 남길 수 있다.[85] 약 1만 년에서 1만 5천 년 전 북아메리카에서는 늑대와 개의 혼혈을 통해 흑색늑대가 나타난 것으로 밝혀졌다.[127]

유럽에서는 늑대와 개의 혼혈화가 늑대 고유 혈통을 위협할 수 있다는 우려가 있었으나, 미토콘드리아 DNA 분석 결과 개의 유전자가 유럽 늑대 혈통에 심각한 위협이 되지는 않는 것으로 나타났다. 또한, 늑대와 개의 발정기가 완전히 일치하지 않아 야생에서 혼혈 자손이 태어날 가능성은 매우 낮다.[93] 혼혈종은 순수 늑대처럼 매년 번식하지만, 짝짓기 시기가 늑대보다 석 달 정도 빨라 주로 겨울에 새끼를 낳게 되어 생존 가능성이 낮아진다.[85]

이누이트 부족이 늑대의 체력을 개선하기 위해 늑대와 썰매개를 교배시켰다는 주장이 있지만, 이는 사실이 아니다. 늑대는 썰매개보다 체력이 약해 썰매 끄는 일에 효과적으로 협조하기 어렵다.[94] 미국에서는 포획 사육을 통해 약 30만 마리의 늑대개가 탄생했으며,[85] 주로 스피츠 계열의 개들이 이 목적에 사용된다.[95] 자르늑대개와 체코슬로바키아늑대개는 독일산 셰퍼드와 늑대의 혼혈을 통해 만들어진 대표적인 늑대개 품종이다.[95]

눈 덮인 땅에 서 있는 두 마리의 늑대-개 혼종 사진
늑대-개 하이브리드. 폴란드 카지들워 야생 동물 공원. 왼쪽: 수컷 늑대와 암컷 스패니얼 혼종, 오른쪽: 암컷 늑대와 수컷 서시베리아 라이카 혼종


북아메리카의 회색늑대는 코요테와도 혼혈이 이루어졌다. 미소부수체와 미토콘드리아 DNA 연구에 따르면, 미국 북동부와 캐나다 남서부의 늑대들 사이에서 코요테와의 혼혈이 광범위하게 발견되었다. 코요테의 하플로타입은 동쪽으로 갈수록 비율이 높아져 미네소타주에서는 50%, 퀘벡주에서는 100%에 달했다.[96] 이러한 혼혈종(코이늑대)은 일반 늑대보다는 작은 영역에서 활동하지만, 코요테보다는 몸집이 크고 활동 영역도 넓다.[97]

코요테와 혼혈된 붉은늑대.


2011년, 동부늑대(주로 앨곤퀸 주립 공원 서식)와 붉은늑대(노스캐롤라이나주 서식), 코요테 유전자의 단일염기 다형성 검사 결과, 이들은 회색늑대와는 별개이며 늑대와 코요테의 혼혈종이라는 사실이 밝혀졌다. 동부늑대의 경우, 코요테와의 혼혈은 약 600년에서 900년 전에 시작된 것으로 추정되며, 이후 광범위하게 회색늑대와의 여교잡이 진행되었다.[127]

늑대는 황금자칼과도 혼혈될 수 있다. 세네갈에서 발견된 자칼의 미토콘드리아 DNA 연구를 통해 늑대와의 교잡 사실이 확인되었다.[72] 자칼-늑대 잡종화의 증거는 코카서스 산맥과 불가리아에서도 발견되었다.

먼 과거에는 아프리카 늑대, 황금 자칼, 회색 늑대 사이에 유전자 흐름이 있었다. 아프리카 늑대는 유전적으로 늑대 유전자 72%와 에티오피아 늑대 유전자 28%가 섞인 후손이다. 이집트 시나이 반도의 한 아프리카 늑대에게서는 중동 회색 늑대와 개의 혼합 유전자도 발견되었다. 황금 자칼과 중동 늑대 사이에도 유전자 흐름의 증거가 있으며, 이는 유럽 및 아시아 늑대보다는 덜하고 북미 늑대와는 거의 나타나지 않는다.

코요테와 늑대의 공통 조상은 현재 멸종한 미확인 고대 개과 동물(유령 개체군)과 혼합되었다. 이 고대 개과 동물은 들개와 유전적으로 가까웠다. 코요테가 늑대보다 계통 발생학적으로 더 오래된 위치에 있는 것은 코요테가 이 미확인 개과 동물의 미토콘드리아 유전체 대부분을 유지하고 있기 때문일 수 있다. 1963년에 수집된 중국 남부 늑대 표본에서도 이 알려지지 않은 고대 개과 동물로부터 유래한 유전자가 12~14% 발견되었다. 북미에서는 일부 코요테와 늑대가 과거 유전자 혼합의 다양한 정도를 보여준다.

보다 최근의 혼혈 사례도 있다. 일부 수컷 이탈리아 늑대는 개의 조상으로부터 유래한 유전자를 가지고 있는데, 이는 암컷 늑대가 야생에서 수컷 개와 교배했음을 시사한다. 코카서스 산맥에서는 가축 경비견을 포함한 개들 중 약 10%가 1세대 늑대-개 잡종이다. 2021년 유전학 연구에 따르면, 현대 개와 현존하는 회색 늑대 사이의 유전적 유사성은 주로 개에서 늑대로의 상당한 유전자 흐름 때문이며, 늑대에서 개로의 유전자 흐름 증거는 거의 없다고 밝혀졌다.

4. 계통 분류

1758년, 스웨덴의 식물학자이자 동물학자인 칼 린네는 그의 저서 ''자연의 체계''에서 이명법을 발표했다. ''Canis''는 ""를 의미하는 라틴어 단어이며,[4] 그는 이 아래에 개, 늑대, 자칼을 포함한 개과 육식동물을 목록화했다. 그는 집개는 ''Canis familiaris''로, 늑대는 ''Canis lupus''로 분류했다. 린네는 꼬리가 위로 굽어진 특징("cauda recurvata") 때문에 개를 늑대와는 별개의 종으로 간주했다.

2005년에 출판된 ''세계의 포유류 종'' 제3판(MSW3)에서는 포유류학자 W. 크리스토퍼 워젠크래프트가 회색늑대(''C. lupus'') 아래에 36개의 야생 아종을 등재하고, 추가로 ''familiaris''(, 린네, 1758)와 ''dingo''(딩고, Meyer, 1793) 두 아종을 제안했다. 그는 뉴기니 싱잉 도그(''hallstromi'')를 분류학적 동의어로 딩고에 포함시켰다. 워젠크래프트는 1999년 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 연구 결과를 바탕으로 이러한 결정을 내렸으며, 총 38개의 ''C. lupus'' 아종을 "늑대"라는 일반명 아래에 등재했다. 기준 아종은 린네가 스웨덴에서 연구한 표본을 기반으로 한 유라시아늑대(''C. l. lupus'')이다. 그러나 2019년, IUCN/종 생존 위원회의 개과 전문가 그룹 워크숍에서는 뉴기니 싱잉 도그와 딩고를 야생 개 ''Canis familiaris''로 간주하여 IUCN 적색 목록에 등재해서는 안 된다고 결론 내렸다.

늑대의 아종은 크게 두 가지 범주로 나뉜다:


  • “'''북부늑대'''”: 몸집과 두뇌가 크고, 치아가 열육성이며 북미유럽, 북아시아에 서식한다.[80]
  • “'''남부늑대'''”: 아라비아 반도, 남아시아 및 북아프리카에 서식한다. 이들은 두개골과 이빨이 작고, 이 짧고 듬성듬성한 특징이 있다.[78] 고대 유럽 늑대 화석과 유사하여 초기 늑대의 잔존 집단으로 추정된다.[83] DNA 분석 결과, 남부늑대는 북미와 유럽 늑대가 약 15만 년 전에 분리된 것과 비교해 약 80만 년 전에 분리된 더 오래된 혈통이다.[79] 남부늑대의 울음소리는 짧고 높은 개 짖는 소리와 비슷하며,[80] 드물게 울부짖는다.[81] 이들은 개와 딩고의 조상일 가능성도 제기된다.[80][82]


중앙아시아와 동아시아의 늑대들은 북부와 남부 늑대의 중간적인 특징을 보인다.[83] 늑대들의 뇌 크기 차이도 뚜렷한데, 북유라시아 늑대가 가장 크고, 북미 늑대가 약간 작으며, 남부늑대는 북부늑대보다 5~10% 더 작다.[84]

현재 알려진 주요 늑대 아종은 다음과 같다 (털 색깔은 일반적인 경향이며 절대적이지 않다):

아종명학명상태주요 서식지특징
아랍늑대 | Canis lupus arabs | 심각한 멸종 위기 | 남부 이스라엘, 사우디아라비아, 오만, 예멘 | 작은 체격, 갈색 계통 털, 해수 취급
북극늑대 | Canis lupus arctos | 안정적 | 캐나다북극, 그린란드 | 중간 크기, 두꺼운 흰색/크림색 털, 합법적 사냥 대상
딩고 | Canis lupus dingo | 취약 (순수 혈통) | 오스트레일리아, 동남아시아 | 합법적 사냥 대상, 집 개와 이종교배로 순수 혈통 감소
| Canis lupus familiaris | 안정적 | 전 세계 | -
유라시아늑대 | Canis lupus lupus | 안정적 | 서유럽, 스칸디나비아, 러시아, 몽골 북서부, 중국 북부 | 큰 체격, 길지 않은 혼합된 털빛
대평원늑대 | Canis lupus nubilus | 멸종 | 미국 대평원 (1926년 절멸) | -
매켄지계곡늑대| Canis lupus occidentalis| 안정적 | 알래스카, 북부 로키 산맥, 서부/중앙 캐나다, 옐로스톤 국립공원 | -
멕시코늑대 | Canis lupus baileyi | 심각한 멸종 위기 | 중부 멕시코, 서부 텍사스, 뉴멕시코, 애리조나주 (재도입 지역) | 작은 체격, 황갈색/회색빛 털, 재도입 노력 중, 농장주와의 갈등
툰드라늑대 | Canis lupus albus | 안정적 | 유라시아 북부 툰드라 지대 | 검은색, 은회색, 회색 털
늑대 (티베트늑대) | Canis lupus chanco | 안정적 | 몽골, 중국, 러시아 동부 (한반도 멸종 추정) | 한반도에서는 일제 강점기, 한국 전쟁 거치며 멸종 추정



현존하는 늑대 ''C. lupus''는 더 오래된 종인 ''Canis mosbachensis''에서 유래했으며, 이는 다시 ''Canis etruscus''에서 분화했다는 계통 발생학적 가설이 널리 받아들여지고 있다. 현존하는 회색늑대의 가장 오래된 화석 중 하나는 이탈리아 폰테 갈레리아에서 발견되었으며, 약 40만 6천 년 전의 것으로 추정된다.[5] 알래스카 크리플 크릭 섬프에서 발견된 유해는 약 100만 년 전으로 더 오래되었을 수 있지만, 현존하는 늑대와 ''C. mosbachensis''의 유해를 구별하기는 어려워, 일부 학자들은 ''C. mosbachensis''(약 140만 년 전에 처음 나타남)를 ''C. lupus''의 초기 아종으로 보기도 한다.[5]

후기 홍적세 동안 늑대는 상당한 형태학적 다양성을 보였다. 당시 많은 늑대 개체군은 현대 늑대보다 더 튼튼한 두개골과 치아, 짧은 주둥이, 발달된 측두근, 튼튼한 소구치를 가졌다. 이는 홍적세 거대 동물의 사체를 처리하고 뼈를 먹는 데 특화된 적응으로 추정된다. 일부 홍적세 늑대는 멸종된 다이어울프와 유사하게 치아 파절이 현대 늑대보다 더 많이 나타났는데, 이는 그들이 사체를 자주 먹거나 다른 육식 동물과 경쟁하며 먹이를 빨리 섭취해야 했음을 시사한다. 치아 골절의 빈도와 위치는 이들이 현대 점박이하이에나처럼 뼈를 습관적으로 부수는 동물이었음을 나타낸다.

유전체 연구에 따르면 현대 늑대와 개는 공통 조상 늑대 개체군에서 유래했다. 고대 유전체학 연구는 현대 늑대와 개가 자매 분류군이며, 현대 늑대는 최초로 가축화된 늑대 집단과는 직접적인 후손 관계가 아님을 보여준다. 2021년 연구에 따르면 히말라야 늑대와 인도 평원 늑대는 다른 늑대들의 계통에서 가장 먼저 갈라져 나온 기저 집단이며, 약 20만 년 전에 분기했다. 다른 늑대들은 훨씬 최근인 지난 2만 3천 년 이내(최후 빙하기의 정점과 종료 시점)에 시베리아[6] 또는 베링기아에서 유래하여 공통 조상의 대부분을 공유하는 것으로 보인다.[7] 이는 개체군 병목 현상의 결과일 수도 있고,[7] 유전자 흐름이 조상 집단을 균질화시킨 결과일 수도 있다.[6]

2016년 유전체 연구는 구세계 늑대와 신세계 늑대가 약 12,500년 전에 분리되었고, 이후 개로 이어지는 계통이 약 11,100~12,300년 전에 다른 구세계 늑대들로부터 유전자 분화되었다고 제안한다. 멸종된 후기 홍적세 늑대가 개의 조상이었을 가능성이 있으며, 개가 현존하는 늑대와 유사한 것은 이 둘 사이의 유전자 혼합 결과일 수 있다. 딩고, 바센지, 티베탄 마스티프, 그리고 중국 토착 품종은 가축 개의 분기군에서 기저에 위치한다. 유럽, 중동, 아시아 늑대들은 비교적 최근인 약 1,600년 전에 분기한 것으로 추정된다. 신세계 늑대 중 멕시코 늑대는 약 5,400년 전에 분기했다.

인도 북부 스피티 계곡에 있는 늑대

5. 신체적 특징



회색늑대는 현존하는 개과 동물 중 특정 대형견을 제외하고 가장 크다.[104] 날씬하면서도 강력한 체격을 갖추고 있으며, 깊게 내려가는 흉곽과 경사진 등, 잘 발달된 목 근육이 특징이다.[101] 팔다리는 길고 강하며, 다른 개과 동물보다 긴 발을 가지고 있어[102] 눈 위를 효율적으로 이동하고 먼 거리를 이동하는 데 유리하다.[110]

가까운 친척인 코요테황금자칼과 비교하면, 회색늑대는 주둥이가 더 넓고 귀와 몸통은 짧으며 꼬리는 더 길다.[72][104][105] 머리는 크고 무거우며, 넓은 이마와 강한 턱, 길고 뭉툭한 주둥이를 가지고 있다.[101] 이빨은 크고 튼튼하여 뼈를 부수는 데 적합하다.[106][107]

늑대의 털은 이중 구조로 되어 있어 보온성이 뛰어나며,[101][117] 뛰어난 후각, 청각, 시각 등 발달된 감각 능력을 통해 주변 환경을 파악하고 사냥한다.[128]

5. 1. 해부학

이탈리아 아브루초 국립공원의 "Museo del Lupo"에 전시된 늑대 골격.


회색늑대는 가느다란 체형에 크고 깊게 내려가는 흉곽과 경사진 등을 가진다.[101] 복부와 목 근육이 잘 발달했으며, 팔다리는 길고 강하지만 발은 비교적 작다.[101] 앞발에는 5개의 발가락이 있으며, 각각 4개의 발톱이 있다.[101] 앞다리는 겉보기에 가슴에 눌린 것처럼 보이며, 앞발꿈치는 안쪽으로, 발은 바깥쪽으로 향해 있어 앞다리와 뒷다리가 같은 선상에서 움직일 수 있다. 늑대의 발은 다른 개과 동물의 발보다 길어 빠르게 움직이고 눈 위에서도 쉽게 이동할 수 있다.[102] 암컷은 일반적으로 수컷보다 주둥이와 이마가 좁고, 목이 가늘며, 다리가 약간 짧고, 어깨가 덜 발달되어 있다.[103]

상트페테르부르크 동물학 박물관의 회색늑대(왼쪽)와 황금자칼(오른쪽) 두개골 비교. 늑대는 더 넓고 큰 얼굴을 가졌다.


가까운 종인 코요테자칼과 비교할 때, 회색늑대는 주둥이가 더 넓고, 귀가 짧으며, 몸통이 짧고 꼬리가 길며, 체중이 더 많이 나가는 특징이 있다.[72][104][105] 머리는 크고 무거우며, 이마가 넓고 턱이 강하며, 길고 뭉툭한 주둥이를 가진다.[101] 귀는 비교적 작고 삼각형 모양이다.[101]

회색늑대 두개골


이빨은 크고 튼튼하며, 다른 개과 동물보다 뼈를 부수는 데 더 적합하게 발달했지만, 하이에나만큼 전문화되지는 않았다.[106][107] 송곳니는 강하지만 상대적으로 짧다(26mm).[104] 늑대의 이빨은 저먼 셰퍼드의 750 psi보다 강한 1,500 psi의 압력을 가할 수 있다. 이 힘은 대부분의 뼈를 부러뜨릴 수 있다.[108] 추운 기후에서 늑대는 체온을 보존하기 위해 피부 근처의 혈액량을 줄일 수 있다. 발바닥의 체온은 몸의 나머지 부분과 독립적으로 조절될 수 있어 얼음이나 눈과의 접촉에도 동상에 걸리지 않게 한다.[109]

회색늑대는 개과 동물 중 특정 대형견을 제외하고 가장 크다.[104] 회색늑대의 체중과 크기는 전 세계적으로 다양하며, 베르그만의 법칙에 따라 위도가 높을수록 커지는 경향이 있다.[112] 예를 들어, 알래스카와 캐나다의 늑대는 중동과 남아시아의 늑대보다 3~6배 더 무겁다.[113] 평균적으로 성체 늑대의 몸길이는 105cm~160cm, 어깨 높이는 80cm~85cm이다.[115] 꼬리 길이는 29cm~50cm이며,[114] 귀 길이는 90mm~110mm, 뒷발 길이는 220mm~250mm이다.[115] 두개골 길이는 평균 22cm~27cm, 너비는 12cm~15cm이다.[116] 늑대의 평균 체중은 지역별로 다르지만, 유럽 늑대는 38.5kg, 북미 늑대는 45kg, 인도와 아라비아 늑대는 25kg이다.[117] 암컷은 일반적으로 수컷보다 2kg~4kg 덜 나간다.[118]

드물게 알래스카, 캐나다,[118] 구소련 지역에서 54kg 이상의 매우 큰 늑대가 발견되기도 했다.[115][119] 북미에서 기록된 가장 무거운 늑대는 1939년 7월 12일 알래스카 중부에서 잡힌 개체로 79.4kg이었다.[118] 유라시아에서 가장 무거운 기록은 제2차 세계 대전 이후 우크라이나 SSR의 폴타바주 코벨랴키(Kobeliaky) 근처에서 사살된 늑대로, 약 86kg이었다.[119]

대부분의 개과 동물처럼 음경골을 가지고 있다.[15] 꼬리 밑동 윗부분에는 미선(尾腺, Violet gland)이라는 분비샘이 있다.

회색늑대는 보통 다른 동물에게 경고할 때만 머리를 높이 든다.[101] 일반적으로 느린 속도로 이동하지만, 다른 생명체가 있을 때는 발 하나를 더 이용하는 걸음걸이를 사용한다. 이 걸음걸이로 시간당 8km/h~9km/h의 속도를 유지할 수 있으며,[110] 이를 통해 먼 거리를 이동할 수 있다. 맨 길에서는 50km/h~60km/h의 속도로 달릴 수 있다. 뛰는 동안에는 머리를 한쪽으로 젖히고 낮게 유지하며, 한쪽 귀는 앞으로, 다른 쪽 귀는 뒤로 움직인다. 이 자세는 늑대가 지속적으로 뛰어난 청각을 활용할 수 있게 한다.[111]

5. 2. 크기

Photograph of a wolf skeleton
늑대 박물관(Wolf Museum)에 전시된 아브루초 국립공원, 이탈리아의 늑대 골격


회색늑대는 특정 대형견을 제외하고 개과 동물 중 가장 크다.[104] 늑대의 체중과 크기는 전 세계적으로 다양하며, 일반적으로 베르그만의 법칙에 따라 위도가 높을수록 커지는 경향이 있다.[112] 이에 따라 알래스카와 캐나다의 늑대는 중동과 남아시아의 늑대보다 3~6배 더 무겁다.[113]

다 자란 늑대의 몸길이는 105cm에서 160cm이며, 어깨 높이는 80cm에서 85cm이다.[115] 꼬리 길이는 29cm에서 50cm 정도로 몸통과 머리 길이의 약 ⅔에 해당하며,[114] 귀 길이는 90mm에서 110mm, 뒷다리 길이는 220mm에서 250mm이다.[115] 두개골의 길이는 평균 22cm에서 27cm이며, 폭은 12cm에서 15cm이다.[116]

늑대의 평균 체중은 지역별로 차이가 있는데, 유럽 늑대는 38.5kg, 북아메리카 늑대는 45kg, 인도와 아랍 늑대는 25kg 정도이다.[117] 암컷은 일반적으로 수컷보다 체중이 2kg에서 4kg 정도 덜 나간다.[118]

드물게 54kg 이상의 매우 큰 늑대가 발견되기도 하는데, 주로 알래스카, 캐나다,[118] 구 소련 지역에서 보고되었다.[115][119] 기록상 북아메리카에서 가장 무거운 개체는 1939년 7월 12일 중앙 알래스카에서 확인된 79.4kg의 회색늑대였고,[118] 유라시아에서는 제2차 세계 대전 이후 우크라이나 SSR의 폴타바주 코벨랴키에서 사살된 약 86kg의 늑대가 가장 무거운 기록이다.[119]

5. 3. 털

회색늑대는 짧은 하모와 길고 굵은 보호털로 이루어진 매우 빽빽하고 푹신한 털을 가지고 있다.[101] 하모의 대부분과 일부 보호털은 봄에 털갈이하여 빠지고 가을에 다시 자란다.[117] 가장 긴 털은 등, 특히 앞부분과 목 주변에 많다. 어깨 부분에는 특히 긴 털이 자라 목덜미 위쪽으로 갈기처럼 보이기도 한다. 뺨의 털은 길게 자라 뭉치를 이룬다. 귀는 짧은 털로 덮여 있으며 털 밖으로 드러나 보인다. 팔꿈치에서 아킬레스건에 이르는 다리 부분에는 짧고 탄력 있으며 몸에 밀착된 털이 있다.[120]

프랑스 라 부아시에르 뒤 도레 동물원에 있는 검은 늑대와 흰 늑대


겨울 털은 추위에 매우 강해서, 북부 기후에 사는 늑대는 뒷다리 사이에 주둥이를 파묻고 꼬리로 얼굴을 감싸면 -40°C의 추위 속에서도 편안하게 쉴 수 있다. 늑대 털은 개 털보다 단열 효과가 뛰어나며, 따뜻한 숨결이 닿아도 습기가 얼어붙지 않는다.[117] 추운 기후에서 늑대는 피부 근처의 혈류를 줄여 체온 손실을 막는다. 발바닥의 온도는 신체 다른 부위와 별도로 조절되어, 얼음이나 눈에 닿는 부분에서도 동상 직전의 온도를 유지한다. 따뜻한 기후에 사는 늑대의 털은 북부 늑대보다 더 거칠고 성기다.[101]

암컷 늑대는 수컷보다 다리 털이 더 부드러운 경향이 있으며, 나이가 들수록 전체적으로 털이 부드러워진다. 늙은 늑대는 일반적으로 꼬리 끝, 코, 이마 부분에 흰털이 더 많아진다.[103] 겨울 털은 새끼에게 젖을 먹이는 암컷에게서 가장 오랫동안 유지되지만, 젖꼭지 주변의 털은 일부 빠진다. 등 중앙부 털의 길이는 60mm에서 70mm 정도이며, 어깨 부분의 보호털 길이는 보통 90mm를 넘지 않지만, 길게는 110mm에서 130mm에 달하기도 한다.[121]

늑대의 털 색깔은 보호털에 따라 결정되며, 일반적으로 흰색, 갈색, 회색, 검은색 등 다양하다.[122] 털 색의 다양성은 위도가 높아질수록 증가하는 경향이 있다.[123] 북미 늑대의 털 색은 글로거 법칙을 따라, 캐나다 북극 지역의 늑대는 흰색이고 캐나다 남부, 미국, 멕시코의 늑대는 주로 회색이다. 앨버타와 브리티시컬럼비아의 로키 산맥 일부 지역에서는 검은색 털이 우세하며, 청회색이나 은색과 검은색이 섞인 털도 나타난다. 유라시아 늑대의 털은 밝은 회색 바탕에 황토색(노란색에서 주황색)과 녹슨 황토색(주황색/빨간색/갈색)이 섞여 있다. 주둥이는 옅은 황토색을 띤 회색이며, 입술, 뺨, 턱, 목 부분은 흰색이다. 머리 꼭대기, 이마, 눈 아래, 미간, 눈과 귀 사이는 붉은 기운이 도는 회색이다. 목은 황토색이다. 등에는 긴 털의 검은색 끝부분이 모여 넓은 줄무늬를 이루며, 어깨, 가슴 윗부분, 몸 뒷부분에도 검은색 털 끝이 보인다. 몸 옆면, 꼬리, 다리 바깥쪽은 옅고 칙칙한 황토색이며, 다리 안쪽, 배, 사타구니는 흰색이다. 순백색이나 순검정색 늑대를 제외하면 이러한 기본 색조는 지역에 따라 크게 변하지 않지만, 색상의 배열 패턴은 개체마다 다르다.

유라시아에서는 성별에 따른 털 색깔 차이가 거의 없다.[124] 북미에서는 암컷이 수컷보다 약간 더 붉은 색조를 띠는 경향이 있다.[125] 털 색이 위장 목적은 아니며, 일각에서는 다양한 털 색의 조합이 늑대들 사이의 상호작용에서 특정 행동을 강조하는 역할을 한다고 주장하기도 한다.[126] 흑색늑대(늑대개 혼종의 일종)는 개와의 교잡으로 인해 유전적 특성이 희석되어 유라시아에서는 드물게 관찰된다. 반면 북미에서는 흑색늑대가 더 흔하며, 옐로스톤 국립공원에서는 늑대 개체수의 절반 이상이 흑색늑대이다.[127] 북미의 흑색늑대는 약 12,000년에서 14,000년 전 베링 해협을 통해 개가 처음 도착한 이후, 늑대와 개의 교잡 과정에서 검은색 털 유전자를 얻은 것으로 추정된다. 개에서 늑대로 흰색 털 유전자가 전달되었는지에 대한 연구는 아직 이루어지지 않았다.

5. 4. 감각 능력

회색늑대의 후각은 일부 사냥개에 비해 약하지만, 맞바람이 불 경우 2km에서 3km 떨어진 곳의 고기 냄새를 맡을 수 있다. 이를 통해 토끼나 새의 숨겨진 자취를 찾는 데 활용한다. 청각여우보다 더 뛰어나며,[128] 최대 26kHz의 주파수까지 들을 수 있다.[193] 이는 가을에 나뭇잎이 떨어지는 소리까지 감지할 수 있는 수준이다.[128] 늑대가 현악기 소리를 무서워한다는 도시전설은 어느 정도 근거가 있는데, 사육된 늑대가 낮은 음의 현악기 화음을 들으면 고통을 느낀다는 연구 결과가 있다.[129] 야간 시력은 다른 개과 동물들보다 뛰어나다.[128]

6. 행동

와 늑대는 유전적으로 매우 가깝고 수천 년 동안 같은 공간에서 살아왔지만, 야생에서 두 종이 교배하는 경우는 흔치 않다.[85] 하지만 무리에서 떨어져 나온 외톨이 늑대가 다른 늑대 대신 경비견이나 양치기 개와 무리를 이루는 경우가 있으며,[92] 이들은 여러 세대에 걸쳐 자손을 남길 수 있다.[85] 약 1만 년에서 1만 5천 년 전 북아메리카에서 늑대와 개의 혼혈을 통해 검은 털을 가진 흑색늑대가 나타난 것으로 밝혀졌다.[127] 유럽에서는 늑대와 개의 혼혈이 늑대의 순수 혈통을 위협할 수 있다는 우려가 제기되었으나, 미토콘드리아 DNA 분석 결과 개의 유전자가 유럽 늑대 혈통에 큰 위협이 되지는 않는 것으로 나타났다. 또한, 늑대와 개의 발정기가 완전히 일치하지 않아 야생에서 혼혈 자손이 태어날 가능성은 매우 낮다는 사실도 밝혀졌다.[93] 혼혈종은 순수 늑대처럼 매년 번식하지만, 짝짓기 시기가 3개월 정도 빨라 새끼가 주로 겨울에 태어나 생존 가능성이 낮아진다.[85]

이누이트 부족들이 늑대의 체력을 개선하기 위해 늑대와 썰매개를 교배시켰다는 주장이 있지만, 이는 사실과 다르다. 늑대는 썰매개보다 체력이 약해 썰매를 끄는 데 효과적으로 협조하기 어렵다.[94] 미국에서는 포획 사육을 통해 약 30만 마리의 늑대개가 태어났으며,[85] 주로 스피츠 계열의 개들이 이 목적에 사용된다.[95] 자르늑대개와 체코슬로바키아늑대개는 독일산 셰퍼드와 늑대의 혼혈로 만들어진 대표적인 늑대개 품종이다.[95]

늑대는 짧은 하모와 길고 굵은 보호털로 이루어진 매우 빽빽하고 푹신한 겨울 털을 가지고 있다. 하모 대부분과 일부 보호털은 봄에 빠지고 가을에 다시 자란다. 가장 긴 털은 등, 특히 앞다리와 목 부분에 나 있으며, 어깨의 긴 털은 목 윗부분에 볏처럼 보이기도 한다. 뺨의 털은 길게 자라 뭉치를 이루고, 귀는 짧은 털로 덮여 밖으로 드러나 보인다. 팔꿈치에서 종골건까지의 다리에는 짧고 탄력 있으며 몸에 밀착된 털이 나 있다. 겨울 털은 추위에 매우 강하여, 북부 기후에 사는 늑대는 -40°C의 추위 속에서도 뒷다리 사이에 주둥이를 넣고 꼬리로 얼굴을 덮어 편안하게 쉴 수 있다. 늑대 털은 개 털보다 단열 효과가 뛰어나며, 따뜻한 숨결이 닿아도 얼음이 잘 생기지 않는다.

추운 환경에서 늑대는 피부 근처의 혈류를 줄여 체온 손실을 막는다. 발바닥의 온도는 몸의 다른 부위와 독립적으로 조절되어, 얼음이나 눈에 닿는 발바닥이 동상에 걸리지 않을 정도로만 따뜻하게 유지된다. 더운 기후에 사는 늑대의 털은 북부 늑대보다 더 거칠고 성기다. 암컷 늑대는 수컷보다 다리 털이 더 부드러운 경향이 있으며, 나이가 들수록 전반적으로 털이 부드러워진다. 늙은 늑대는 보통 꼬리 끝, 코, 이마에 흰털이 더 많아진다. 수유 중인 암컷은 겨울 털을 가장 오래 유지하지만, 젖꼭지 주변의 털은 일부 빠진다. 등 가운데 털 길이는 60mm에서 70mm 정도이며, 어깨의 보호털 길이는 보통 90mm를 넘지 않지만 110mm에서 130mm에 달하기도 한다.

늑대의 털 색깔은 보호털에 의해 결정되며, 일반적으로 흰색, 갈색, 회색, 검은색 등이 있다. 유라시아 늑대의 털은 밝은 회색 바탕에 황토색(노란색~주황색)과 녹슨 황토색(주황색/빨간색/갈색)이 섞인 색을 띤다. 주둥이는 옅은 황토색 회색이며, 입술, 뺨, 턱, 목 부위는 흰색이다. 머리 꼭대기, 이마, 눈 아래와 눈 사이, 눈과 귀 사이는 붉은 기운이 도는 회색이다. 목은 황토색이다. 등에는 긴 검은색 털 끝이 넓은 줄무늬를 형성하며, 어깨, 가슴 윗부분, 몸 뒤쪽에도 검은색 털 끝이 보인다. 몸 옆면, 꼬리, 다리 바깥쪽은 옅고 칙칙한 황토색이며, 다리 안쪽, 배, 사타구니는 흰색이다. 순백색이나 검은색 늑대를 제외하면 이러한 색조는 지역에 따라 큰 차이가 없지만, 색상 패턴은 개체마다 다르다.

북아메리카 늑대의 털 색깔은 글로거 규칙을 따라, 캐나다 북극 지역의 늑대는 흰색이고 남부 캐나다, 미국, 멕시코의 늑대는 주로 회색이다. 앨버타브리티시컬럼비아주의 로키 산맥 일부 지역에서는 털 색깔이 주로 검은색이며, 일부는 청회색, 일부는 은색과 검은색이 섞여 있다. 유라시아에서는 암수 간 털 색깔 차이가 없지만, 북미에서는 암컷이 더 붉은 색조를 띠는 경향이 있다. 북미의 검은 늑대는 약 1만 2천 년에서 1만 4천 년 전 베링 해협을 통해 개가 처음 도착한 후 늑대와 개의 혼혈로 인해 검은색 털 유전자를 얻게 되었다. 개에서 늑대로 흰색 털 유전자가 전달되었는지에 대한 연구는 아직 이루어지지 않았다.

6. 1. 사회적, 지리적 행동

옐로스톤 국립공원의 늑대 무리.


비록 몇몇 혼자 생활하는 늑대도 존재하지만, 늑대 대부분은 사교적인 동물이다.[130] 늑대의 기본 사회 단위는 한 쌍의 성체와 그 자손으로 구성된 무리이다. 과거에는 늑대 무리가 지배권을 다투는 개체들의 집합이며, 우두머리 쌍을 '알파', 그 아래를 '베타', '오메가' 등으로 부르는 계층 구조로 이해되었으나,[131] 이는 주로 포획된 상태의 관련 없는 늑대들을 관찰한 결과에서 비롯된 오해였다. 이후 야생 늑대 무리에 대한 연구를 통해, 대부분의 무리는 단순히 부모 늑대와 여러 세대의 새끼들로 이루어진 핵가족과 유사한 형태임이 밝혀졌다.[131]

이상적인 조건에서, 짝을 이룬 늑대 한 쌍은 매년 새끼를 낳으며, 새끼들은 보통 10개월에서 54개월(약 1~4.5년) 동안 무리에 머물다가 성체가 되면 흩어진다.[132] 평균적인 무리는 성체 1~2마리, 청소년 3~6마리, 어린 새끼 1~3마리를 포함하여 대략 5~11마리로 구성된다.[133] 때로는 여러 가족 무리가 합쳐져[130] 최대 42마리에 달하는 거대한 무리를 이루기도 한다.[136] 새끼들이 자라 성성숙에 이르면 무리 내에서의 경쟁 등으로 인해 독립하여 무리를 떠나게 된다.[134] 새로운 무리는 보통 혈연관계가 없는 암컷과 수컷 떠돌이 늑대가 만나 다른 무리의 방해가 없는 곳에 정착하면서 형성된다.[135] 늑대 무리는 자신의 영역에 들어온 다른 낯선 늑대를 거의 받아들이지 않고 대부분 공격하여 죽인다. 드물게 다른 늑대를 받아들이는 경우가 있는데, 이때는 주로 번식 경쟁 상대가 되지 않는 1~3살 정도의 미성숙한 개체인 경우가 많다. 때로는 무리 내 번식 담당 늑대가 죽었을 때 그 자리를 대체하기 위해 떠돌이 늑대를 받아들이기도 한다.[136] 유제류(발굽 동물)가 풍부한 시기(이주 시기, 출산 시기 등)에는 일시적으로 다른 무리의 늑대와 함께 활동하기도 한다.[137]

늑대는 매우 넓은 영역을 가지는 동물로, 단순히 생존에 필요한 최소한의 공간보다 훨씬 넓은 영역을 확보하여 안정적인 먹이 공급을 유지하려 한다. 영역의 크기는 사냥 가능한 먹이의 양과 무리 내 새끼들의 나이에 따라 크게 달라진다. 먹이가 부족하거나[138] 새끼들이 생후 6개월이 지나 성체와 비슷한 양의 먹이를 필요로 하게 되면 영역의 크기가 더 커지는 경향이 있다.[139] 늑대 무리는 먹이를 찾아 끊임없이 이동하며, 하루 평균 영역의 약 9%에 해당하는 25km 거리를 이동한다. 무리가 가장 핵심적으로 이용하는 평균 영역 넓이는 35km2이며, 전체 시간의 약 50%를 이곳에서 보낸다.[138] 먹이는 주로 영역의 가장자리 부근에 더 풍부한 경향이 있지만, 늑대들은 다른 무리와의 치명적인 충돌 가능성을 피하기 위해 가능하면 영역 경계선 근처에서의 사냥을 피한다.[140] 기록된 가장 작은 영역은 미네소타주 북동부의 6마리 늑대 무리가 차지했던 33km2이며, 가장 큰 영역은 알래스카의 10마리 늑대 무리가 차지했던 6272km2이다.[139] 일반적으로 늑대 무리는 자신들의 영역에 정착하며, 매우 심각한 식량 부족 사태가 발생하지 않는 한 익숙한 활동 범위를 벗어나지 않는다.[141]

늑대는 자신의 영역을 지키기 위해 다양한 방법을 사용한다. 주로 소변이나 배설물, 몸 비비기 등을 통해 자신의 냄새를 남겨 영역을 표시하는데,[142][143][144][145][146] 이 냄새 표시는 약 240m 밖에서도 감지될 수 있으며 2~3주 동안 지속된다.[139] 냄새는 주로 바위나 나무, 큰 동물의 뼈 등 눈에 잘 띄는 곳에 남긴다.[147] 또한 울부짖음을 통해 영역을 알리기도 한다. 이러한 경고에도 불구하고 다른 무리가 침입할 경우, 직접적인 싸움을 통해 영역을 방어한다.[139] 실제로 미네소타주와 데날리 국립공원에서 발생한 늑대 사망 원인을 분석한 결과, 14~65%가 다른 늑대와의 영역 다툼 때문인 것으로 나타나, 영역 싸움이 늑대 사망의 주요 원인 중 하나임을 알 수 있다.[148]

6. 2. 생식 및 출산

타마 동물원에서 교미하는 늑대.


일반적으로 회색늑대는 단혼이며, 한 쌍은 둘 중 한 마리가 사망하지 않는 이상 계속 함께 살아간다. 한 마리가 사망하면 곧바로 다른 짝을 찾는다. 수컷이 무리 내에서 우위를 점하는 경우가 많아 짝이 없는 암컷은 드물다.[149] 만약 수컷 늑대가 자신의 영역에서 짝을 찾지 못하면, 다른 늑대 무리에서 번식한 암컷과 짝짓기를 하기도 한다. 이러한 늑대를 "카사노바 늑대"라고 부르며, 이들은 무리의 수컷과 달리 암컷과 교미 후 페어 본드를 형성하지 않는다. 일부 옐로스톤 국립공원의 늑대 무리에서는 암컷이 여러 수컷과 번식하는 경우도 관찰되었다.[150] 회색늑대에게서도 동성애 행동이 관측된다.[151] 무리 내 지위가 높은 암컷에게 발정기가 오면, 수컷 늑대가 다른 수컷 위에 올라타는 행동을 보이기도 한다.[152]

늑대의 첫 번식 시기는 환경에 따라 달라진다. 먹이가 풍부하거나 늑대 개체 수가 많을 경우, 더 많은 자원을 활용하기 위해 어린 나이에 번식하기도 한다. 사육 상태의 늑대는 생후 9–10개월 만에 번식 가능 연령에 도달할 수 있지만, 야생에서는 보통 만 2세에 성숙하며, 가장 어린 번식 기록은 2년이다.[153] 암컷은 매년 생식이 가능하며, 일반적으로 1년에 한 배의 새끼를 낳는다. 코요테와 달리 회색늑대는 폐경기가 없다.[153] 발정은 보통 늦겨울에 시작되어 약 2주간 지속되며, 출산 경험이 있는 암컷은 젊은 암컷보다 2–3주 정도 일찍 발정기가 찾아온다.[149][154]

독일 헤세주에 있는 늑대 굴


굴은 보통 여름에 새끼를 기르기 위해 마련된다. 암컷은 바위 틈새, 강둑 절벽, 풀숲으로 덮인 구멍 등 자연적인 은신처를 이용해 굴을 만든다. 때로는 여우, 오소리, 마멋 같은 작은 동물의 굴을 빼앗아 넓히거나 개조하여 사용하기도 한다. 드물게 암컷이 직접 굴을 파기도 하는데, 이 경우 굴은 보통 작고 짧으며 1~3개의 입구를 가진다. 굴은 대개 수원지에서 500m 이내에 위치하며, 햇빛을 잘 받아 따뜻하고 눈이 빨리 녹도록 남쪽을 향하는 경우가 많다. 굴 주변에는 휴식 장소, 새끼들의 놀이터, 먹이 찌꺼기 등이 발견되며, 이 냄새는 어치갈까마귀 같은 청소 동물을 유인하기도 한다. 늑대는 사람의 접근을 피하는 경향이 있지만, 집이나 도로, 철도 근처에 굴을 짓는 경우도 있다. 임신한 암컷은 다른 무리와의 충돌을 피하기 위해 영역 중심부 근처의 굴에 머무른다.[154]

임신 기간은 62~75일이며, 새끼는 보통 봄이나 툰드라와 같이 매우 추운 곳에서는 초여름에 태어난다.[155] 늑대는 다른 개과 동물에 비해 한 배에 많은 새끼를 낳는다.[156] 평균적으로 한 배에 5~6마리의 새끼를 낳으며,[157][158] 먹이가 풍부하면 더 많은 새끼를 낳아 기르기도 한다.[157] 하지만 14–17마리에 달하는 매우 많은 새끼를 낳는 경우는 1% 미만이다.[158] 새끼 수는 봄철 먹이 가용량에 따라 조절되는 경향이 있다.[154]

쇤브룬 동물원의 늑대 새끼.


갓 태어난 새끼는 실명청각 장애 상태이며, 짧고 부드러운 회갈색 털로 덮여 있다. 출생 시 몸무게는 300g 에서 500g 정도이며, 9–12일 후에 눈을 뜬다. 송곳니(젖니)는 한 달 정도 지나야 나오기 시작한다. 새끼는 처음 3주 동안 굴 안에서 지낸다. 생후 1달 반이 되면 위험으로부터 도망칠 수 있을 만큼 민첩해진다. 어미는 처음 몇 주간 굴을 떠나지 않고, 수컷이나 다른 무리 구성원이 가져다주는 먹이에 의존한다. 새끼는 생후 3–4주부터 어른이 토해내주는 반쯤 소화된 고형식을 먹기 시작한다.[156][159] 새끼는 생후 첫 4개월 동안 몸무게가 30배 가까이 증가할 정도로 매우 빠르게 성장한다.[156][159]

어미에게 먹이를 토하도록 유도하는 늑대 새끼 사진
이베리아 늑대 새끼가 어미에게 먹이를 토하도록 유도하고 있다


늑대 새끼들은 생후 3주부터 싸움 놀이를 시작하는데, 이는 놀이 행동보다 싸움 행동이 먼저 나타나는 특징이다. 이는 어린 코요테나 여우가 물기를 조절하는 것과 대조된다.[160] 실제적인 싸움은 서열이 형성되기 시작하는 생후 5–8주경부터 나타난다. 이것은 놀이 행동이 시작되기 전부터 싸움을 시작할 수 있는 어린 코요테와 여우와 대조적이다. 가을이 되면 새끼는 성체와 함께 큰 먹이를 사냥할 수 있을 정도로 성장한다.[154] 새끼는 만 1년이 지나면 성체 크기에 도달하지만, 성적으로 성숙해지는 데는 2년 정도가 걸린다. 성숙한 늑대는 무리에 남거나, 무리를 떠나 새로운 영역으로 이동하여 짝을 찾고(이 과정의 늑대를 '외톨이 늑대'라고 부른다) 새로운 무리를 형성하기도 한다.

6. 3. 굴과 주거지의 행동

늑대는 날씨에 따라 쉬는 장소를 달리한다. 춥거나 습하고 바람이 강한 날에는 굴에서 휴식하지만, 건조하고 조용하며 따뜻한 날에는 개방된 장소에서 쉬는 것을 선호한다. 특히 봄과 가을에는 더욱 활동적이 되어 영역 내 어디서든 편하게 누워 쉬기도 한다.

굴은 주로 여름 동안 새끼를 기르기 위해 만들어진다.[162] 굴을 만들 때 암컷 늑대는 바위 틈새, 강둑 근처 절벽, 두꺼운 식물로 가려진 돌출된 구멍 등 자연적으로 형성된 은신처를 이용하는 경우가 많다. 때로는 여우, 오소리, 마멋과 같은 작은 동물이 사용하던 굴을 빼앗아 확장하거나 고쳐서 사용하기도 한다.[162] 드물지만 암컷이 직접 굴을 파는 경우도 있는데, 이때 만들어지는 굴은 보통 작고 짧으며 1개에서 3개 정도의 입구를 가진다.[162] 늑대는 기생충 감염을 피하기 위해 한 장소에 여러 개의 굴을 만들지 않는 경향이 있다.[161]

굴은 보통 수원지로부터 500m 이내에 만든다.[162] 또한, 햇빛이 잘 들어오고 쌓인 눈이 비교적 자유롭게 녹도록 보통 남쪽을 향해 굴을 만든다.[163] 늑대는 보통 사람의 눈을 피해 굴을 짓지만, 건축물, 도로, 철도 근처에 굴을 만드는 경우도 보고되었다.[162]

늑대 굴 주변에는 휴식 장소, 새끼를 기르는 장소, 먹이를 보관하는 굴 등이 일반적으로 함께 발견된다. 굴 주변에서 나는 악취는 까치큰까마귀 같은 새들을 유인하기도 한다.[162]

6. 4. 지능

어니스트 톰프슨 시턴의 "이리가 찾아낸 함정"(Lobo unearthing the traps), 1898년.


늑대의 지능에 대한 연구는 아직 정량화되지 않았고 단편적인 연구[164]와 소규모 실험실 연구[165]가 주를 이루지만, 늑대가 뛰어난 기억 능력을 가지고 있으며 특정 사건과 관련된 상황을 기억한다는 연구 결과가 있다.

오스트리아 늑대 과학 센터의 손 동작을 보는 사육 늑대.


예를 들어, 그레이트플레인스에서 아메리카들소가 사라질 무렵, 늑대들은 총소리를 듣고 사냥꾼보다 먼저 들소 사체에 접근하는 법을 익혔다. 또한, 북부 몬태나 주에서는 항공기를 이용한 사냥꾼들의 공격을 경험한 후, 항공기 소리만 들리면 개방된 장소에서 숨는 행동을 보였다. 반대로, 연구 목적으로 항공기가 접근했을 때 공격 의사가 없다는 것을 학습한 늑대들은 항공기가 매우 낮게 근접해도 두려움을 보이지 않았다. 사냥 시에는 무스와 작은 사슴 두 종류가 있을 경우, 사냥하기 더 쉬운 사슴을 선택하는 경향을 보인다. 늑대의 기억력에 관해서는 동물학자 조지 미바르트가 길들인 늑대가 3년 동안 떨어져 지낸 후에도 주인을 알아봤다는 기록을 남겼다.[164] 늑대는 사람을 대할 때도 상대가 무장했는지 여부를 구별할 수 있으며,[166] 무장한 사람이라도 위협적인 태도를 보이지 않으면 공격하지 않는 경향이 있다.[316] 성체 늑대는 굴을 팔 때 주변의 숲, 바람에 쓰러진 나무 등 자연적인 요소를 활용하여 굴을 능숙하게 숨기는 것으로 알려져 있다.[166] 함정에 걸린 경험이 있는 늑대는 함정을 피하거나, 심지어 함정을 건드려 작동시키면서도 피해를 입지 않는 방법을 배우기도 한다. 자연주의자 어니스트 톰프슨 시턴은 그의 저서 커럼포우의 왕 로보 이야기에서 초기에 늑대를 잡으려는 시도가 실패하면 늑대가 함정을 피하거나 무시하게 된다고 기록했다.[167]

늑대는 훈련이 가능하지만, 에게서 볼 수 있는 수준의 높은 훈련도를 기대하기는 어렵다. 늑대는 불쾌한 자극이나 강압적인 방식에 민감하게 반응하며 두려움을 느끼지 않는다. 일반적으로 개를 훈련시킬 때보다 더 많은 노력과 신뢰 구축이 필요하다. 심지어 특정 명령을 반복적으로 받으면 지루함을 느껴 명령을 따르지 않을 수도 있다. 늑대는 긍정적인 반응과 보상에 더 잘 반응하지만,[168] 단순한 칭찬은 개와 달리 충분한 보상으로 여기지 않는 경향이 있다.[169] 또한, 늑대는 음성 명령보다는 수신호에 더 잘 반응하는 경향이 있다.[169]

늑대를 작업견처럼 활용하려는 시도는 대부분 실패로 돌아갔다. 독일 생물학자 에릭 지먼은 자신이 기른 늑대들을 썰매개로 훈련시키려 했으나, 늑대들이 마구를 매고 썰매를 끄는 데 적극적이기는 했지만, 개체 간의 싸움, 피로 시 명령 불복종, 다른 야생 동물에 대한 높은 주의 분산 등으로 인해 신뢰할 수 없다고 결론지었다.[170] 그러나 역사적으로 늑대를 훈련시킨 사례도 기록되어 있다. 존 제임스 오듀본켄터키주에서 늑대를 사슴 사냥에 이용했다는 기록을 남겼고,[171] 헨리 와튼 슈메이커는 서부 및 중부 펜실베이니아주 정착민들이 늑대를 사냥개로 사용했다고 기록했다.[172] 또한, 조르주루이 르클레르 드 뷔퐁의 "자연사"에는 페르시아에서 늑대에게 춤을 추도록 훈련시켰다는 기록이 있다.[173]

6. 5. 사냥 및 먹이 행동

늑대는 사회성이 있는 동물이지만, 큰 무리보다는 두 마리로 이루어진 쌍이 사냥 성공률이 더 높다는 연구 결과가 있다. 때로는 단독으로 활동하는 늑대가 자신보다 훨씬 큰 먹이인 들소사향소를 사냥하는 경우도 관찰되었다.[174] 엘크 사냥에는 4마리 정도의 무리가 가장 적합하며, 들소 사냥에는 더 큰 무리가 성공적이다.

늑대의 사냥 과정은 일반적으로 다섯 단계로 나눌 수 있다.[175]

# '''먹이 탐색:''' 주로 후각에 의존하여 먹이를 찾는다. 바람을 타고 오는 냄새를 맡아 목표물의 위치를 파악한다.[175]

# '''몰래 접근:''' 주변 환경을 이용해 몸을 숨기며 먹이에게 조심스럽게 다가간다.[176][177]

# '''맞닥뜨림:''' 먹이가 늑대의 존재를 알아차리면 도망가거나 맞선다. 엘크무스, 들소처럼 덩치가 큰 동물은 그 자리에 서서 방어 자세를 취하기도 한다. 먹이가 도망가면 늑대는 즉시 추격을 시작한다.[178][174]

# '''돌진:''' 도망가는 먹이를 쫓아 빠르게 달려든다. 이 단계는 늑대가 최고 속도를 오래 유지할 수 없기 때문에 사냥 성공에 매우 중요하다.[179] 먹이가 무리 지어 있을 경우, 특정 개체를 무리에서 떼어놓으려 시도한다.[176]

# '''추적:''' 먹이를 따라잡으면 죽이기 위한 본격적인 추격이 시작된다.[180] 작은 먹이는 최대한 빨리 잡으려 하지만, 큰 먹이는 지칠 때까지 오랫동안 추격하기도 한다. 늑대는 보통 1km에서 2km 정도 추격 후 포기하지만, 한 늑대가 사슴을 21km나 쫓아가 잡은 기록도 있다.[174] 때로는 먹이를 얼음, 절벽, 계곡 등 이동이 어려운 지형으로 몰아넣기도 한다.[182]

아메리카들소를 포위한 늑대 무리. 들소가 땅에 서서 버티면 생존 확률이 높아진다.


순록의 엉덩이 쪽을 물어 죽이는 전형적인 늑대 사냥 방식 (1909년 그림).


수컷 엘크를 쫓는 늑대들.


먹이를 죽이는 방식은 대상에 따라 다르다. 순록과 같이 몸집이 큰 먹이는 정면 공격을 피하고 측면이나 후면을 공격한다. 특히 부드러운 회음 부위를 물어 과다 출혈을 유발하여 쓰러뜨린다. 이 상처는 보통 10cm에서 15cm 길이에 달하며, 심한 출혈로 건강한 사슴도 죽음에 이를 수 있다.[182] 이나 노루처럼 중간 크기의 먹이는 목을 물어 신경계와 목동맥을 끊어 몇 초에서 1분 안에 즉사시킨다. 와 같은 작은 먹이는 높이 뛰어올라 앞발로 눌러 잡는다.[183]

먹이가 풍부하고 사냥하기 쉬운 특정 조건에서는 과잉 살해를 하기도 한다. 이는 주로 늦겨울이나 봄에 눈이 많이 쌓여 먹잇감의 이동이 제한될 때,[184] 또는 굴에서 새끼를 키우는 시기에 많은 양의 먹이가 필요할 때 발생한다.[185] 특히 목을 물어 빠르게 제압할 수 있는 중간 크기의 먹이가 과잉 살해의 대상이 되기 쉽다.[183] 또한, 성체 늑대가 새끼에게 사냥 기술을 가르치는 과정에서도 과잉 살해가 나타날 수 있다.[186]

밤에 흰꼬리사슴 사체를 먹고 있는 두 마리의 늑대.


사냥에 성공하면 늑대들은 흥분 상태로 사체에 달려들어 먹기 시작한다.[187] 번식 중인 우두머리 쌍이 먼저 먹이를 먹으며, 특히 먹이가 부족할 때는 새끼 양육을 위해 먹이를 독점하기도 한다.[188] 일반적으로 늑대는 심장, , 허파, 내벽과 같은 주요 내장 기관부터 먹는다. 콩팥비장도 노출되면 먹고, 그 다음으로 근육을 섭취한다.[189] 한 마리의 늑대는 한 번에 자기 체중의 15~19%에 달하는 양을 먹을 수 있다.[190]

늑대의 주식은 서식지에 따라 다양하다. 북아메리카에서는 엘크, 무스, 순록, 흰꼬리사슴, 뮬사슴 등 야생 유제류가 주요 먹이이다. 옐로스톤 국립공원에 늑대가 재도입된 초기에는 주로 엘크를 사냥했지만, 무리 간 경쟁으로 일부 무리가 들소가 많은 지역으로 밀려나면서 들소 사냥 기술을 익히게 되었다.[181] 북극 지역에서는 순록, 사향소 외에도 레밍과 같은 설치류토끼를 흔히 사냥한다. 순록이 없을 때는 설치류가 주식이 되며, 새끼를 키울 때도 이용한다. 캐나다 브리티시컬럼비아주 해안 지역의 늑대들은 연어를 사냥하며, 연어가 없는 섬에서는 갑각류, 청어 알, 표류한 고래 사체 등을 먹기도 한다.[16] 에티오피아의 고원 지대에 서식하는 늑대들은 무리 생활을 하지만, 사냥은 주로 단독으로 하며 그곳에 풍부한 설치류를 주식으로 삼는다.[181] 유라시아에서는 무스, 붉은사슴, 노루, 멧돼지 등이 주요 먹이이다.

순록 뒷다리를 물고 있는 늑대, 데날리 국립공원, 알래스카.


늑대는 기회가 되면 다양한 먹이를 섭취한다. 작은 설치류, 산토끼, 곤충, 작은 육식동물 등을 먹어 식단을 보충하며, 물새와 그 알도 즐겨 먹는다. 먹이가 부족하면 도마뱀, , 개구리, 심지어 큰 곤충까지 잡아먹는다. 사과, , 무화과, 멜론, 베리, 체리 등 식물성 먹이를 섭취하기도 하며, 이는 일부 비타민을 공급하거나 기생충 제거를 위한 구토를 유발하기 위한 목적으로 추정된다. 먹이가 극도로 부족할 때는 죽은 고기도 마다하지 않으며, 인간 거주지 근처에서는 가축이나 쓰레기를 먹기도 한다. 혹독한 환경에서는 약하거나 부상당한 동족을 공격하거나 죽은 동족의 사체를 먹는 동족 포식 행위도 관찰된다.

사냥 성공률은 환경과 먹이의 종류에 따라 크게 달라진다. 알래스카 데날리 국립공원에서 1977년 진행된 연구에서는 순록 사냥 시도 16번 중 9번을 성공하여 56%의 성공률을 보였다. 반면, 1972년 온타리오에서는 사슴을 대상으로 한 35번의 사냥 시도 중 16번 성공하여 약 46%의 성공률을 기록했다. 이는 늑대 사냥이 생각보다 쉽지 않음을 보여준다. 늑대는 최고 속도로 시속 70km[17]까지 달릴 수 있으며, 이 속도로는 약 20분간, 시속 30km 정도로는 7시간 이상 먹이를 추격할 수 있다. 그러나 추격 도중에 포기하는 경우도 많다.

7. 의사 소통

늑대는 다양한 방법을 통해 서로 의사소통한다. 주요 수단으로는 울부짖음(하울링)을 포함한 발성, 몸짓, 후각을 이용한 냄새 표시, 그리고 촉각과 미각 등이 있다.

울부짖음은 무리를 모으거나 사냥 전후, 위험을 알리거나 폭풍 속에서 서로의 위치를 찾고, 낯선 지역을 건너거나 먼 거리에서 소통하는 등 다양한 목적으로 사용된다. 늑대의 울음소리는 특정 조건에서 최대 130km2 넓이의 지역에서도 들릴 수 있다. 흔히 알려진 것과 달리, 늑대가 을 보고 울부짖는다는 것은 사실이 아니며 달의 위상은 늑대의 발성에 영향을 미치지 않는다.

울부짖음 외에도 으르렁거림, 짖음, 낑낑거리는 소리 등 다양한 소리를 내어 의사소통한다. 늑대는 위협을 느꼈을 때 처럼 계속 짖기보다는 몇 번 짧게 짖고 인지된 위험에서 물러서는 경향이 있다.

몸짓 역시 중요한 의사소통 수단이다. 몸의 자세꼬리의 위치, 을 세우는 행동 등을 통해 공격성이나 복종 의사를 표현한다. 예를 들어, 공격적이거나 자기 주장이 강한 늑대는 느리고 신중한 움직임과 함께 몸을 높이 세우고 털을 곤두세우는 반면, 복종적인 늑대는 몸을 낮추고 털을 납작하게 하며 귀와 꼬리를 내린다.

후각을 이용한 냄새 표시는 주로 영역을 표시하고 유지하는 데 중요한 역할을 한다. 소변이나 배설물, 특정 분비샘에서 나오는 냄새를 이용하며, 이는 울부짖는 것보다 영토를 알리는 데 더 효과적일 수 있다. 특히 다리를 들어 소변을 보는 행동(배뇨)은 가장 흔하고 중요한 냄새 표시 방법 중 하나로 간주된다. 이러한 표시는 다른 늑대들에게 자신의 존재와 영역을 알리는 효과적인 수단이다.

7. 1. 시각적

야간 시력은 다른 개과 동물보다 뛰어나다.[128]

1952년, 콘라트 로렌츠가 그린 늑대 표정 그림. 왼쪽 상단부터 왼쪽 하단으로 갈수록 두려움이 감소하는 모습이고, 왼쪽 상단부터 오른쪽 상단으로 갈수록 공격성이 증가하는 모습으로 오른쪽 상단은 공포와 공격성이 극도로 높은 모습이다.


회색늑대의 의사소통 행위는 단체 생활과 사냥 습관 때문에 코요테황금자칼보다 복잡하다. 덜 사교적인 개과 동물은 간단한 시각적 신호로 의사소통하지만, 늑대는 더욱 자세하고 미묘한 시각적 신호가 있다.[160][191] 자연 상태의 늑대는 다리를 굳히지 않고 꼬리를 느슨하게 내리며 얼굴이 부드럽고 귀는 특별한 방향 없이 자연스럽게 서 있다.[192] 늑대의 행동 의사소통은 꼬리와 소름 등 다양한 신체 부위를 이용해 표현한다.[193] 공격적이거나 자기주장이 강한 늑대는 움직임이 신중하고 느리며, 몸을 높인 자세를 취하고 목뒤털을 세운다. 반면, 복종하는 늑대는 자세를 낮추고 자신의 털, 귀, 꼬리를 내린다.[194] 번식 가능한 수컷은 자기 무리의 하위 개체를 만났을 때 꼬리를 척추와 수평으로 든다.[195]

복종하는 행동은 수동적인 방식과 능동적인 방식으로 나뉜다. 수동적 복종은 보통 지배적인 동물이 다가올 때 나타나며, 복종하는 늑대는 누워서 지배적인 늑대가 자신의 회음 냄새를 맡도록 한다. 능동적 복종은 지배적인 늑대에게 낮은 자세로 접근하여 얼굴을 핥는 방식으로 인사하는 것이다.[196] 늑대들이 함께 있을 때는 일반적으로 코나 턱을 서로 밀거나 뺨을 맞대고 얼굴을 핥는 등의 행동을 한다. 서로의 코 부분에 입을 대는 것은 친절을 표시하는 것이고, 이빨이 코 부분에 닿는 것은 지배를 의미한다.[197]

늑대가 의사소통 하는 동안 이용하는 시각적 표현[194]
신체 부위공격적공포
휘둥그레진 채로 직접 쳐다봄눈을 가늘게 뜨고 먼 곳을 쳐다봄
똑바로 세우고 앞으로 향함뒤로 눕히고 납작하게 함
입술가로로 수축됨
(공격적 주름)
수평으로 당겨짐
(복종의 미소)
열림닫힘
이빨송곳니 노출송곳니를 감춤
뒤로 말림내밀어짐 (핥으려는 의도)
짧아짐 (피부가 접힘)길어짐 (피부가 늘어남)
이마수축함 (눈 위가 볼록해짐)넓어짐 (늘어남)
머리높이 듦낮춤
아치 모양으로 만듦길게 늘임
똑바로 섬 (곤두섬)매끄럽게 누움
높이 섬낮게 웅크림
꼬리높이 듦
떨림
몸 아래로 내림
흔들림


7. 2. 청각적

늑대는 다양한 소리를 이용하여 서로 의사소통한다.[201] 이는 무리 생활과 사냥에 필수적인 요소로, 특히 넓은 영역에서 서로의 위치를 확인하거나 정보를 전달하는 데 중요하다. 늑대의 청각적 의사소통에는 대표적으로 울부짖음(하울링), 짖음, 으르렁거림, 낑낑거림 등이 있다.[204] 이러한 소리들은 상황과 목적에 따라 다르게 사용되며, 무리의 결속을 다지고 생존 가능성을 높이는 데 기여한다. 늑대의 울부짖음은 매우 멀리까지 전달될 수 있어[198] 광활한 서식지에서 효과적인 의사소통 수단이 된다. 각 소리의 구체적인 의미와 사용 방식은 하위 문단에서 더 자세히 설명한다.

7. 2. 1. 하울링 (Howling)

울부짖음(Howling)은 늑대의 커뮤니케이션 중 하나이다.


늑대는 울부짖음(하울링)을 포함한 다양한 발성, 몸짓, 냄새 등을 통해 의사소통한다.[201] 울부짖음은 주로 다음과 같은 목적으로 사용된다.

  • 무리 소집 및 위치 확인: 사냥 전후에 흩어진 무리 구성원을 다시 모으거나,[201] 폭풍 속 또는 낯선 지역에서 서로의 위치를 파악하기 위해 울부짖는다.
  • 정보 전달 및 경고: 특히 근처에서 위험을 알리거나 중요한 정보를 전달할 때 사용된다.[201]
  • 영역 주장: 자신의 영역을 다른 늑대들에게 알리고 지키는 수단으로도 사용된다.


늑대의 울부짖음은 매우 멀리까지 퍼져나가, 이상적인 조건에서는 최대 130km2 넓이의 지역에서도 들을 수 있다.[198] 이 소리는 큰 의 소리와는 구별되는 특징을 가진다.[199]

성별과 나이에 따라 울부짖음 소리에 차이가 있다. 수컷 늑대는 주로 베이스 음역대의 'O'와 비슷한 소리를 내며, 암컷 늑대는 코를 이용한 바리톤 음역대의 'U' 소리를 낸다. 아주 어린 새끼는 울부짖지 않으며, 약 1살 정도의 어린 늑대는 와 비슷하게 짧게 낑낑거리는 소리(yelps|옐프스eng)를 낸다.[200]

늑대 울부짖음의 주파수는 기본적으로 150 ~ 780Hz 범위에 있으며, 12음 위의 화성을 포함한다. 소리의 높낮이(피치)는 보통 일정하게 유지되지만, 필요에 따라 4~5배까지 높이거나 낮출 수 있다.[104] 상황에 따라 울부짖는 방식도 달라진다.

  • 무리를 부를 때는 부드러운 소리로 시작하며, 이는 수리부엉이 소리와 비슷하게 들릴 수 있다.
  • 먹이를 쫓는 중에는 고음에서 두 음을 오가는 울부짖음을 낸다.
  • 먹이가 가까워지면 짧은 짖음과 울음소리를 혼합하여 낸다.[199]


여러 마리가 함께 울부짖을 때에는 각자 다른 음 높이로 조화롭게 합창하여, 실제보다 더 많은 수의 늑대가 있는 것처럼 보이게 하는 효과를 낸다.[201] 반면, 무리 없이 혼자 생활하는 외톨이 늑대는 일반적으로 다른 늑대 무리가 있는 지역에서는 울부짖지 않는다.[202] 늑대들은 비가 오는 날씨거나 자기가 만족스러운 경우에는 울부짖음에 대답하지 않는다.[200]

유럽 늑대는 북아메리카 늑대보다 훨씬 더 길고 크며, 첫 번째 음절을 강조하는 등 지역마다 울부짖음의 특징이 다르다는 주장이 있다. 그러나 둘 사이에는 상호 의사소통이 가능하며, 북미 늑대가 유럽 늑대의 울부짖음 차이를 인지할 수 있다는 기록도 있다.[203]

일반적인 믿음과는 달리, 늑대는 을 보고 울부짖지 않으며, 달의 위상이 늑대의 울부짖음 빈도에 영향을 미치지 않는다.

7. 2. 2. 기타 발성

늑대의 여러 소리에는 으르렁거리는 소리(growls), 짖는 소리(barks), 낑낑거리는 소리(whines) 세 가지로 나눌 수 있다.[204] 짖는 소리는 320–904Hz의 기본 주파수를 가지며,[104] 주로 놀랐을 때 내는 소리이다. 늑대는 개처럼 크고 길게 짖지는 않지만, 몇 번 짖고 나서 위험으로부터 물러나는 경향이 있다.[204] 으르렁거리는 소리는 380–450Hz의 기본 주파수를 가지며,[104] 주로 먹이 문제에 직면했을 때 낸다. 일반적으로 새끼에게 으르렁거리는 소리를 내는 경우가 많다.[204] 낑낑거리는 소리는 불안, 호기심, 탐색, 친밀감 표현, 인사, 새끼에게 먹이를 줄 때 등 다양한 상황에서 사용된다.[204] 때로는 울부짖음과 함께 높은 음조의 낑낑거리는 소리를 내기도 하는데, 이는 공격을 위해 돌진할 때 내는 소리이다.[201]

7. 3. 후각적



늑대의 후각은 가장 예민하며 의사소통에서 근본적인 역할을 한다. 늑대의 얼굴, 입술, 발가락 뒤에는 아포크린선이 많이 분포한다. 이 내분비선에서 나오는 냄새는 각 늑대의 미생물상과 식습관에 따라 달라져, 개체마다 고유한 후각적 특징을 만들어낸다. 아포크린선과 에크린한선에서 나오는 분비물이 섞인 냄새는 늑대가 땅을 긁을 때 그곳에 배며, 이는 주로 배뇨 후나 번식기에 청결을 유지하기 위한 행동이다. 늑대 등 쪽 털의 모공은 아포크린선과 피지선이 나오는 곳이다. 등 피부는 보통 접혀 있어 이 분비물로 인해 세균이 서식하기 좋은 미기후가 형성된다. 늑대가 소름을 돋우면 등 쪽 털이 서고 피부 주름이 펴지면서 저장된 냄새가 방출된다.[206] 꼬지전분비선은 늑대끼리 싸울 때 꼬리에서 냄새를 분비하는 향선으로, 꼬리를 높이 들어 올릴 때 분비되므로 가장 높은 위치에서 냄새를 퍼뜨린다.[207]

늑대는 항문낭에도 아포크린선과 피지선을 모두 가지고 있다. 항문낭 분비물의 화학적 구성은 계절과 성별에 따라 달라지기 때문에, 이 냄새는 늑대의 성별과 생식 상태에 대한 정보를 전달할 수 있다. 포피선에서 나오는 분비물은 호르몬 상태나 사회적 지위를 나타내는 것으로 여겨진다. 연구에 따르면, 지배적인 늑대는 자신의 포피선 냄새를 하위 개체에게 인지시키는 것으로 알려졌다. 번식기 동안 암컷 늑대는 질 분비물을 통해 자신의 생식 상태를 멀리 있는 수컷에게 알릴 수 있다.

배뇨는 늑대의 후각적 의사소통에서 가장 중요한 수단이다. 많은 연구자들은 배뇨의 주된 기능이 영역 경계를 표시하는 것이라는 데 동의한다. 늑대는 익숙하지 않은 지형이나 다른 늑대 또는 개과 동물의 냄새가 나는 침입 지역에서 더욱 강하게 소변으로 표시하는 경향이 있다. 다리를 들고 소변을 보는 행동(Raised-Leg Urination|다리 올림 배뇨eng, RLU)은 암컷보다 수컷에게서 더 흔하게 나타난다. 이는 냄새 표식의 감지 가능성을 극대화하기 위한 행동으로 보이며, 이 표식은 늑대의 키에 대한 정보도 전달할 수 있다. 일반적으로 지배적인 늑대가 RLU 방식을 사용하며, 지위가 낮은 수컷은 어린 개체의 배뇨 자세를 이용한다.[206]

8. 생태학



늑대의 지능에 대한 연구는 아직 부족하지만,[164][165] 뛰어난 기억력과 연관 학습 능력을 가지고 있는 것으로 알려져 있다. 예를 들어, 그레이트플레인스의 늑대들은 아메리카들소 사냥 시 총소리를 듣고 사냥꾼보다 먼저 먹이를 차지하는 법을 익혔으며, 몬태나 북부에서는 항공기 소리를 듣고 공중 공격을 피해 숨는 행동을 보였다. 반면, 자신들을 해치지 않는다는 것을 학습한 항공기에는 두려움을 보이지 않기도 했다. 늑대는 과거의 경험을 기억하여 자신에게 위협이 되었던 함정을 피하거나 안전하게 건드리는 방법을 터득하기도 한다. 자연주의자 어니스트 톰프슨 시턴은 커럼포우의 왕 로보 이야기에서 로보라는 늑대가 여러 함정을 교묘하게 피해 갔다고 기록했다.[167] 또한 늑대는 3년 만에 만난 주인을 알아볼 정도로 기억력이 좋으며,[164] 무장한 사람과 비무장한 사람을 구별하고,[166] 위협적이지 않다고 판단되면 공격하지 않는 신중함을 보이기도 한다.[316] 성체 늑대는 굴을 팔 때 주변 환경을 이용해 은신처를 능숙하게 위장하는 것으로 추정된다.[166]

늑대는 훈련이 가능하지만, 만큼 높은 수준의 복종을 기대하기는 어렵다. 불쾌한 자극이나 강압적인 방식에 민감하게 반응하며 쉽게 두려움을 느끼지 않는다. 훈련 시 개보다 더 많은 노력과 신뢰 구축이 필요하며, 반복적인 명령에는 지루함을 느껴 따르지 않을 수 있다. 긍정적인 보상에는 잘 반응하지만,[168] 단순한 칭찬만으로는 충분하지 않을 수 있다.[169] 개와 달리 음성 명령보다는 수신호에 더 잘 반응하는 경향이 있다.[169] 늑대를 작업견으로 훈련하려는 시도는 대부분 실패했다. 독일 생물학자 에릭 지먼(Erik Zimen)이 늑대를 썰매개로 훈련시키려 했으나, 늑대들은 서로 싸우거나 다른 야생 동물에 쉽게 주의를 빼앗겨 신뢰하기 어려웠다.[170] 그러나 존 제임스 오듀본켄터키주에서 늑대를 사슴 사냥에 이용했다는 기록을 남겼고,[171] 헨리 와튼 슈메이커(Henry Wharton Shoemaker)는 펜실베이니아주 정착민들이 늑대를 사냥개로 사용했다고 기록했다.[172] 조르주루이 르클레르 드 뷔퐁의 저서 "자연사"에는 페르시아에서 늑대를 춤추도록 훈련시켰다는 기록도 있다.[173]

늑대는 짧은 하모와 길고 굵은 보호털로 이루어진 매우 빽빽하고 두툼한 겨울 털을 가지고 있다. 이 털은 봄에 빠지고 가을에 다시 자란다. 등, 특히 앞부분과 목 주변의 털이 가장 길며, 어깨 부분의 긴 털은 볏처럼 보이기도 한다. 뺨의 털도 길게 자라 뭉치를 이룬다. 귀는 짧은 털로 덮여 있으며, 다리에는 짧고 탄력 있는 털이 촘촘하게 나 있다. 겨울 털은 추위에 매우 강하여, 북부 지역의 늑대는 -40°C의 혹한 속에서도 야외에서 편안하게 잠을 잘 수 있다. 늑대의 털은 개의 털보다 단열 효과가 뛰어나며, 입김이 얼어붙지 않는다. 추운 환경에서는 피부 근처의 혈류를 줄여 체온 손실을 막고, 발바닥의 온도는 몸의 다른 부분과 별도로 조절되어 얼음이나 눈 위에서도 동상 직전의 온도를 유지한다. 더운 기후에 사는 늑대의 털은 북부 늑대보다 더 거칠고 성기다. 일반적으로 암컷의 털이 수컷보다 부드러우며, 나이가 들수록 털이 부드러워지고 흰 털이 많아진다. 등 가운데 털 길이는 60mm에서 70mm 정도이며, 어깨 부분의 보호털은 보통 90mm를 넘지 않지만 길게는 110mm에서 130mm까지 자랄 수 있다.

늑대의 털 색깔은 주로 보호털에 의해 결정되며, 일반적으로 흰색, 갈색, 회색, 검은색 등이 나타난다. 유라시아 늑대는 주로 밝은 회색 바탕에 황토색 (노란색~주황색)과 녹슨 황토색 (주황색/빨간색/갈색)이 섞인

8. 1. 식습관



회색늑대는 주로 큰 유제류를 먹이로 삼는 육식동물이며, 이러한 식습관 때문에 전문종으로 분류된다.[208] 먹이의 종류는 서식하는 지역의 환경에 따라 다양하게 나타난다.
주요 먹이늑대의 주식은 대형 또는 중간 크기의 유제류이다. 유라시아에서는 주로 무스, 말사슴, 유럽노루, 멧돼지 등을 사냥한다.[209] 초원 지역에서는 순록, 유럽들소, 사이가산양, 염소속, 샤모아, 들염소, 다마사슴, 사향노루 등도 먹이 목록에 포함된다.[209] 북아메리카에서는 와피티사슴, 무스, 순록, 흰꼬리사슴, 뮬사슴 등이 중요한 먹이 자원이다.[210] 그 외에도 가지뿔영양, 큰뿔양, 돌산양, 흰바위산양, 아메리카들소, 사향소 등을 사냥한다.[210] 다만 들소나 무스처럼 몸집이 크고 힘이 센 동물은 여러 마리가 협력하여 사냥하는 경우가 많다.[210] 늑대는 주로 무리 중 약하거나 병든 개체, 또는 아주 어리거나 늙은 개체를 표적으로 삼는다.
보조 및 기타 먹이늑대는 유제류 외에도 다양한 동물을 먹는다. 식단을 보충하기 위해 토끼, 비버, 마멋, 프레리도그, 생쥐, 들쥐, 사향쥐 등 각종 설치류아홉띠아르마딜로, 여우, 족제비, 아메리카너구리, 오소리 같은 작은 포유류 및 식충목 동물을 사냥한다.[211] 또한 물새와 그 을 즐겨 먹으며, 먹이가 부족할 때는 도마뱀, , 개구리, 드물게 두꺼비, 큰 곤충까지 잡아먹는다.[211]

일부 지역의 늑대는 물고기를 사냥하기도 한다. 알래스카와 캐나다 서부 해안의 늑대들은 산란기에 강을 거슬러 올라오는 연어를 중요한 먹이로 삼으며,[217] 캐나다 브리티시컬럼비아주 해안 지역에서는 연어 외에도 갑각류, 청어 알, 바닷가로 떠밀려 온 고래 사체 등을 먹는 것이 확인되었다.[16] 카스피해 연안의 아스트라한 지역 늑대는 카스피물범을 사냥한 기록도 있다.[216]
식물성 먹이늑대는 장과, 산딸기, 블루베리, 월귤 등 다양한 종류의 과일을 먹으며 식단을 보충한다.[213] 은방울꽃 열매나 월귤나무 열매도 먹는다.[213] 사과, 배, 멜론 등도 먹는 것으로 알려져 있다.[213] 때로는 풀을 뜯어 먹기도 하는데, 이는 영양 섭취보다는 장내 기생충 제거 등을 위해 구토를 유발하려는 목적으로 추정된다.
특수한 상황에서의 식습관먹이가 부족한 시기에는 부육을 먹기도 한다.[211] 인간 활동이 많은 유라시아 지역에서는 가축이나 쓰레기에 의존하는 경우도 많다.[209] 야생 먹이가 부족하면 가축을 공격하기도 하며,[12] 일부 지역에서는 를 죽여 먹기도 한다. 크로아티아에서는 늑대가 양보다 개를 더 많이 죽인다는 보고도 있으며, 러시아에서는 늑대가 길 잃은 개체 수를 조절하는 역할을 하기도 한다. 혹독한 겨울 등 어려운 시기에는 무리 내 약하거나 부상당한 개체를 공격하거나 죽은 동족의 사체를 먹는 동종포식 행동을 보이기도 한다.[212][213][214][215] 인간을 먹이로 삼는 경우는 극히 드물지만, 공격 사례가 없지는 않다.[218][219][330][220]
섭식 특징 및 생존늑대는 한 번에 자기 체중의 15~19%에 달하는 많은 양의 고기를 먹을 수 있다.[190] 소화 시간이 몇 시간 정도로 짧아 하루에 여러 번 식사하며 많은 양의 고기를 빠르게 처리할 수 있다.[222] 사냥에 성공하면 주로 번식 쌍이 먼저 먹이를 먹고, 심장, , 폐, 내벽 등 주요 내장부터 먹기 시작한다. 그 후 콩팥, 비장, 근육 등을 먹는다.[189] 가을과 겨울에는 몸에 지방을 저장하여 에너지를 비축하는데,[190] 이를 통해 먹이 없이 최장 2주까지 버틸 수 있으며, 이 기간 동안에도 근육 활동 능력은 크게 저하되지 않는다.[221]

8. 2. 천적과 경쟁

가지뿔영양의 시체에서 코요테와 마주친 늑대 무리. 1919년. 루이스 아가시 퓨어티즈.


늑대에게 살해당한 코요테 시체.


늑대는 일반적으로 같은 지역에 서식하는 다른 개과 동물보다 우위에 선다. 북아메리카에서 늑대는 코요테를 죽이는 경우가 흔하며, 특히 겨울철에 코요테가 늑대가 사냥한 먹이를 먹으려 할 때 자주 발생한다. 늑대는 코요테의 굴을 공격하여 새끼를 죽이지만, 먹는 경우는 드물다. 코요테가 늑대를 죽였다는 기록은 없으나, 수가 많을 때는 늑대를 쫓아내기도 한다.[223][224] 1921년 미국 농무부 보고에 따르면, 악명 높은 커스터 늑대는 자신을 따르며 위험을 알려주는 코요테에게 의존했지만, 코요테가 가까이 오는 것은 허용하지 않았다. 유라시아와 아프리카 일부 지역에서는 늑대와 황금자칼이 공존하는데, 늑대의 밀도가 높은 지역에서는 황금자칼의 수가 상대적으로 적게 나타난다.[72][223][225][226] 늑대는 너구리의 주요 포식자이며, 특히 봄과 가을에 많이 사냥한다.[227] 또한 늑대는 붉은여우, 북극여우, 코사크여우를 주로 먹이를 두고 경쟁하는 과정에서 죽이며, 때로는 먹기도 한다.[228][229] 아시아에서는 승냥이와 경쟁 관계에 있다.[230]

늑대는 때때로 를 죽이며, 일부 늑대 개체군은 개를 중요한 먹이 공급원으로 삼기도 한다. 크로아티아에서는 늑대가 양보다 개를 더 많이 죽이는 것으로 보고되었으며, 러시아에서는 늑대가 길 잃은 개들의 개체 수를 조절하는 역할을 하는 것으로 보인다. 늑대는 사람이 동반한 개를 공격할 때 평소와 다른 대담함을 보이기도 하며, 때로는 주변의 인간을 무시하기도 한다. 개의 마당이나 숲 속에서 늑대의 공격이 발생할 수 있다. 특히 스칸디나비아와 위스콘신에서는 사냥개를 노리는 늑대의 공격이 심각한 문제로 여겨진다.[305] 비록 매년 늑대에게 죽는 개의 수는 상대적으로 적지만, 이러한 사건들은 늑대가 마을이나 농가에 침입하여 개를 잡아먹을 것이라는 공포심을 유발하기도 한다. 많은 문화권에서 개는 가족 구성원이나 중요한 작업 파트너로 여겨지기 때문에, 개를 잃는 것은 강력한 감정적 반응을 일으키고 더 관대한 늑대 사냥 규제를 요구하는 여론으로 이어지기도 한다.

스위스 보주 발로브(Vallorbe) 주라파크(Juraparc)에서 큰곰에게 짖는 늑대.


Photograph of a wolf, a bear, coyotes and ravens competing over a kill
늑대, 곰, 코요테, 까마귀가 먹이를 두고 경쟁하는 모습


늑대는 유라시아와 북미에서 큰곰과 마주친다. 먹이 경쟁에서는 큰곰이 늑대 무리보다 우위에 서는 경우가 많지만, 굴을 방어할 때는 늑대 무리가 곰을 상대로 우위를 점하기도 한다. 두 종은 서로의 새끼를 죽이기도 한다. 늑대는 큰곰의 새끼를 잡아먹고, 큰곰 역시 늑대의 새끼를 먹이로 삼는다.[231] 미국에서는 아메리카흑곰과도 마주치는데, 서식지 선호도의 차이 때문에 큰곰과의 만남보다는 드물다. 주로 멕시코 북부에서 기록된 흑곰과의 만남 사례를 보면, 늑대는 여러 차례 흑곰의 굴을 공격하여 곰을 죽였으나 먹지는 않은 것으로 기록되었다. 큰곰과 달리 아메리카흑곰은 먹이 다툼에서 늑대에게 자주 밀리는 편이다.[232] 늑대와 북극곰이 마주치는 경우는 매우 드물지만, 늑대 두 무리가 북극곰을 죽였다는 기록이 있다.[233] 늑대가 아시아흑곰의 새끼를 죽였다는 기록도 있다.[234] 늑대는 울버린을 제압하며 때로는 죽이기도 하고, 늑대가 사냥한 먹이를 훔치려는 울버린을 쫓아낸다. 울버린은 동굴이나 나무 위로 도망쳐 늑대를 피한다.[266]

중앙아시아와 이스라엘, 팔레스타인, 인도 등지에서 늑대는 먹이를 두고 줄무늬하이에나와 자주 마주친다. 줄무늬하이에나는 늑대가 사냥한 먹이를 상당히 많이 먹는 것으로 알려져 있다. 일대일 대결에서는 하이에나가 늑대보다 우위에 있으며 늑대를 잡아먹을 수도 있지만, 늑대 무리는 혼자 있거나 수가 적은 하이에나를 쫓아낼 수 있다. 이스라엘에서는 하이에나가 늑대 무리와 어울려 협력한 사례가 최소 한 차례 보고된 바 있다.

늑대는 고양이과 동물과도 경쟁한다. 로키산맥과 인접 산맥 지역에서는 퓨마와 마주친다. 두 종은 보통 서식 고도나 먹이 종류를 달리하여 서로 마주치는 것을 피하지만(생태적 지위 분할), 겨울에는 눈 덮인 계곡으로 먹이를 찾아 내려오면서 마주칠 확률이 높아진다. 늑대 무리는 대개 퓨마를 제압하고 먹이를 빼앗거나 죽일 수 있으며,[236][237] 일대일 상황에서는 퓨마가 우세하여 늑대를 죽이기도 한다. 늑대는 영토와 먹이를 장악하고 퓨마의 행동을 제약함으로써 퓨마 개체군 분포와 역학에 더 넓은 영향을 미치기도 한다. 늑대는 마눌들고양이를 사냥하기도 하며, 눈표범은 늑대에게 위협을 가할 수 있는 존재이다.[238] 늑대는 유라시아스라소니와 상호작용하며 경쟁할 수 있는데, 늑대가 있는 지역에서는 스라소니가 더 작은 먹이를 사냥하도록 압박하고,[265] 늑대의 개체수가 많을 경우 스라소니의 개체수를 억제할 수 있다.

늑대는 표범과도 서식지가 겹치며, 주요 아종으로는 아라비아표범, 페르시아표범, 인도표범, 인도차이나표범, 북중국표범, 아무르표범 등이 있다.

인간을 제외하면, 늑대에게 심각한 위협이 되는 포식자는 호랑이가 거의 유일하다.[47][48][49][50][238] 러시아 극동과 같이 호랑이와 늑대의 서식지가 겹치는 지역에서는 두 종 간의 치열한 경쟁이 벌어진다. 이러한 경쟁 관계는 20세기 초까지 시호테알린산맥에서 늑대 개체수가 매우 적었다는 기록으로도 확인된다. 늑대 개체수는 19세기 후반에서 20세기 초반, 러시아의 식민화 과정에서 호랑이 수가 감소했을 때 비로소 증가했다. 시호테알린산맥 주변 원주민들은 1930년대까지 늑대가 서식했다는 기억이 없다고 증언했으며, 늑대는 그 이후에야 나타나기 시작했다고 한다. 호랑이는 늑대 개체수를 생태계 내에서 거의 존재 의미가 없을 정도로 줄이거나 심지어 지역 멸종에 이르게 하기도 한다. 늑대는 인간이 경쟁적 배제 원리에 따라 호랑이 수를 줄였을 때만 해당 지역에서 생존이 가능했다. 오늘날 호랑이 서식지 내에서 늑대는 주로 단독 개체나 소규모 무리 형태로 고립되어 살아간다. 호랑이가 자연사하면 늑대가 청소 동물로서 그 사체를 먹는 경우가 있다. 늑대가 호랑이를 죽이는 일은 극히 드물지만, 자연 상태에서 늑대가 호랑이를 공격한 사례가 최소 4건 보고된 바 있다.[240] 호랑이가 늑대를 경쟁에서 몰아내는 현상은 러시아 호랑이 사냥꾼들에게 사냥의 명분을 주기도 했다. 이들은 늑대 수를 유제류 개체수 이하로 조절함으로써 호랑이의 먹이 경쟁자를 줄이고자 했다.[241]

Black and white photograph of a dead wolf with
1905년 엽서, 가축을 죽여 사살된 탈출한 늑대, 헥섬 늑대 사진


인간은 늑대에게 가장 큰 위협 요인 중 하나이다. 인간이 늑대의 서식지나 먹이인 초식동물을 차지하게 되면서, 늑대는 생존을 위해 인간의 가축을 공격할 수밖에 없게 되었고, 이로 인해 해로운 동물로 여겨져 많은 지역에서 제거 대상이 되었다. 가축 포식은 늑대 사냥의 주요 원인이자 늑대 보존에 심각한 걸림돌이 되고 있다. 늑대에 의한 가축 피해 위협은 경제적 손실을 넘어 축산 농가에 큰 정신적 스트레스를 안겨주며, 늑대를 완전히 제거하는 것 외에는 확실한 해결책이 없다는 인식이 퍼지기도 했다.[305] 일부 국가에서는 보상 제도나 국가 보험을 통해 늑대로 인한 경제적 손실을 일부 지원하고 있다.[309] 인간의 지속적인 보호 아래 사육된 가축은 야생에서의 방어 능력이 부족하여 늑대에게 쉬운 먹잇감이 될 수 있다.[173] 늑대는 일반적으로 야생 먹이가 부족할 때 가축을 공격하는 경향을 보인다.[12] 유라시아 일부 지역에서는 가축이 늑대 먹이의 상당 부분을 차지하지만, 야생 먹이 개체수가 비교적 풍부한 북미에서는 가축 피해가 상대적으로 드물게 발생한다.[305] 가축 피해는 주로 여름철 방목 기간에 발생하며, 외딴 목초지에 있는 가축이 특히 취약하다.[307] 늑대가 주로 공격하는 가축의 종류는 지역에 따라 다르다. 유럽에서는 양, 북부 스칸디나비아에서는 사육 순록, 인도에서는 염소, 몽골에서는 , 북미에서는 칠면조 등이다.[305] 한 번의 공격으로 희생되는 가축의 수는 종류에 따라 차이가 있다. 소나 말은 대개 한 마리만 희생되지만, 칠면조, 양, 사육 순록 등은 필요 이상으로 죽임을 당하는 과잉 살해가 발생하기도 한다.[306] 늑대는 주로 방목 중인 가축을 공격하지만, 때로는 울타리 안으로 침입하기도 한다.[45]

늑대가 사라진 지역에서는 천적이 없어진 대형 초식동물의 수가 비정상적으로 증가하여 식생을 파괴하고, 결국 먹이 부족으로 초식동물 스스로도 굶어 죽어 생태계 전체가 교란되는 사례가 나타나기도 했다. 이러한 문제를 해결하고자 옐로스톤 국립공원 등 일부 지역에서는 멸종되었던 늑대를 다시 도입하기도 했다. 그러나 늑대 재도입 후 해당 지역 엘크(elk) 개체

9. 서식지 및 보존

회색늑대는 역사적으로 인간과 사자 다음으로 세계에서 가장 널리 퍼진 포유류 중 하나였다.[242] 그 서식 범위는 북위 15° 북아메리카에서 북위 12° 인도까지 광활하게 펼쳐져 있었다.[54] 그러나 가축에 대한 공격과 인간의 두려움으로 인한 고의적인 박해, 서식지 파괴 등으로 인해 역사적 서식 범위의 약 3분의 1로 크게 줄어들었다.[1][242] 이로 인해 서유럽 대부분 지역, 미국 본토 대부분, 멕시코 등지에서 지역적으로 멸종했으며, 영국 제도와 일본에서는 완전히 자취를 감추었다.[1]

현대의 늑대는 주로 인간의 간섭이 적은 황무지나 외딴 지역에 서식한다. 특히 캐나다, 알래스카주, 북유럽, 북아시아 등지에 집중적으로 분포하며, 북위 75°에서 12° 사이의 다양한 환경에서 발견된다.[54] 늑대는 해수면부터 3000m 고도의 악 지대까지, , 내륙 습지, 관목지, 초원(북극 툰드라 포함), 사막 등 매우 다양한 종류의 서식지에 적응하여 살아간다.[1] 서식지 선택은 먹이의 풍부함, 눈 상태, 가축 밀도, 도로 밀도, 인간의 존재 및 지형 등 여러 요인의 영향을 받는다.

1970년대 이후 늑대 개체수의 급격한 감소는 일부 둔화되거나 회복되는 추세를 보였다. 이는 여러 국가에서 시행된 법적 보호 조치 강화, 토지 이용의 변화, 농촌 인구의 도시 이동 현상(이촌향도) 등이 복합적으로 작용한 결과이다. 또한, 과거 서식지에 늑대를 재도입하거나 자연적인 재정착을 유도하는 노력이 이루어지기도 했다.[54][1] 2003년 기준으로 전 세계 야생 늑대 개체수는 약 30만 마리로 추정되었다.

하지만 늑대는 여전히 가축 및 사냥감 경쟁으로 인한 인간과의 갈등, 늑대에 대한 인간의 뿌리 깊은 두려움, 서식지 파편화와 같은 지속적인 위협에 직면해 있다.[54][1] 이러한 위협에도 불구하고, 비교적 넓은 분포 범위와 안정적인 전체 개체수를 고려하여 국제 자연 보호 연맹(IUCN)은 늑대를 적색 목록에서 "관심 필요"(Least Concern) 종으로 분류하고 있다.[54][1] 또한, 멸종 위기에 처한 야생 동식물종의 국제 거래에 관한 협약(CITES)의 부속서 II에 등재되어 국제 거래가 규제된다. 다만, 부탄, 인도, 네팔, 파키스탄의 늑대 개체군은 부속서 I에 등재되어 상업적 국제 거래가 금지된다.[1]

9. 1. 유럽

유럽 대륙에서 늑대는 역사적으로 광범위하게 분포했으나, 수 세기에 걸친 인간의 박해로 인해 많은 지역에서 사라지는 아픔을 겪었다. 특히 북유럽, 중앙유럽, 서유럽 등지에서는 지역적으로 멸종되는 상황에 이르렀다.[243]

하지만 20세기 후반부터 상황이 변화하여, 법적 보호 강화와 사회 환경 변화 등에 힘입어 유럽 일부 지역에서 늑대 개체수가 회복되기 시작했다.[1] 유럽 연합 차원에서도 관련 협약 및 지침을 통해 늑대 보호 노력을 기울이고 있다.[1][10] 이러한 노력 덕분에 현재 유럽 전역에서 늑대 개체수가 회복되는 추세이며, 과거 서식했던 지역으로 재정착하거나 활동 범위를 넓혀가고 있다.

유럽 늑대는 북미 늑대와 비교했을 때 울음소리가 더 길고 크며, 첫 음절을 강조하는 경향이 있다는 주장이 제기되기도 했다. 하지만 두 아종 간의 울음소리는 서로 이해 가능한 수준이다.[203]

9. 1. 1. 쇠퇴

핀란드 중부 카라스툴라(Karstula)에서 마지막으로 사냥당한 늑대 (1911년).


북유럽에서 늑대를 없애려는 노력은 중세 시대부터 조직적으로 이루어져 1800년대 후반까지 계속되었다. 영국에서는 입법을 통해 늑대를 박해하였고, 브리튼섬의 마지막 늑대는 16세기 헨리 7세 통치 시기에 사라졌다. 이후 늑대는 넓은 숲이 있는 스코틀랜드로 이동했으나, 숲이 사라지면서 그곳에서도 점차 자취를 감추었다. 늑대는 1684년까지 브레마 주와 서덜랜드 주의 숲에서 생존했던 것으로 기록된다. 아일랜드에서도 비슷한 과정을 거쳐 1770년 마지막 늑대가 죽었다. 스웨덴에서는 순록이 사라진 후 늑대가 가축을 먹기 시작하자 1647년 최초로 늑대 사냥에 현상금이 걸렸다. 특히 사미인들은 스웨덴 북부에서 조직적으로 늑대를 제거했다. 1960년까지 일부 늑대가 스웨덴에서 살아남았지만, 사냥에 스노모빌이 이용되면서 1966년 마지막 늑대가 죽임을 당했다. 노르웨이에서는 1973년에 마지막 늑대가 사라졌다. 핀란드에서는 러시아로부터 늑대가 계속 유입되었음에도 불구하고 20세기 들어 개체수가 급격히 줄었다. 1900년에는 핀란드 동북부 지방에만 서식하다가 제2차 세계 대전 시기에 잠시 개체수가 증가하기도 했다.[243]

중앙유럽에서는 19세기 초 동안 조직적인 사냥과 먹이가 되는 유제류의 감소로 늑대 개체수가 급격히 줄었다. 늑대는 덴마크에서 1772년 멸종되었고, 19세기 전까지 스위스에서도 거의 사라졌다. 바이에른주의 마지막 늑대는 1847년에, 라인강 인근에서는 1899년에 마지막으로 기록되었다.[243] 1934년, 독일 등지에서 늑대가 이미 멸종한 상태였으나, 나치 독일이 늑대 보호 정책을 시작하면서 늑대를 보호하는 최초의 현대 국가 중 하나가 되었다.[244] 프랑스에서의 늑대 사냥은 800년에서 813년 사이 카롤루스 대제에 의해 제도화되었고, "로우베트리에"(louveterie)라는 전문 늑대 사냥 조직이 만들어졌다. 이 조직은 1789년 프랑스 대혁명 이후 폐지되었지만 1814년 다시 조직되었다. 1883년 한 해에만 1,386마리 이상의 늑대가 사냥으로 죽었다.[243]

동유럽에서는 아시아의 광활한 숲 지역에서 늑대가 계속 유입되었기 때문에 완전히 멸종하지는 않았다. 그러나 19세기 후반에는 동유럽의 늑대 개체수가 매우 낮은 수준으로 떨어졌다. 슬로바키아의 늑대는 20세기 초반 10년 동안 멸종했고, 20세기 중반에는 폴란드 동부의 일부 산림 지역에서만 발견되었다. 동부 발칸반도의 늑대들은 넓은 평야, 산, 숲 덕분에 상대적으로 생존에 유리했다. 헝가리의 늑대들은 20세기 초반 절반으로 줄었으며, 대부분 판노니아 평원에 몰려 살았다. 루마니아에서는 1955년부터 1965년까지 매년 4,600마리의 늑대가 죽임을 당하면서 개체수가 1,600마리까지 줄어 사실상 멸종 상태에 이르렀다. 1967년에는 1,550마리까지 감소하여 최저치를 기록했다. 불가리아에서는 다른 국가들보다 늑대 멸종이 늦게 진행되어, 1955년에는 1,000마리가 남았으나 1964년에는 100~200마리로 급감했다. 그리스의 늑대들은 1930년 펠로폰네소스반도 남부에서 마지막으로 사라졌다. 18세기 동안 강력한 사냥 정책에도 불구하고, 서부 발칸 반도의 알바니아유고슬라비아에서는 늑대가 멸종된 적이 없었다. 조직적인 늑대 사냥은 1923년 유고슬라비아 슬로베니아 코체베에서 늑대 구제위원회(Wolf Extermination Committee, WEC)가 결성되면서 시작되었다. WEC는 디나르알프스산맥 지역에서 늑대 개체수를 줄이는 데 성공했다.[243]

남유럽에서는 북유럽과 달리 문화적으로 늑대에 대한 관용이 있어 멸종이 완전히 이루어지지는 않았다. 이베리아반도의 늑대 개체수는 1800년대 초부터 줄어들기 시작하여 1900년에는 원래의 절반 수준으로 감소했다. 이탈리아에서는 늑대에 대한 비교적 너그러운 태도에도 불구하고 1950년대 말에는 거의 멸종 상태에 이르렀다. 1800년대 알프스산맥에서 늑대가 사냥당하기 시작하면서 개체수가 급감하여, 1973년에는 약 100여 마리만이 남아 옛 이탈리아 영토의 3–5%에 해당하는 좁은 지역에서 서식하게 되었다.[243]

9. 1. 2. 회복

유럽과 주변 지역의 늑대 분포도를 보여주는 지도
유럽과 주변 지역의 늑대 분포 현황


수 세기 동안 유럽 전역에서 박해를 받아 영국(1684년), 아일랜드(1770년), 중앙 유럽(1899년), 프랑스(1930년대), 스칸디나비아 대부분 지역(1970년대 초)에서 멸종되었던 늑대는 1970년대 이후 개체수 감소가 멈추었다.[1][243] 이는 법적 보호 강화, 토지 이용 변화, 농촌 인구의 도시 이동 등으로 과거 서식지 일부에서 재정착과 재도입이 이루어졌기 때문이다.[1] 특히 1980년대 이후 유럽의 늑대는 개체수가 회복되어 이전 서식지 일부로 확장되었는데, 전통적인 목축 및 농촌 경제의 쇠퇴가 늑대 박멸의 필요성을 줄인 것도 영향을 미쳤다.[243]

유럽 연합의 많은 국가에서 늑대는 1979년 유럽 야생 동물 및 자연 서식지 보존에 관한 베른 협약 (부록 II)과 1992년 자연 서식지 및 야생 동식물 보존에 관한 이사회 지침 92/43/EEC (부록 II 및 IV)에 따라 엄격하게 보호받고 있다.[1][10] 이러한 광범위한 법적 보호에도 불구하고, 일부 국가별 예외는 존재한다.[1][10] 스웨덴의 경우, 유럽 연합의 보호 정책과 국내 정책 시행 사이에 큰 마찰 없이 늑대 보호가 이루어지고 있다는 연구 결과가 있다.[11]

2016년 기준으로 유럽(러시아, 벨라루스, 우크라이나 제외)에는 28개국 이상에 걸쳐 약 17,000마리의 늑대가 서식하는 것으로 추정된다. 주요 서식 지역별 개체수는 발칸 반도에 4,000마리, 카르파티아 산맥에 3,460–3,849마리, 발트 3국에 1,700–2,240마리, 이탈리아 반도에 1,100–2,400마리 등이다. 이베리아 반도 북서부에는 2007년 기준으로 약 2,500마리가 서식하는 것으로 추정된다. 이탈리아에서는 한때 100여 마리까지 개체수가 급감했으나(1973년), 이후 회복세를 보이고 있다.[243] 핀란드에서는 러시아로부터 지속적인 개체 유입이 있음에도 20세기 동안 개체수가 급격히 줄었으나, 제2차 세계 대전 시기 일시적으로 증가하기도 했다.[243] 서부 발칸 반도의 알바니아와 구 유고슬라비아 지역에서는 과거 강력한 사냥 정책에도 불구하고 늑대가 멸종된 적은 없었다.[243]

9. 2. 아시아

늑대 세 마리가 서로 물고 달리기를 하는 사진
마이소르 동물원의 인도 늑대


회색늑대는 광활한 아시아 대륙 전역에 걸쳐 다양한 환경에 적응하며 서식한다. 유라시아 북부의 툰드라 지대부터 중앙아시아스텝 지역, 남아시아의 삼림과 사막, 동아시아의 산악 지대, 중동의 건조 지대에 이르기까지 넓은 분포를 보인다.

아시아에는 여러 아종의 늑대가 분포하고 있다. 대표적으로 유라시아 북부에 서식하는 툰드라늑대(''Canis lupus albus''), 아라비아 반도에 서식하는 아라비아늑대(''Canis lupus arabs''), 코카서스 산맥과 이란 등지에 분포하는 스텝늑대(''Canis lupus cubanensis''), 인도중동 지역에 걸쳐 분포하는 인도늑대(''Canis lupus pallipes'') 등이 있다. 또한, 유럽에서 시베리아, 중국, 몽골, 한반도, 히말라야 산맥 지역까지 광범위하게 분포하는 유럽늑대(''Canis lupus lupus'') 역시 아시아의 주요 아종이다.

과거에는 일본 열도일본늑대(''Canis lupus hodophilax'')와 홋카이도에조늑대(''Canis lupus hattai'')가 서식했으나, 인간과의 충돌과 서식지 파괴 등으로 인해 모두 멸종하였다. 이는 아시아 지역에서도 늑대가 인간 활동의 영향으로 생존에 큰 위협을 받아왔음을 보여준다.

아시아 각 지역의 늑대 개체수는 서식 환경과 인간과의 관계에 따라 큰 차이를 보인다. 일부 지역에서는 비교적 안정적인 개체수를 유지하고 있지만, 많은 지역에서 서식지 감소, 먹이 부족, 밀렵 등으로 인해 어려움을 겪고 있다. 특히 가축을 공격하는 문제로 인해 인간과의 갈등이 지속되는 경우가 많으며, 이는 늑대 보호에 중요한 과제가 되고 있다.[12] 각 국가와 지역 사회의 노력에도 불구하고, 아시아의 늑대는 여전히 보호와 공존을 위한 지속적인 관심이 필요한 상황이다. 아시아 각 지역의 구체적인 늑대 서식 역사와 현황은 하위 섹션에서 더 자세히 다룬다.

9. 2. 1. 역사적 서식지와 감소



19세기 동안 늑대는 요르단강 동쪽과 서쪽의 성지 등지에 서식했다. 그러나 1964년부터 1980년 사이에 농민들의 지속적인 박해로 인해 그 수가 크게 줄어들었다.[249] 같은 시기 사우디아라비아에서는 북부와 중부 지역에 늑대가 나뉘어 서식했는데, 초기에는 주로 남부의 아시르 주에 머물렀고, 북부에서는 요르단 산맥 경계와 리야드 주변 지역에서 발견되었다.[250] 현재 중동 지역에서는 이스라엘과 사우디아라비아가 비교적 안정적인 늑대 개체수를 유지하고 있다. 이스라엘은 늑대 보호 조치와 효과적인 법 집행 덕분에 적정한 수의 늑대를 유지하며 이웃 국가로 개체를 퍼뜨리고 있다. 사우디아라비아에서는 약 300~600마리의 늑대가 인간의 방해를 받지 않는 광활한 사막 지역에서 서식하고 있다.[256] 사우디아라비아의 늑대는 유목 생활의 감소와 인간이 버린 쓰레기의 증가 덕분에 역사적인 서식 범위 내에서 계속 살아가고 있다.[250] 튀르키예의 늑대 개체수는 중앙아시아에서 지속적으로 유입되는 개체들 덕분에 유지되고 있으며, 일부는 산맥 지역에서 시리아로 이동하기도 한다. 골란고원에는 군사 활동으로 인해 의도치 않게 보호받는 소규모 늑대 무리가 존재한다. 네게브 사막 남부에 서식하는 늑대는 이집트시나이반도요르단에서 넘어오는 개체들로 유지되고 있다. 중동 전체에서 늑대를 법적으로 보호하는 국가는 이스라엘이 유일하며, 다른 지역에서는 베두인족이 연중 내내 늑대를 사냥할 수 있다.[256]

소비에트 연방 시절, 늑대는 극히 일부 섬 지역(솔로베츠키 제도, 제믈랴프란차이오시파 제도, 세베르나야제믈랴 제도, 카라긴스키섬, 코만도르스키예 제도, 샨타르스키예 제도)을 제외한 거의 모든 영토에 서식했다. 하지만 적백내전과 제2차 세계 대전 기간 동안 크림 자치 공화국 등지에서 대규모 사냥이 벌어지기도 했다.[251] 두 차례의 세계 대전 이후 소련의 늑대 개체수는 두 번의 정점을 맞았다. 1940년대에는 약 20만 마리가 있었으며, 매년 3만 마리가 사냥당했지만 4만~5만 마리가 새로 태어났다. 이후 유럽 러시아 지역에서 개체수가 크게 줄어들며 최저점을 기록하기도 했으나, 1980년에는 약 75,000마리로 다시 증가했고, 1979년 한 해에만 32,000마리가 사냥되었다.[257] 소비에트 연방의 붕괴 이후 대대적인 늑대 박멸 정책은 중단되었고, 구소련 국가들의 늑대 개체수는 총 25,000~30,000마리로 추산된다.[258] 북아시아중앙아시아의 정확한 늑대 개체수는 파악하기 어렵지만, 매년 태어나는 새끼 수를 바탕으로 수백에서 수천 마리에 이를 것으로 추정된다.[258]

내몽골 자치구의 늑대는 1940년대 초, 주요 먹이인 몽골영양이 밀렵으로 사라지면서 함께 멸종했다.[252] 중국몽골에서는 보호구역 내에서만 늑대가 보호받고 있다. 몽골에는 약 1만~3만 마리가 서식하는 것으로 추정되며, 중국에서는 북부에 약 400마리, 신장티베트에 각각 1천~2천 마리가 있는 것으로 추산된다.[258]

영국령 인도 제국에서는 늑대가 양, 염소 같은 가축을 공격하고 심지어 어린이를 해치는 일이 발생하면서 대대적인 사냥 대상이 되었다. 1876년 한 해에만 노스웨스턴 주와 비하르 주에서 2,825마리의 늑대가 사살되었다. 1920년대에는 노스웨스턴 주와 아와흐 지역에서 늑대가 완전히 사라졌다. 1871년부터 1916년까지 영국령 인도 전체에서 10만 마리 이상의 늑대가 죽임을 당한 것으로 기록되어 있다.[253] 현재 아프가니스탄파키스탄 북부는 늑대의 주요 서식지로 남아있다. 인도 북부의 잠무 카슈미르 주에는 약 60000km2 면적에 300마리, 히마찰프라데시 주에는 50마리의 늑대가 서식하는 것으로 알려져 있다. 인도 전역에는 약 800~3,000마리의 늑대가 흩어져 살고 있다. 1972년부터 보호 정책이 시행되었지만, 인도늑대는 여전히 멸종 위기에 처해 있으며, 많은 지역에서 개체수가 감소하고 있고 인간 거주 지역 근처에서 살아가고 있다.[257] 네팔부탄에는 늑대 서식에 대한 정보가 없다.[257]

일본의 늑대는 메이지 유신 기간 동안 "오카미 노 큐조"(ōkami no kujo, 늑대 구제)라 불리는 정책 아래 멸종되었다. 당시 메이지 정부는 늑대가 목축업에 위협이 되는 동물이라는 인식을 퍼뜨렸고, 현대 미국의 캠페인과 유사한 늑대 현상금 제도와 화학적 거세를 시행했다. 마지막 일본늑대는 1905년 1월 23일, 현재의 나라현 히가시요시노촌인 와시카구시에서 사냥당한 것으로 기록되어 있다.[254]

한반도에서는 남한의 야생 늑대가 1980년대를 마지막으로 자취를 감추었으며, 동물원에 남아있던 마지막 사육 개체도 1997년에 사망했다.[259][260] 늑대가 사라지자 먹이사슬의 균형이 깨지면서 고라니, 노루, 멧돼지, 너구리 등 일부 야생동물의 개체수가 급증하여 농작물 피해와 같은 문제가 발생하고 있다. 이에 일부 동물 보호 단체에서는 중국에서 만주산 늑대를 들여와 복원을 시도하고 있으며, 민간 차원에서도 몽골 늑대 도입을 추진 중이다. 환경부북한이나 연해주에서 늑대를 도입할 계획을 가지고 있다.[261] 늑대 복원은 늘어난 멧돼지나 고라니 등의 개체수를 조절하는 긍정적인 효과를 기대할 수 있지만, 동시에 늑대가 사람을 해칠 수 있다는 우려도 제기되고 있다. 북한의 경우, 늑대가 대부분 지역에서 사라진 것으로 보이며, 현재 백두산 일대에 소수가 서식한다는 보고가 있다. 북한에서는 호랑이불곰과 같은 대형 육식동물이 천연기념물로 지정되어 보호받고 있지만, 늑대는 반달가슴곰이나 표범처럼 지정 대상에서 제외되어 있어, 그 수가 매우 적거나 거의 멸종했을 가능성이 제기된다. 과거 서울대학교 황우석 박사가 현재 한국산 늑대를 복제하였다고 논문에 기재하였지만 여러 논란으로 기재를 포기하였다. 그리고 경상북도에서는 멸종위기의 늑대를 복원하기 위해 소백산에 사파리 형식으로 늑대를 방사한다고 한다. 개체들은 몽골이나 러시아에서 들여올 것으로 보고 있다.[262] 또한 대전 동물원의 경우 러시아의 볼가강 유역에서 포획한 늑대들을 도입해 사파리 형식으로 사육한다고 한다.[263] 그 밖에 광주 우치공원이나 청주동물원에서도 한국늑대를 사육하고 있다.[264]

9. 2. 2. 현대의 서식지



이스라엘 남부의 늑대


중동 지역에서 늑대 서식 상태에 대한 신뢰할 만한 정보는 주로 이스라엘사우디아라비아에서 얻을 수 있다. 두 국가 모두 비교적 안정적인 늑대 개체수를 유지하고 있다. 이스라엘은 1954년부터 늑대를 보호해 왔으며, 효과적인 보호 조치와 법 집행 덕분에 약 150마리의 개체수를 유지하며 이웃 국가로 늑대가 퍼져나가도록 하고 있다.[256] 사우디아라비아에는 약 300~600마리의 늑대가 서식하는 것으로 추정되며, 주로 인간의 방해가 적은 광대한 사막 지역에 분포한다.[256] 사우디아라비아 늑대는 유목 생활의 감소와 인간이 버린 쓰레기의 증가와 같은 환경 변화 속에서도 역사적인 서식 범위 내에서 계속 살아가고 있다.[250] 오만 역시 늑대를 법적으로 보호하는 중동 국가 중 하나이다.

튀르키예의 늑대 개체수는 약 7,000마리로 추정되며, 주로 중앙아시아에서 유입되는 개체들 덕분에 유지되고 있다. 튀르키예의 산악 지역에 사는 일부 늑대는 시리아로 이동하기도 한다.[256] 골란고원에는 소수의 늑대 무리가 서식하는데, 이 지역의 군사 활동이 오히려 늑대에게 의도치 않은 보호 효과를 주고 있다. 네게브 사막 남부에 서식하는 늑대는 이집트시나이반도요르단에서 넘어오는 개체들로 인해 유지된다. 중동 지역 전체에서 늑대를 보호하는 국가는 이스라엘과 오만뿐이며, 다른 지역에서는 베두인족 등에 의해 연중 사냥이 이루어지기도 한다.[256] 이란에도 늑대가 서식하며, 1970년대 중반 조사에서는 전국적으로 낮은 밀도로 분포하는 것이 확인되었으나,[257] 최근에는 이란 전역에 널리 분포하는 것으로 보인다. 터키를 제외한 중동 지역의 늑대 개체수는 총 1,000~2,000마리 정도로 추산된다.

남아시아에서는 아프가니스탄파키스탄 북부 지역이 늑대의 중요한 서식지로 남아 있다. 인도에서는 1972년부터 늑대를 보호하고 있지만,[257] 인도늑대는 여전히 멸종 위기에 처해 있으며 많은 지역에서 개체수가 감소하고 있다. 인도 늑대는 주로 인간 거주 지역 근처에서 살아가고 있다. 인도 북부 잠무 카슈미르 주에는 약 60000km2 면적에 300마리 정도가 서식하는 것으로 알려져 있으며, 히마찰프라데시 주에는 약 50마리가 있다.[257] 인도 전역에는 약 800~3,000마리의 늑대가 흩어져 서식하는 것으로 추산되었으나,[257] 2019년 기준으로는 약 2,000~3,000마리가 있는 것으로 추정된다. 이들은 구자라트, 라자스탄, 하리아나, 우타르프라데시, 마디아프라데시, 마하라슈트라, 카르나타카, 안드라프라데시 주 등지에 분포한다. 네팔부탄에는 늑대가 서식하는지에 대한 정보가 거의 없다.[257]

북아시아중앙아시아의 늑대 개체수는 정확히 파악하기 어렵지만, 매년 태어나는 새끼 수를 바탕으로 수백에서 수천 마리 규모로 추산된다. 소비에트 연방의 붕괴 이후 대대적인 늑대 박멸 정책이 중단되면서, 구 소련 국가들의 늑대 개체수는 총 25,000~30,000마리로 추정된다.[258] 카자흐스탄에는 약 20,000마리, 러시아에는 최대 45,000마리의 늑대가 서식하는 것으로 추산된다. 러시아에서는 늑대가 가축을 공격한다는 이유로 여전히 해로운 동물로 간주되어 정부 차원에서 현상금을 걸고 사냥을 장려하고 있다.

동아시아중국몽골에서는 보호구역 내에서만 늑대가 보호받으며, 몽골에는 약 10,000~30,000마리의 늑대가 서식하는 것으로 추정된다.[258] 중국의 늑대 개체수는 지역별로 나뉘어 추산되는데, 북부 헤이룽장 성에 약 400~650마리, 신장 위구르 자치구에 약 10,000마리, 티베트 자치구에 약 2,000마리가 있는 것으로 추정된다.[258] 2017년 연구에 따르면 늑대는 중국 본토 전역에 걸쳐 분포하는 것으로 나타났으며, 1998년부터 법적으로 보호받고 있다.

한반도의 경우, 남한에서는 1980년대를 마지막으로 야생 늑대가 사라진 것으로 여겨진다. 동물원에 남아 있던 마지막 한국늑대(회색늑대의 아종)도 1997년에 죽었다.[259][260] 늑대가 사라지면서 고라니, 노루, 멧돼지, 너구리 등 일부 야생동물의 개체수가 과도하게 늘어나 농작물 피해와 같은 문제가 발생하고 있다. 이에 일부 동물 보호 단체와 민간 단체에서는 중국이나 몽골 등지에서 늑대를 들여와 복원하려는 계획을 추진하고 있으며, 환경부에서도 북한이나 연해주 지역에서 늑대를 도입할 계획을 가지고 있다.[261] 하지만 늑대 복원은 늘어난 초식동물 개체수를 조절하는 긍정적 효과가 기대되는 반면, 사람을 해칠 수도 있다는 우려 또한 제기되고 있다. 서울대학교의 황우석 박사가 한국늑대를 복제했다는 발표도 있었으나 여러 논란 끝에 공식적으로 인정받지 못했다. 경상북도에서는 소백산 국립공원 인근에 늑대 사파리 공원을 조성하여 몽골이나 러시아에서 들여온 늑대를 방사할 계획을 밝히기도 했다.[262] 대전 동물원에서는 러시아 볼가강 유역에서 포획한 늑대들을 도입하여 사파리 형태로 사육하고 있으며,[263] 광주 우치공원이나 청주동물원 등에서도 한국늑대(회색늑대의 아종)를 사육하고 있다.[264]

북한에서는 늑대가 많은 지역에서 사라진 것으로 보이지만, 백두산 일대에 적은 수가 서식한다는 보고가 있다. 북한에서는 호랑이불곰과 같은 대형 포유류를 천연기념물로 지정하여 보호하고 있지만, 늑대는 반달가슴곰이나 표범과 마찬가지로 천연기념물에서 제외되어 있다. 이는 북한에 늑대가 비교적 흔하거나, 혹은 반대로 거의 멸종 상태에 이르렀기 때문일 가능성이 제기된다.

9. 3. 북아메리카



북아메리카 대륙의 회색늑대는 플라이스토세 후기인 란촐라브린(Rancholabrean) 시기에 유라시아에서 베링 육교를 건너 확장된 것으로 추정된다.[76] 당시 북미에는 이미 다이어늑대(*Canis dirus*)라는 더 큰 갯과 동물이 존재했지만, 약 8천 년 전 대형 사냥감의 감소와 함께 멸종했다. 새로 도착한 회색늑대는 다이어늑대보다 작고 빠른 먹이를 사냥하는 데 더 유리했을 수 있으며, 다이어늑대의 멸종 이후 북미에서 유일하게 널리 퍼진 대형 갯과 포식자가 되었다.[70]

북미 대륙 전역으로 퍼져나가면서 다양한 환경에 적응하여 여러 아종으로 분화했다. 대표적인 아종으로는 북극 지역 섬들에 서식하는 북극늑대(*C. l. arctos*), 북미 동부 숲에 서식하는 동부늑대(*C. l. lycaon*), 그리고 멕시코와 미국 남서부에 서식하는 멕시코늑대(*C. l. baileyi*) 등이 있다.[76] 이들 중 일부는 유라시아의 초기 늑대와 유사한 원시적인 특징을 보이기도 한다.[76] 플라이스토세 후기에는 현재보다 더 큰 늑대 아종들이 존재했으며, 예를 들어 캘리포니아 남부 해안 화석에서는 툰드라늑대(*C. l. albus*)와 유사한 대형 늑대가 발견되었다. 이는 과거 빙하 시대에 늑대들이 남쪽으로 이동했음을 시사한다.[76]

북미 늑대의 털 색깔은 글로거의 법칙을 따라, 북쪽으로 갈수록 밝아지는 경향을 보인다. 캐나다 북극 지역의 늑대는 주로 흰색이며, 남쪽으로 내려올수록 회색이나 검은색 털을 가진 개체가 많아진다. 특히 로키 산맥 일부 지역에서는 검은색 늑대가 흔하게 발견되는데, 이 검은색 털은 약 1만 2천 년에서 1만 4천 년 전, 베링 육교를 통해 아시아에서 아메리카 원주민과 함께 건너온 와의 이종교배를 통해 늑대에게 전달된 유전자(Kb 대립 유전자)의 영향으로 여겨진다.

북미 늑대는 주로 와피티사슴, 뮬사슴, 흰꼬리사슴, 무스, 아메리카들소, 순록, 큰뿔양 등 대형 유제류를 주식으로 삼는다.[210] 먹이 종류는 서식지에 따라 다양하며, 옐로스톤 국립공원에서는 재도입 초기에 엘크를 주로 사냥했지만, 점차 들소 사냥 기술을 습득하기도 했다.[181] 북극 지역에서는 순록사향소가 주요 먹이이며, 이들이 부족할 때는 레밍과 같은 설치류북극토끼 등을 사냥한다.[181] 알래스카나 캐나다 서부 해안 지역에서는 연어를 잡아먹는 모습도 관찰된다.[217]

북미에서 늑대는 다른 개과 동물에 대해 우위를 점하며, 특히 코요테와는 경쟁 관계에 있다. 늑대는 종종 코요테를 죽이며, 특히 겨울철에 이런 경쟁이 심화된다.[223][224] 늑대가 코요테의 굴을 파헤쳐 새끼를 죽이는 경우도 보고되었지만, 반대로 코요테가 늑대를 죽였다는 기록은 없다.[223][224] 큰곰이나 아메리카흑곰과도 서식지를 공유하며 먹이를 두고 경쟁하거나 서로의 새끼를 공격하기도 한다.[231][232] 퓨마와는 주로 서식 고도가 달라 마주치는 일이 적지만, 겨울철 먹이가 부족해지면 충돌하기도 하며, 늑대 무리가 퓨마를 죽이는 경우도 있다.[236][237]

한때 북미 대륙 대부분 지역에 널리 분포했으나, 유럽인의 정착 이후 농경지 확장과 목축업 발달, 그리고 인간의 직접적인 박해로 인해 서식지가 크게 줄어들었다. 20세기 중반에는 알래스카주미네소타주 북부 등 일부 외딴 지역을 제외하고 미국 본토 대부분에서 거의 사라졌다. 그러나 1970년대 이후 미국 절멸위기종 보호법 제정과 같은 보호 노력 및 재도입 사업 등을 통해 개체수가 점차 회복되고 있다. 자세한 역사와 현재 서식 상황은 역사적 서식지 및 감소 및 현대의 서식지 문서를 참고하라.

9. 3. 1. 역사적 서식지 및 감소

뉴멕시코주 세빌리아 국립 야생동물 피난처의 멕시코늑대. 재도입 노력의 일환이다.


회색늑대는 원래 북반구의 광범위한 지역에 서식했으며, 북위 20° 이북의 거의 모든 지역을 포함했다.[242] 그 범위는 남쪽으로 미국 캘리포니아주 남부와 시에라네바다산맥 서부, 멕시코의 열대 및 아열대 지역까지 확장되었으며, 뉴펀들랜드섬, 밴쿠버섬, 알래스카 남동부 섬들, 북극 제도, 그린란드와 같은 주요 섬에도 서식했다.[242] 역사적으로 회색늑대는 사자 다음으로 넓은 자연 분포 범위를 가진 포유류였으나,[242] 인간과의 충돌로 인해 그 범위가 크게 줄어들었다. 현재 늑대의 서식 범위는 역사적 범위의 약 3분의 1 수준으로 감소했다.[1]

북아메리카에서는 유럽인의 정착 이후 인간 인구 증가와 농업 확대로 인해 늑대 개체수가 급격히 감소하기 시작했다.[242] 가축에 대한 공격과 인간의 두려움은 늑대를 제거 대상으로 만들었고, 이는 서식지 파괴와 함께 개체수 감소의 주요 원인이 되었다.[242] 20세기 초에는 애팔래치아산맥 일부와 오대호 지역 북서부를 제외한 미국 동부 대부분 지역에서 늑대가 멸종했다.[242] 캐나다에서도 상황은 비슷하여, 1870년에서 1921년 사이에 뉴브런즈윅주노바스코샤주에서 늑대가 사라졌고, 1911년에는 뉴펀들랜드 주에서도 멸종했다.[242] 1850년에서 1900년 사이에는 퀘벡주온타리오주 남부에서도 늑대가 자취를 감추었다.[242] 북부 로키산맥 지역의 늑대는 1920년대에 사라졌으며,[242] 대평원에서는 1860년대와 1870년대에 아메리카들소와 같은 주요 먹이 동물의 감소와 함께 늑대 개체수 감소가 시작되었다.[242]

특히 1900년부터 1930년 사이에는 미국 서부와 캐나다 국경 인근 지역에서 정부 주도의 집중적인 육식동물 관리 프로그램이 시행되어 늑대를 거의 멸종 상태로 몰아넣었다.[242] 이 시기 이후 알래스카주미네소타주 북부를 제외한 미국 대부분 지역에서 회색늑대는 사라졌다.[242]

그러나 1930년대부터 1950년대 사이 캐나다 남서부에서는 대형 사냥감에 대한 규제 강화와 유제류 보호 정책 덕분에 늑대 개체수가 다시 증가하기 시작했다.[242] 이는 캐나다 서부와 북부의 늑대 개체수 회복에 긍정적인 영향을 미쳤다.[242] 하지만 1950년대 초부터 1960년대 초까지는 독극물을 이용한 대규모 박멸 캠페인으로 수천 마리의 늑대가 희생되기도 했다.[242] 이러한 캠페인이 중단된 1970년대 중반 이후 늑대 개체수는 다시 증가세를 보이기 시작했다.[242]

늑대 개체수 감소는 전 세계적인 현상이었으며, 서유럽 대부분과 멕시코, 미국 본토 대부분 지역에서 늑대가 사라지거나 심각한 위기에 처했다.[242][1] 영국 제도와 일본에서는 완전히 멸종했다.[1] 현대의 늑대는 주로 인간의 손길이 덜 미치는 황무지나 외딴 지역, 특히 캐나다, 알래스카주, 북유럽, 북아시아 등지에 서식하고 있다.[54]

최근 수십 년간 늑대 개체수 감소 추세는 일부 지역에서 반전되었는데, 이는 재도입 및 자연적인 재정착 노력, 법적 보호 강화, 토지 이용 변화와 이촌향도 현상 등이 복합적으로 작용한 결과이다.[54] 대표적인 예로, 1995년과 1996년에 캐나다 앨버타주브리티시컬럼비아주의 늑대들이 옐로스톤 국립공원아이다호주 중부 지역으로 성공적으로 재도입되었다.[242] 1998년에는 애리조나주뉴멕시코주에도 멕시코늑대 재도입 프로그램이 시작되었다.[242] 멕시코늑대는 1970년대 야생에서 멸종되었으나, 미국과 멕시코 정부의 협력으로 포획된 개체들을 기반으로 사육 프로그램이 시작되었고, 재도입을 통해 2024년 기준 야생 개체수가 250마리를 넘어섰다.

현재 북아메리카의 늑대 서식지는 캐나다 (역사적 서식 범위의 80% 이상 차지, 약 5만~6만 마리 서식[265]), 알래스카주 (약 7천~1만 1천 마리 서식), 그리고 미국 본토의 로키 산맥 북부 지역과 태평양 연안 북서부, 서부 대호수 지역(미네소타, 위스콘신, 미시간 주) 등이다. 미국 본토의 늑대 개체수는 멸종위기종 보호법(Endangered Species Act)의 보호 아래 꾸준히 회복되어, 서부 대호수 지역에 4,000마리 이상(2018년 기준), 북부 로키산맥 및 북서부 지역에 3,000마리 이상(2020년대 기준)이 서식하는 것으로 추정된다.

이러한 회복 노력에도 불구하고, 늑대는 여전히 가축 및 사냥감과의 경쟁, 인간의 두려움, 서식지 조각화와 같은 위협에 직면해 있다.[54] 하지만 광범위한 분포 지역과 비교적 안정적인 전체 개체수를 고려하여, 국제 자연 보호 연맹(IUCN)은 회색늑대를 전 세계적으로는 "관심 필요"(Least Concern) 등급으로 분류하고 있다.[54]

9. 3. 2. 현대의 서식지

Photograph of a wolf standing on snowy ground
이탈리아 늑대가 이탈리아 사소페라토의 아펜니노 산맥의 산악 지형에 서 있는 사진


배경에 울타리가 있는 풀밭을 달리는 늑대 사진
세빌리에타 국립 야생동물 보호구역(Sevilleta National Wildlife Refuge)의 사육 멕시코늑대(뉴멕시코). 늑대 재도입의 일환이다.


회색늑대는 사자와 인간 다음으로 세계에서 가장 널리 퍼진 포유류 중 하나였으나,[242] 가축에 대한 위협과 인간의 두려움 때문에 많은 지역에서 사라졌다. 한때 서식 범위는 북위 15° 북아메리카에서 북위 12° 인도까지 이르렀지만, 현재는 역사적 범위의 약 3분의 1로 줄어들었다.[54] 서유럽 대부분과 멕시코, 미국 본토 대부분 지역에서는 멸종했으며, 영국 제도와 일본에서는 완전히 사라졌다. 오늘날 늑대는 주로 캐나다, 알래스카주, 북유럽, 북아시아 등 사람의 발길이 뜸한 황무지나 외딴 지역에 서식하며, 북위 75°에서 12° 사이에서 발견된다.[54] 늑대는 해수면부터 3000m 높이까지 다양한 환경에서 살아가며, 숲, 습지, 관목지, 초원, 툰드라, 사막, 산악 지대 등 여러 종류의 서식지를 이용한다.[1] 서식지 선택은 먹이의 양, 눈 상태, 가축 밀도, 도로 밀도, 인간 활동, 지형 등 여러 요인에 영향을 받는다.

1970년대 이후 법적 보호, 토지 이용 변화, 농촌 인구의 도시 이동 등으로 늑대 개체수 감소 추세는 일부 멈추었다. 과거 서식지에 늑대를 재도입하거나 자연적으로 재정착하는 노력이 이루어졌다.[54] 대표적으로 미국 옐로스톤 국립공원과 아이다호 주 중부에 캐나다산 늑대를 재도입했으며, 몬태나 주 북서부에는 자연적으로 이주해 온 늑대 무리가 형성되었다. 그러나 가축과의 충돌, 사냥감 경쟁, 인간의 두려움, 서식지 파편화 등은 여전히 늑대에게 지속적인 위협이 되고 있다.[54]
북아메리카

  • 캐나다: 약 5만에서 6만 마리의 늑대가 역사적 서식지의 80%에 걸쳐 분포하며, 전 세계적으로 늑대의 중요한 거점으로 남아있다. 캐나다의 퍼스트 네이션 원주민은 제한 없이 늑대를 사냥할 수 있지만, 다른 사람들은 면허를 취득해야 하며, 매년 약 4,000마리가 포획된다. 국립공원 내에서는 보호받는다.
  • 알래스카: 약 1517733km2 면적의 85%에서 7천에서 1만 1천 마리의 늑대가 서식한다. 면허를 통해 사냥과 덫 잡이가 허용되며, 매년 약 1,200마리가 포획된다.
  • 미국 본토: 농업 확장, 주요 먹이인 아메리카들소의 감소, 인간에 의한 박멸 정책 등으로 늑대 개체수가 급감했다. 1973년 미국 절멸위기종 보호법(ESA)에 따라 보호받기 시작했으며, 자연적인 재정착과 재도입 노력 덕분에 일부 지역에서 개체수가 회복되었다. 미국 중서부오대호 주변 주인 미네소타, 위스콘신, 미시간에는 2018년 기준 4,000마리 이상이 서식하고 있다. 북부 로키 산맥 지역과 태평양 연안 북서부에도 2020년대 기준 총 3,000마리가 넘는 늑대가 서식한다.
  • 멕시코늑대: 멕시코와 미국 남서부에 서식하던 멕시코늑대(*C. l. baileyi*)는 1970년대 야생에서 거의 멸종 상태에 이르렀다. 멕시코와 미국 정부의 협력으로 야생에 남은 개체들을 포획하여 사육 프로그램을 시작했고, 이후 애리조나 주와 뉴멕시코 주에 재도입되었다. 2024년 현재 재도입된 개체수는 250마리가 넘는다.

보존 상태전 세계적으로 늑대는 비교적 넓은 분포 범위와 안정적인 개체수를 유지하고 있어, 국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 적색 목록에서 "관심 필요"(Least Concern) 종으로 분류하고 있다.[54][1] 멸종 위기에 처한 야생 동식물종의 국제 거래에 관한 협약(CITES)에서는 부속서 II에 등재되어 국제 거래가 규제된다. 다만 부탄, 인도, 네팔, 파키스탄의 늑대 개체군은 부속서 I에 포함되어 상업적 국제 거래가 금지된다.[1]
재도입과 생태계 영향늑대가 사라진 지역에서는 천적을 잃은 엘크와 같은 대형 초식동물이 급증하여 식생을 파괴하고 생태계 불균형을 초래하는 경우가 있었다. 이를 해결하기 위해 옐로스톤 국립공원 등지에서 늑대 재도입이 이루어졌다. 늑대 재도입 후 엘크 개체수 변화나 사시나무 군락 회복 등 생태계에 긍정적인 영향이 있다는 주장이 제기되었으나, 이러한 변화가 전적으로 늑대 때문인지, 아니면 인간의 사냥이나 기후 변화 등 다른 요인의 영향인지에 대해서는 논란이 있다.[21][22] 늑대 재도입이 생태계 복원에 미치는 정확한 영향에 대해서는 지속적인 연구와 논의가 필요하다.

9. 4. 아프리카

2011년까지 아프리카에 회색늑대가 서식했는지는 논쟁거리였다. 고대 그리스의 철학자 아리스토텔레스이집트에 그리스 늑대보다 작은 늑대가 서식한다고 언급한 바 있다. 독일의 의학자 게오르기 엘버스는 고대 이집트의 도시 이름(현재의 아시우트 지역과 관련하여 아누비스 신과 연관된 도시)이 '늑대의 도시'를 의미한다는 점을 들어 이집트에서 늑대를 신성시했다고 주장했다. 한편, 동물학자 에른스트 슈와르츠는 북아프리카의 황금자칼을 늑대의 아종으로 분류하기도 했으나, 이는 나중에 회색늑대와의 형태학적 유사성을 간과했다는 비판을 받았다.[267] 이후 2002년 12월, 에리트레아다나킬 사막에서 황금자칼이나 주변 지역의 다른 개과 동물과는 구별되며 회색늑대와 유사한 동물이 발견되었다.[268] 이 발견은 아프리카에도 회색늑대가 서식할 수 있다는 가능성을 다시 제기했다.

10. 질병과 기생충

망가에 걸린 늑대가 먹이를 먹는 사진
황폐한 늑대 옐로스톤 국립공원


늑대는 먼 거리를 이동하기 때문에 특정 지역에 질병을 전파하고 유지하는 매개체가 될 수 있으며, 이 중 일부는 인간에게도 치명적일 수 있다. 하지만 대부분의 회색늑대 무리에서 질병이 급격하게 퍼지는 경우는 드물다. 이는 보통 질병이 발생한 무리에서 감염된 늑대를 남겨두고 떠나 다른 무리로의 전염을 막는 행동 양식 때문인 것으로 보인다.[269]

늑대가 감염될 수 있는 바이러스성 질병에는 광견병, 개홍역, 개파보바이러스, 전염성 개간염, 유두종증, 개코로나바이러스 등이 있다.[270] 특히 광견병은 러시아, 이란, 아프가니스탄, 이라크, 인도 등에서 늑대가 주요 감염원으로 보고된다.[269] 늑대의 광견병 잠복기는 8일에서 21일이며, 감염된 늑대는 흥분 상태로 무리를 떠나 하루에 80km 이상 이동하며 다른 동물에게 병을 퍼뜨릴 수 있다. 감염된 늑대는 인간에 대한 두려움을 잃고 공격적인 성향을 보인다. 개홍역은 개에게는 치명적이지만, 캐나다와 알래스카 주를 제외하고 늑대에게 치명적인 영향을 미쳤다는 기록은 거의 없다. 개파보바이러스는 대부분의 성체 늑대는 이겨내지만, 어린 새끼의 경우 탈수패혈증으로 사망할 수 있다. 전염성 개간염에 감염될 수는 있으나, 이로 인해 사망했다는 기록은 없다. 유두종증은 먹이 섭취를 방해할 수 있지만 심각한 질병이나 사망으로 이어지는 경우는 드물다. 개코로나바이러스는 알래스카 늑대들 사이에서 겨울철에 유행한 기록이 있다.[270]

늑대가 감염될 수 있는 세균성 질병으로는 브루셀라증, 라임병, 렙토스피라증, 툴라레미아, 소결핵균,[271] 리스테리아증, 탄저, 구제역 등이 있다.[269] 늑대는 야생 및 사육 순록을 잡아먹으면서 돼지브루셀라증(Brucella suis)에 감염될 수 있다. 성체 늑대는 뚜렷한 증상을 보이지 않지만, 감염된 암컷이 낳은 새끼는 매우 약하게 태어날 수 있다. 라임병은 개별 늑대를 쇠약하게 만들 수 있으나, 늑대 개체군 전체에 큰 영향을 미치지는 않는 것으로 보인다. 렙토스피라증은 감염된 먹이나 분비물 접촉을 통해 전염되며, 발열, 거식증, 구토, 빈혈, 혈뇨, 황달 등의 증상을 유발하고 심하면 사망에 이를 수 있다. 인간 거주지 근처에 사는 늑대는 감염된 가축 폐기물 등으로 인해 야생 늑대보다 감염률이 높다. 늑대는 토끼목 동물을 먹고 툴라레미아에 감염될 수 있지만, 늑대에게 미치는 영향은 명확히 밝혀지지 않았다. 소결핵균은 늑대에게 큰 위협이 되지는 않지만, 캐나다에서 두 마리의 새끼 늑대가 이 병으로 사망한 기록이 있다.[271]

늑대는 다양한 체외기생충과 체내기생충을 옮기며, 구 소련 지역에서는 최대 50종의 기생충을 옮기는 것으로 기록되었다.[269] 이 기생충 대부분은 늑대에게 별다른 증상을 일으키지 않지만, 일부는 숙주를 아프게 하거나 영양실조에 걸리게 할 수 있다.[272] 늑대는 개나 사람에게 기생충을 옮길 수 있으며, 농촌 지역에서는 가축에게 기생충을 전파시킬 위험도 있다.[269]

늑대는 벼룩, 진드기, , 응애 등 다양한 절지동물 체외기생충에 감염된다. 특히 옴벌레(''Sarcoptes scabiei'')는 대부분의 늑대 새끼에게 매우 취약하며,[272] 여우와는 달리 심각한 흡윤개선증(옴)으로 발전하는 경우는 드물다.[273] 이목의 일종인 "Trichodectes canis"는 늑대에게 치명적일 수 있다. 익소디즈속 진드기는 늑대에게 라임병이나 록키산 홍반열 등을 옮길 수 있다.[272] 데르마첸토르속(Dermacentor) 진드기 역시 늑대를 감염시킨다. 그 외에도 이아목, 사람벼룩, 개벼룩 등이 늑대에게 기생한다.[273]

늑대가 감염되는 체내기생충에는 원생동물과 장내 기생충(흡충류, 조충류, 선형동물, 구두동물)이 있다.[272] 늑대를 감염시키는 원생동물로는 아이소스프라(Isospora), 톡소포자충, 근육포자충, 바베시아, 람블편모충속 등이 알려져 있다.[272] 늑대는 특히 농가에 위험한 네오스포라개구충을 가축에게 옮길 수 있으며, 감염된 가축은 유산 확률이 3배에서 13배까지 증가한다.[274][275] 북미 늑대에게 흔한 알라리아흡혈충은 늑대가 먹은 작은 설치류나 양서류를 통해 감염되며, 성숙하면 소장에 기생하지만 큰 증상은 일으키지 않는다. 생선을 통해 감염되는 메토르치스 콘쥰트스는 늑대의 간이나 쓸개에 기생하여 간 질환, 췌장염, 쇠약 등을 유발할 수 있다. 대부분의 흡충은 장에 기생하지만, 웨스트만폐흡충은 폐에 기생하며 유제류, 작은 포유류, 물고기 등을 통해 감염된다. 촌충 감염은 흔하며, 기생충의 수나 크기, 숙주의 면역 상태에 따라 변비, 알레르기 반응, 점막 자극, 영양실조 등의 증상을 유발할 수 있다. 유제류를 통해 감염되는 에키노코쿠스 그라놀로수스는 늑대 개체 밀도가 높을수록 감염률이 높아지는 경향이 있으며, 늑대는 자신의 배설물을 통해 알을 퍼뜨린다. 늑대는 30종 이상의 선형동물을 옮길 수 있으며, 대부분은 큰 해를 끼치지 않지만 감염 정도에 따라 증상이 나타날 수 있다. 개십이지장충은 늑대의 장에 붙어 피를 빨아먹으며 고색소성빈혈, 쇠약, 설사 등을 일으키고 심하면 사망에 이를 수 있다. 개회충은 어미 늑대를 통해 새끼에게 감염될 수 있으며 장 자극, 고창증, 구토, 설사 등을 유발한다. 늑대는 밍크를 통해 거대신충에 감염될 수 있는데, 이 기생충은 신장에 기생하며 최대 1m까지 자랄 수 있고 신장 조직을 완전히 파괴하여 양쪽 신장이 감염되면 치명적이다. 심장사상충 감염은 낮은 수준에서는 수년간 증상이 없다가 심해지면 육두구 간, 심장 비대 등을 일으켜 사망에 이를 수 있다. 늑대는 감염된 유제류를 통해 선모충에 감염될 수 있으며, 늑대에게는 별다른 증상이 없지만 개에게는 쇠약, 과도한 침 흘림, 근육 통증 등을 유발할 수 있다.[272] 구두동물 감염은 드물지만, 러시아에서 오니콜라 스크르쟈비니(Onicola skrjabini), 마크로칸토르휴니쿠스 카투리누스(Macrocantorhynchus catulinus), 모니리포루미스 모니리포루미스(Moniliformis moniliformis) 3종의 감염이 확인된 바 있다.[272]

11. 인간과의 관계

영어의 "wolf"는 고대 영어의 "wulf"에서 유래했으며, 이는 다시 고대 게르만어파의 "*wulfaz", 궁극적으로는 고대 인도유럽어족의 "*wlqwos" 또는 "*lukwos"에서 파생된 것으로 추정된다.[55] 고대 영문학에서는 앵글로색슨 왕이나 전사들의 이름에 "wulf"를 접두사접미사로 사용한 예를 흔히 볼 수 있다 (예: Wulfhere, Cynewulf, Aethelwulf).[56] 라틴어의 "lupus"는 사비니인에게서 온 외래어이다.[57]

한국어에서는 전통적으로 늑대를 '이리'라고도 불렀으며, 문헌상 '이리(狼)'와 '늑대(勒大)'를 구분하기도 했다.[59] 현재 통용되는 '회색늑대'라는 명칭은 영어명을 번역한 것이며, 한반도에 서식했던 아종 늑대(''C. l. chanco'')를 포괄하는 의미로 사용된다.

늑대와 인간의 관계는 지역과 문화에 따라 다양하게 나타난다. 유럽이나 중국과 같이 목축이 발달한 지역에서는 늑대가 가축을 습격하는 해로운 동물로 여겨져 부정적인 인식이 강했던 반면, 일본(홋카이도 제외)처럼 농업이 중심이었던 지역에서는 농작물에 피해를 주는 사슴 등을 잡아먹는 이로운 동물로 여겨져 두려움과 동시에 숭배의 대상이 되기도 했다. 아이누아메리카 원주민 등 수렵 채집 생활을 했던 민족들 사이에서도 늑대는 종종 신성한 존재로 여겨졌다. 늑대에 대한 이러한 다양한 문화적 인식과 이야기는 아래 '문화' 섹션에서 더 자세히 다룬다.

는 오랫동안 늑대의 근연종으로 여겨졌으나, 최근에는 유전학적 연구 등을 통해 늑대의 한 아종(''Canis lupus familiaris'')으로 보는 견해가 지배적이다. 즉, 개는 인간이 늑대를 길들여 가축화한 동물로 생각된다. 하지만 일상적인 용어로서 '늑대'는 보통 개를 포함하지 않는다. 늑대와 개는 외형적으로 유사하지만, 예를 들어 늑대의 흉곽은 개보다 폭이 좁고 깊이가 더 깊다는 차이가 있다. 이는 늑대가 개보다 더 깊은 호흡을 가능하게 하여 지구력을 높이는 데 유리했을 것으로 추정된다.[14] 개의 기원에 대해서는 개의 기원 문서에서 더 자세히 알아볼 수 있다.

인간과 늑대의 관계는 가축 및 개와의 상호작용, 그리고 드물게 발생하는 인간 공격 문제 등으로 인해 복잡한 양상을 띠기도 한다. 이러한 갈등과 관련된 내용은 아래 '가축과 개의 포식' 및 '인간 공격' 섹션에서 상세히 설명한다.

11. 1. 문화

늑대는 오랜 역사 동안 인간 문화의 다양한 영역에서 중요한 위치를 차지해왔다. 여러 지역의 신화, 민속, 종교, 문학, 예술 등에서 늑대는 강력한 상징으로 등장하며, 때로는 숭배와 경외의 대상이 되기도 하고, 때로는 공포와 적대의 대상이 되기도 하였다. 이러한 늑대에 대한 이중적인 인식은 각 문화권의 자연환경, 사회 구조, 종교관 등과 밀접하게 연관되어 다양한 이야기와 상징물을 만들어냈다.[292]

11. 1. 1. 신화와 민속

로마 건국 신화의 전설에 나오는 로물루스와 레무스 쌍둥이에게 젖을 먹이는 신화 속 암늑대의 조각상인 ''카피톨린 늑대'', 이탈리아, 서기 13세기. (쌍둥이는 15세기 추가)


페테르 파울 루벤스의 그림, ''로물루스와 레무스의 발견''


늑대는 역사적으로 존재했던 지역 민족들의 신화와 우주론에서 흔히 등장하는 모티브이다. 목축이 성행했던 유럽이나 중국 등지에서는 가축을 해치는 동물로 여겨졌으나, 농업 중심이었던 일본(홋카이도 제외)에서는 농작물에 해를 끼치는 사슴 등을 잡아먹는 이로운 동물로서 두려움과 동시에 숭배의 대상이 되기도 했다. 아이누아메리카 원주민 같은 수렵 채집 민족에게서도 신성시되는 경우가 많다.

고대 그리스인들은 늑대를 빛과 질서의 신인 아폴론과 연관시켰다.[292] 아리스토텔레스의 『동물지』에 따르면, 아폴론과 아르테미스 쌍둥이를 낳은 레토가 암늑대였다고 한다. 고대 로마인들은 늑대를 전쟁과 농업의 신 마르스와 연결했으며,[210] 로마를 세운 로물루스와 레무스가 암늑대에게 길러졌다고 믿었다.[128] 이집트 신화에는 늑대의 모습을 한 군신 우푸아우트가 등장하는데, 그의 이름은 "길을 개척하는 자"를 의미하며 전쟁터나 명계의 길잡이로 여겨졌다.

북유럽 신화에서는 거대한 늑대 펜리르가 신들의 적으로 등장하며, 오딘의 충실한 애완동물인 게리와 프레키도 늑대이다.[78] 중세 유럽에서 늑대는 종종 죽음과 공포의 상징으로 그려졌다. 동화 『빨간 모자』에서 늑대는 주인공을 잡아먹으려는 악역으로 나온다. 18세기 중반 프랑스에서는 "제보당의 괴수"라 불린 거대한 늑대(혹은 스라소니)가 공포를 불러일으켰으나, 늑대의 습성을 고려할 때 실제 늑대와 관련되었을 가능성은 낮다고 여겨진다. 독일 민담에는 '로겐볼프'(Roggenwolf, 호밀 늑대)라는 존재가 등장하는데, 이는 곡식을 탐하는 존재이자 풍요와 흉작, 열사병, 바람 등과 관련된 정령으로 묘사된다. 기독교 문화권에서는 늑대를 사악한 동물로 여기는 경우가 많으며, 7대 죄악 중 '분노'를 상징하기도 한다.

사람이 늑대로 변하는 늑대인간 이야기는 여러 문화권에서 찾아볼 수 있다. 그리스 신화리카온 왕은 악행에 대한 벌로 제우스에 의해 늑대로 변했다.[47] 늑대인간 전설은 유럽 민간 설화에 널리 퍼져 있으며, 밤이면 늑대로 변해 사람을 해치는 존재로 그려진다.[50] 중세 유럽에서는 늑대인간의 존재를 믿었으며, 으로 만든 무기만이 그들을 물리칠 수 있다고 생각했다. 고대 로마의 학자 플리니우스는 저서 『박물지』에서 늑대인간 소문을 소개하면서도 그 존재를 부정했다. 영국 본토에서는 일찍이 늑대가 사라졌기 때문에 늑대인간 전설은 드물며, 대신 마법사나 마녀가 고양이토끼로 변신하는 이야기가 많다.[29]

중국 천문학에서 늑대는 시리우스(천랑성)를 상징하며 천상의 문을 지키는 존재로 여겨졌다. 동시에 전통적으로 탐욕과 잔인함의 상징으로 간주되어, "늑대의 마음"(잔인함), "늑대의 눈빛"(불신), "늑대-성"(음란함)과 같이 부정적인 의미로 사용되기도 했다. 힌두교불교에서는 늑대가 보호의 신들이 타고 다니는 동물로 묘사된다. 베다 힌두교에서 늑대는 밤의 상징이며, 낮의 메추라기는 늑대의 위협에서 벗어나야 하는 존재로 그려진다. 탄트라 불교에서는 늑대를 묘지에 살며 시체를 파괴하는 존재로 묘사하기도 한다. 인도에서는 늑대가 인간 아이를 길렀다는 이야기(야생아)가 전해지는데, 특히 아말라와 카말라 자매의 사례가 유명하다.

일본 후쿠시마현 이타테촌의 야마츠미 신사에 있는 흰 늑대 상


일본에서는 늑대를 '오오카미'(大神, 큰 신)라고 부른 어원에서 알 수 있듯이 예로부터 늑대 신앙이 존재했다. 『일본서기』에는 늑대를 "현명한 신이며 악행을 싫어한다"고 기록했으며, 『야마토국 풍토기』에는 "진신"(真神)으로 신격화된 이야기가 나온다. 산의 신으로서 산악 신앙과 결합되어, 이이타테촌의 야마츠미 신사, 지치부시의 미쓰미네 신사, 무사시미타케 신사 등에서는 고마이누 대신 늑대 상을 세우기도 한다. 나가노현 사쿠시 사루쿠보에는 늑대가 출산하는 굴을 발견하면 마을 사람들이 팥밥을 찬합에 담아 바쳤고, 출산을 마친 늑대가 빈 찬합을 돌려주었다는 민화가 전해진다.[30]

북아시아의 튀르크계 민족인 돌궐의 지배 씨족 아시나 씨는 전쟁 고아와 암늑대 아세나 사이에서 태어난 후손이라는 건국 신화를 가지고 있으며, 늑대는 아시나 씨의 토템이 되었다. 현대 터키에서도 늑대는 민족의 상징으로 여겨지며 민족주의의 상징으로 사용되기도 한다. 몽골인의 시조는 보르테 치노(몽골어로 "푸른 늑대")라고 불린다. 캄차카 반도에서는 쌍둥이의 아버지가 늑대라고 믿었다.[31]

아메리카 원주민 신화에서도 늑대는 중요한 역할을 한다. 파우니족의 창조 신화에 따르면 늑대는 지구에 처음 온 동물이자 죽음을 처음 경험한 존재이다.[133] 파우니족에게 시리우스는 "늑대별"이며, 그 별의 움직임은 늑대가 영적 세계를 오가는 것을 의미한다고 여겼다. 파우니족과 블랙풋족은 은하수를 "늑대 길"이라고 불렀다.[110] 태평양 북서부의 콰키우틀족 등 여러 부족에게 늑대는 문장(크레스트)의 중요한 상징이다. 나바호족스킨워커라는 마녀가 늑대 가죽을 쓰고 늑대로 변신하여 사람을 해치거나 묘지를 파헤친다고 전통적으로 믿었다.[123] 데나이나족은 늑대가 본래 인간이었다고 믿으며 형제로 여겼다.[292]

11. 1. 2. 이솝 우화와 문학

이솝은 여러 이솝 우화에서 늑대를 등장시켰는데, 이는 고대 그리스의 정착된 양치기 사회의 관심사를 반영한다. 그의 가장 유명한 이야기는 "늑대와 소년"으로, 거짓 경보를 의도적으로 울리는 사람들을 겨냥한 것이며, 이로부터 관용어 "늑대 울음"이 파생되었다. 그의 다른 우화들은 늑대에 대한 경계와 경비견의 신뢰를 유지하는 데 중점을 두었으며, 늑대와 개의 밀접한 관계에 대한 불안감도 다루었다. 이솝은 늑대를 사용하여 인간의 행동에 대해 경고하고, 비판하고, 교훈을 주었지만, 그의 묘사는 늑대의 이미지를 교활하고 위험한 동물로 만들었다.

성경은 미래에 대한 유토피아적 비전에서 늑대가 양과 함께 눕는 이미지를 사용한다. 신약에서, 예수는 늑대를 그의 추종자들(그는 양으로 묘사한다)이 그를 따를 경우 직면하게 될 위험을 설명하는 예시로 사용했다고 한다.

늑대 이젠그림은 12세기의 라틴 시 "이젠그리무스"에 처음 등장하는 캐릭터로, 레이나드 사이클에서 중요한 인물이며, 여기서 그는 하위 귀족을 나타내는 반면, 그의 적수인 여우 레이나드는 농민 영웅을 나타낸다. 이젠그림은 레이나드의 재치와 잔혹함의 희생자이며, 종종 각 이야기의 끝에서 죽는다.

''빨간 모자''(1883), 귀스타브 도레. 빨간 모자가 늑대를 만나는 삽화


"빨간 모자" 이야기는 1697년 샤를 페로에 의해 처음 쓰여졌으며 서구 세계에서 늑대의 부정적인 평판에 더욱 기여한 것으로 여겨진다. 큰 늑대는 인간의 말을 흉내 내고 인간의 옷을 입고 변장할 수 있는 악당으로 묘사된다. 이 캐릭터는 비유적인 성범죄자로 해석되어 왔다. 악당 늑대 캐릭터는 ''아기 돼지 삼형제''와 "늑대와 일곱 마리 아기 염소"에도 등장한다.

늑대 사냥과 인간과 가축에 대한 공격은 러시아 문학에서 두드러지게 나타나며, 레프 톨스토이, 안톤 체호프, 니콜라이 네크라소프, 이반 부닌, 레오니트 파블로비치 사바네예프 등의 작품에 포함되어 있다. 톨스토이의 ''전쟁과 평화''와 체호프의 ''농민들''은 모두 늑대를 사냥개와 보르조이로 사냥하는 장면을 담고 있다. 뮤지컬 ''피터와 늑대''는 오리를 잡아먹은 늑대를 잡는 내용이지만, 늑대는 살아남아 동물원으로 보내진다.

늑대는 러디어드 키플링의 ''정글북''의 주요 등장인물 중 하나이다. 늑대에 대한 그의 묘사는 늑대 생물학자들에 의해 사후에 칭찬을 받았는데, 이는 당시 늑대에 대한 묘사에서 흔히 나타나는 악당이나 탐욕스러운 모습이 아니라, 그들이 다정한 가족 집단으로 살아가고, 경험이 부족하지만 경험 많은 늙은 무리의 구성원들의 지혜를 활용하는 모습으로 묘사했기 때문이다. 파울리 모왓의 1963년 회고록 ''늑대여, 울지 마라''는 늑대에 관한 가장 인기 있는 책으로 널리 알려져 있으며, 할리우드 영화로 각색되었고, 출판된 지 수십 년이 지난 후에도 여러 학교에서 가르쳐졌다. 늑대를 사랑스럽고, 협력적이며, 고귀한 존재로 묘사함으로써 늑대에 대한 대중의 인식을 바꾸는 데 기여했다는 평가를 받지만, 늑대에 대한 이상화와 사실적 부정확성으로 비판을 받기도 했다.

일본의 애니메이션이나 만화, 그림책에도 핵심 인물로 늑대는 종종 등장한다. 《늑대 소년 켄》의 늑대 일족, 《모노노케 히메》의 모로(산개의 신), 《치린의 종》의 워(원수를 키운 늑대) 등 양육자의 이미지를 가진 역할과 《돈 척 이야기》의 나팔 늑대, 《명탐정 홈즈》의 모리아티 교수 등 악역의 이미지를 가진 경우가 많다. 한편, 《늑대 아이》에서는 그 악역의 이미지를 역이용하여 늑대인간과 인간 사이에서 태어난 "늑대 아이"가 "늑대는 왜 모든 이야기에서 악역인가"라며 엄마에게 울먹이는 장면이 등장한다. 마찬가지로 료쿠오시키샤의 악곡 "Mela!"의 뮤직 비디오도 "당신은 당신의 이야기의 주인공"이라는 메시지 아래, 주변에서 따돌림을 받던 주인공 늑대가 자신을 바꿔나가는 스토리 설정이다.[34] 또한, 《폭풍우 치는 밤에》의 가브, 《우리들의 친구》 시리즈의 늑대 씨처럼 주역의 파트너로 등장하는 작품이 나타나기 시작했다. 러시아(소련)의 애니메이션 《여우와 토끼》[35]에서도 토끼를 돕는 캐릭터 중 한 명으로 늑대가 등장한다. 또한, 미국의 판타지 소설 《벨가리아드 연대기》에 등장하는 노마법사 벨가라스와 그의 아내 포레드라 등도 주인공을 돕는 중요한 캐릭터이다.

늑대를 고독의 상징으로 파악한 작품도 등장하기 시작했다. 《여우와 토끼》의 작가 유리 노르슈테인의 대표작, 이야기 속의 이야기에서는 늑대 아이가 사람들의 평화와 슬픔의 시대의 기억을 좇는 매우 중요한 역할을 맡아 등장한다. 히라이 카즈마사의 작품 《울프 가이》, 《어덜트 울프 가이》 등의 시리즈에서는 늑대인간인 주인공을 통해 늑대의 고독성이 많이 이야기된다. 애니메이션 《WOLF'S RAIN》의 주인공들은 인간으로 변할 수 있는 늑대이며, 늑대의 신성과 고독이 그려졌다. 《역시 늑대》[36]는 동료를 찾아 여행하는 외로운 늑대의 그림책으로, 결국 동료를 찾지 못하고 혀를 차는 내용이다.

컴퓨터 게임에는 일본 고유의 늑대의 신성을 소재로 한 《오오카미》 등이 있다. 시튼 동물기에는 늑대를 소재로 한 이야기가 여러 개 있으며, 대표작으로 《늑대왕 로보》가 있다. 단결의 상징으로 J리그세레소 오사카에서는 마스코트로 늑대(애칭 로비)를 채용하고 있다. 세르게이 프로코피예프의 대본·작곡에 의한 교향적 이야기 《피터와 늑대》는 어린이용 클래식 음악 입문작으로 명성이 높다. 미국의 판타지 소설 《파오란의 모험》에서는 부족마다 무리를 이루어 엄격한 규칙으로 스스로를 다스리는 늑대들의 생태가 그려져 있다. 스즈키의 오토바이 《울프》는 늑대가 강인함과 스피드를 연상시키는 데서 그 이름이 붙여졌다. 벨기에 국적의 사이클 로드 레이스 팀인 수달 퀵스텝은 기존의 단독 에이스를 승리시키는 것에 주력하는 것이 아니라, 임기응변으로 집단으로 승리라는 먹잇감을 노리는 전술을 취하고 있어 "울프팩(늑대 군단)"이라는 애칭이 있다.

11. 1. 3. 문장과 상징

로마 건국 신화에 등장하는 암늑대는 로물루스와 레무스 쌍둥이를 길렀다고 전해지며, 카피톨린 늑대 조각상은 로마의 중요한 상징 중 하나이다.

볼프스안겔은 늑대를 잡는 덫의 일종으로, 특정 문양으로 사용되기도 했다.

제2차 세계 대전 당시 독일 해군은 유보트를 이용한 늑대 무리 전술(울프팩)을 사용했다.[33] 일본 해군의 중순양함 아시가라는 영국 조지 6세 대관식 기념 관함식에 파견되었을 때 현지에서 "피에 굶주린 늑대"라는 별명을 얻기도 했다.

현대에는 스포츠 팀의 상징으로도 사용된다. J리그세레소 오사카는 늑대를 형상화한 로비를 마스코트로 사용하고 있으며, 벨기에의 사이클 로드 레이스 팀 수달 퀵스텝은 집단 전술 때문에 "울프팩(늑대 군단)"이라는 애칭으로 불린다.

11. 2. 가축과 개의 포식



가축 포식은 늑대 사냥의 주요 원인 중 하나이며, 늑대 보존에 심각한 문제를 야기할 수 있다. 늑대 포식의 위협은 경제적 손실을 초래할 뿐만 아니라 가축 생산자에게 큰 스트레스를 준다. 가축 생산자들은 늑대 공격을 막기 위한 근본적인 해결책을 찾기 어렵다고 느끼며, 이는 늑대 구제 요구로 이어지기도 한다. 일부 국가에서는 보상 프로그램이나 주 보험을 통해 늑대로 인한 경제적 손실을 일부 보전해주기도 한다. 가축은 오랫동안 인간의 보호 아래 길러져 스스로를 방어하는 능력이 부족하기 때문에 늑대에게 쉬운 먹잇감이 된다. 늑대는 일반적으로 야생동물 먹이가 부족해지면 가축을 공격하는 경향이 있다.[12] 유라시아에서는 일부 늑대 개체군의 식단에서 가축이 상당 부분을 차지하지만, 야생 먹이 개체수가 회복된 북아메리카에서는 가축 포식 사례가 상대적으로 드물다.

가축 피해는 주로 여름 방목 기간에 발생하며, 외딴 목초지에 방치된 가축이 늑대 공격에 가장 취약하다. 늑대가 가장 자주 공격하는 가축 종류는 지역에 따라 다른데, 유럽에서는 , 북부 스칸디나비아에서는 가축화된 순록, 인도에서는 염소, 몽골에서는 , 북아메리카에서는 칠면조 등이 주요 대상이다. 한 번의 공격으로 죽는 가축 수는 종류에 따라 다르다. 소나 말은 대부분 한 마리만 희생되지만, 칠면조, 양, 순록 등은 필요 이상으로 죽이는 과잉 살해가 발생하기도 한다. 늑대는 주로 방목 중인 가축을 공격하지만, 때로는 울타리가 쳐진 곳으로 침입하기도 한다.

와 늑대 간의 경쟁에 대한 연구는 많지 않다. 경쟁이 발생할 경우 개를 죽이는 것으로 알려진 늑대에게 유리하지만, 인간의 박해가 심한 지역에서는 늑대가 짝이나 작은 무리로 생활하는 경우가 많아 수적으로 우세한 개 무리를 만날 경우 불리할 수도 있다.

늑대는 때때로 개를 죽이며, 일부 늑대 개체군은 개를 중요한 식량원으로 삼기도 한다. 크로아티아에서는 늑대가 양보다 개를 더 많이 죽이며, 러시아에서는 늑대가 길 잃은 개들의 개체 수를 조절하는 역할을 하는 것으로 보인다. 늑대는 사람과 함께 있는 개를 공격할 때 평소보다 대담한 행동을 보이며, 때로는 주변의 사람을 무시하기도 한다. 늑대의 개 공격은 집 마당이나 숲 등 장소를 가리지 않고 발생할 수 있다. 특히 스칸디나비아위스콘신에서는 사냥개를 대상으로 한 늑대 공격이 주요 문제로 여겨진다. 매년 늑대에게 죽는 개의 수는 비교적 적지만, 이러한 사건들은 늑대가 마을이나 농가에 침입하여 개를 잡아먹을 수 있다는 두려움을 확산시킨다. 많은 문화권에서 개는 가족 구성원이나 중요한 작업 동료로 여겨지기 때문에, 개를 잃는 것은 강한 정서적 반응을 일으키며, 이는 종종 더 관대한 늑대 사냥 규정을 요구하는 목소리로 이어진다.

목양견은 인간-늑대 갈등을 완화하는 데 도움을 줄 수 있으며, 늑대 보존을 위한 비살상 도구 중 하나로 자주 제안된다. 목양견은 일반적으로 공격적이지 않지만, 짖거나 사회적 인사를 건네거나 놀이를 제안하는 등 늑대에게 예측하기 어려운 행동을 보여 늑대의 포식 시도를 방해할 수 있다. 유라시아 전역에서 목양견을 사용해 온 역사는 늑대 포식 방지에 효과적이라는 사례가 있으며, 특히 여러 마리의 목양견이 양떼를 지킬 때 더욱 효과적이다. 그러나 목양견 역시 때때로 늑대에게 죽임을 당하기도 한다.

11. 3. 인간 공격

어린이 세 명을 보고 으르렁거리는 늑대의 그림
프랑수아 그르니에 드 생마르탱의 《늑대에 놀란 시골 아이들》(1833)


늑대에 대한 공포는 많은 사회에 널리 퍼져 있지만, 인간은 늑대의 일반적인 먹이는 아니다. 늑대가 인간에게 보이는 반응은 주로 인간에 대한 이전 경험에 따라 달라진다. 인간과의 부정적인 경험이 없거나 먹이에 습관화된 늑대는 사람에 대한 두려움을 거의 보이지 않을 수 있다.

늑대는 도발을 받으면 공격적으로 반응할 수 있지만, 이러한 공격은 대개 사지를 짧게 물어뜯는 수준에 그치며 지속적이지 않다. 하지만 드물게 포식성 공격이 발생하기도 한다. 이는 늑대가 인간에 대한 두려움을 점차 잃어가는 오랜 습관화 과정을 거친 후에 나타날 수 있다. 포식성 공격 시, 늑대는 피해자의 머리와 얼굴을 반복적으로 물어뜯고, 쫓아내지 않으면 끌고 가서 먹기도 한다. 이러한 공격은 특정 지역에서 발생하며, 해당 늑대가 제거될 때까지 멈추지 않는 경향이 있다. 포식성 공격은 연중 발생 가능하지만, 사람들이 지역에 들어갈 가능성이 높은 6월에서 8월 사이에 가장 많이 발생한다(가축 방목 또는 딸기, 버섯 채취 등). 벨라루스, 키로프이르쿠츠크, 카렐리야우크라이나 등지에서는 광견병에 걸리지 않은 늑대의 겨울철 공격 사례도 기록되었다. 또한, 새끼를 둔 늑대는 이 기간 동안 식량 스트레스를 더 많이 경험한다. 포식성 늑대 공격의 희생자 대부분은 18세 미만의 어린이이며, 드물게 성인이 사망하는 경우, 희생자는 거의 항상 여성이다. 인도 늑대는 어린이 사냥의 역사를 가지고 있으며, 이를 "어린이 유괴"라고 한다. 이들은 주로 저녁 시간에 봄과 여름 기간에, 종종 인간 정착지 내에서 납치될 수 있다.

광견병 늑대의 사례는 다른 종에 비해 낮으며, 늑대는 이 질병의 주요 숙주 역할을 하지 않지만, , 자칼, 여우와 같은 동물에게 감염될 수 있다. 늑대의 광견병 발생은 북아메리카에서는 매우 드물지만, 동부 지중해, 중동중앙아시아에서는 다수 발생한다. 늑대는 분명히 광견병의 "격노" 단계를 매우 높은 수준으로 발전시킨다. 이것은 그들의 크기와 힘과 결합되어, 광견병에 걸린 늑대를 아마도 가장 위험한 광견병 동물로 만든다. 광견병 늑대에게 물리는 것은 광견병 개에게 물리는 것보다 15배 더 위험하다. 광견병 늑대는 일반적으로 혼자 행동하며, 먼 거리를 이동하고, 종종 많은 수의 사람과 가축을 물어뜯는다. 대부분의 광견병 늑대 공격은 봄과 가을에 발생한다. 포식성 공격과 달리, 광견병 늑대의 희생자는 잡아먹히지 않으며, 공격은 일반적으로 단 하루 동안만 발생한다. 희생자는 무작위로 선택되지만, 대부분의 경우 성인 남성이 관련된다. 2002년까지 50년 동안, 유럽과 러시아에서는 8건의 치명적인 공격이 있었고, 남아시아에서는 200건이 넘는 공격이 있었다.

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[363] 뉴스 Exclusive Interview: Actor Frank Grillo Discusses The Grey, Complicated Bad Guys, Eating Wolf and More http://www.dreadcent[...] Dread Central 2012-01-24
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[365] 서적 Solitary rambles and adventures of a hunter in the prairies J. Murray
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